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Pirenoide

Pirenoide

Masa fundamentalmente proteica, incolora, y muy refringente que se observa en el estroma de los plastos de muchas algas eucarióticas (protistas acuáticos autótrofos) de distintos grupos. No se encuentra en las formas evolutivamente más derivadas de las algas, sino principalmente en las formas basales, sobre todo unicelulares. Deriva evolutivamente del carboxisoma de las cianobacterias, y como él representa un reservorio de la enzima Ribulosa-1,5-difosfato-carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO), la encargada de la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis. Categoría:Biología Categoría:Célula Categoría:Fisiología

Proteína

Las proteínas (del griego Proteion, primero) son macromoléculas de peso molecular elevado, formadas por aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Pueden presentar una o varias cadenas. Las proteínas son biomoléculas formadas básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Pueden además contener azufre y en algunos tipos de proteínas, fósforo, hierro, magnesio y cobre entre otros elementos. La unión de un bajo número de aminoácidos da lugar a un péptido:
- oligopéptido: número de aminoácidos <10
- polipéptido: número de aminoácidos > 10
- proteína: número de aminoácidos > 50 Las más abundantes de las biomoléculas. Constituyen más del 50 por ciento del peso seco de las células. Son sustancias muy versátiles. Se forman en el ribosoma a partir de la información suministrada por los genes.

Funciones

- Activas. :: Catalizadores (enzimas). :: Reguladora (enzimas alostéricos, hormonas). :: Transportadora de oxígeno (O²) (hemoglobina). :: Almacenadora (mioglobina). :: Nutrición (ovoalbúmina). :: Defensiva (inmunoglobulinas) y anticuerpos. :: Contráctil (miosina, actinas). :: Visual (rodopsina, iodopsina). :: Energéticas (proteínas del fotosistema II).
- Pasivas. :: Estructural (colágeno, queratina).

Clasificación

- Según la forma: :: Fibrosas (queratina, colágeno). :: Globulares.
- Químicamente: :: Simples u holoproteínas. Su hidrólisis sólo produce aminoácidos. (fibrosas y globulares). :: Conjugadas o heteroproteínas. Su hidrólisis produce aminoácidos y otras sustancias no proteicas. (sólo globulares).

Estructura

Presentan una disposición característica en condiciones ambientales, si se cambia la presión, temperatura, pH, etc. pierde la conformación y su función. La función depende de la conformación y ésta viene determinada por la secuencia de aminoácidos. Conformaciones o niveles estructurales de la disposición tridimensional:
- Estructura primaria.
- Estructura secundaria.
- Nivel de dominio.
- Estructura terciaria.
- Estructura cuaternaria.
- A partir del nivel de dominio sólo las hay globulares. Ver estructura proteína en: Imagen de estructuras de proteína

Temas relacionados

:: Propiedades de las proteínas, Holoproteínas, Heteroproteínas, Proteómica (o proteinómica).

Lista de proteínas

- Anticuerpos
- Hemoglobina
- Insulina

Véase también

- Cucumisina
- Síntesis proteica

Referencias bibliográficas

- Rodríguez-Sotres,Rogelio. La estructura de las proteínas. Consultado el 11/1/2002. http://depa.pquim.unam.mx/proteinas/estructura/index.html

Resumen

La Proteína es una sustancia química que forma parte de la materia fundamental de la célula. Son moléculas formadas por una gran cantidad de aminoácidos. Generalmente se disuelven en agua o en soluciones acuosas de sales minerales diluidas. Entre ellas, figuran las enzimas, ciertas hormonas y albúmina o clara de huevo. son indispensables en la alimentación. ja:蛋白質 ko:단백질 simple:Protein th:โปรตีน zh-min-nan:Nn̄g-pe̍h-chit

Cianobacteria

La taxonomía de las
Cyanobacteria está actualmante
en revisión. Ver [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/54/5/1895] Cyanobacteria (del griego cyano = azul) es el nombre de un filo del reino Bacteria (único del dominio del mismo nombre) que comprende a las cianobacterias y, en algún sentido, a sus descendientes por endosimbiosis los plastos. Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianófitas (Cyanophyta, literalmente plantas azules) o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente algas azules), castellanizándose lo más a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y célula eucariota se constató que éstas son las únicas algas procarióticas, y el término cianobacteria (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.

Anatomía y morfología

Las cianobacterias son microorganismos cuyas [célula]]s miden sólo unos micrómetos (µm) de diámetro, pero son más grandes que lo típico de las otras bacterias. El citoplasma no suele presentar estructuras reconocibles salvo carboxisomas (corpúsculos que almacenan la enzima RuBisCO), vesículas gasíferas (llenas de gas, que presentan muchas pero no todas las formas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano). Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formadoras de filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, la cual es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis. En las cianobacterias sin heterocistes los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche.

Fisiología

Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N₂ atmosférico como fuente de nitrógeno.

Fotosíntesis oxigénica

Las cianobacterias “inventaron” una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha conformado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H₂O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.

Fijación de nitrógeno

aerobio Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N₂ del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH₄), una forma que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N₂, tienen que tomar nitrato (NO₃^–, que es una sustancia escasa. Esto les ocurre por ejemplo a las plantas. Algunas cianobacteria son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores. Aunque la generalidad de las cianobacteria pueden fijar nitrógeno. sólo algunas tienen células especializadas para esta función llamadas heterocistes, más grandes y con una pared engrosada con celulosa.

Toxicidad

Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies, algunas que producen toxinas muy específicas y otras que producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosicón demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo. Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena and Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos, como hepatotóxicos o neurotóxicos.

Importancia ecológica

Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Lo más importante (ver el punto correspondiente) es que a través de la fotosíntesis oxigénica inundaron la atmósfera de O₂. Siguen siendo los principales suministradores de N para las cadenas tróficas de los mares.

Cianobacterias y plastos

Los plastos son orgánulos que se encuentra en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía luminosa en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Investigaciones realizadas en los 80 confirmaron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de alas eucarióticas, los galucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.

Cianobacterias “verdes”

Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta). No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.

Bibliografía

- Chapman, L.E. & Wilcox. L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J.
- Rippka, Rosmarie, Josette Deruelles, John B. Waterbury, Michael Herdman & Roger Y. Stanier (1979). Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria. Journal of General Microbiology Vol. 111 p. 1-61

Enlaces externos

- [http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/index.html Cyanosite. Página de investiagación en cianobacterias] Categoría: Bacterias ja:藍藻 ko:남조류

Fotosíntesis

La fotosíntesis es la base de la vida actual en la tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos. Salvo en algunas bacterias fotoautótrofas, el proceso de fotosíntesis produce liberación de oxígeno ( proveniente de moléculas de H₂O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido, que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios, capaces de mantener una alta tasa metabolica (un metabolismo muy eficaz desde el punto de vista energético). En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo especializado denominado cloroplasto. Este orgánulo está delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos)que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides.Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas)fotosintéticos y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su caracerístico color verde. La fotosíntesis se divide en dos fases. En la primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energía de la luz y esta es almacenada en dos moléculas orgánicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en los estromas y las dos moléculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO₂ atmosférico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica" o reacción de Hill. En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP⁺) capaz de mediar en la transformación del CO₂ atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO₂. Mirar también: [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html#10]

Descubrimiento

Durante el s. XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’ (anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno. Posteriormente Ingenhousz, amplía los estudios de Priestley, describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua). En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta provenía del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas. El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del suelo. La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del s. XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 6 CO₂ + 6 H₂O --> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades fisico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis. En el campo de la fotosíntesis se produce desde entonces un progreso continuo hasta nuestros días. Entre los hitos fundamentales en el avance obtenido en este terreno durante la primera mitad del siglo XX se encuentran el descubrimiento por Blackman de la existencia de dos fases en la fotosíntesis (1905); los experimentos de Hill sobre el transporte electrónico fotosintético (1937); y el descubrimiento del ciclo de Calvin en la década de 1941-50. Ya en la segunda mitad del siglo pasado se han podido establecer los mecanismos alternativos de fotosíntesis C4 y CAM, el papel del agua como donador de electrones y fuente del oxígeno desprendido en este proceso, el papel del NADP+ como aceptor final de electrones, el mecanismo de fotofosforilación y, en fin, el esquema del transporte electrónico fotosintético y la identificación de los transportadores.

Entrada del dióxido de carbono en las plantas

Reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis

Bioquímica y Biología Molecular de la fotosíntesis

Factores ambientales que afectan a la fotosíntesis

Fotosíntesis bacteriana

Bibliografía básica

J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000. B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000. D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998. H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004. Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000). L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.

Véase también

- Ciclo de Calvin
- Quimiosíntesis
- Fase oscura
- Fase luminosa o fotoquímica Categoría:Fotosíntesis Categoría:Fisiología vegetal ja:光合成 ko:광합성 ms:Fotosintesis simple:Photosynthesis th:การสังเคราะห์ด้วยแสง

Categoría:Biología

: Biología categoría:Ciencias naturales ja:Category:生物学 ko:분류:생물학 ms:Category:Biologi simple:Category:Biology

Categoría:Fisiología

category:Biología ja:Category:生理学

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