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Helix

Helix

Mit Helix (Plural: Helices; griech. hélix Windung, Spirale) bezeichnet man eine geordnete Struktur, die entweger ähnlich einem Korkenzieher oder einer Wendeltreppe wendelförmig oder ähnlich einer Kuchen-Schnecke spiralförmig aufgebaut ist (Schrauben-, Schnecken- oder Spiralform). Je nach Windungsrichtung der Helix unterscheidet man zwischen rechtsgängiger und linksgängiger Helix. Im deutschen Sprachgebrauch unterscheidet man 'Schraube' und 'Spirale'. In der Physik wird z.B. Wendelfeder gesagt. Die DNA-Helix ist eine Schraube. Das Schneckenhaus z. B. der Weinbergschnecke (Helix pomatia) ist dagegen eine Spirale. Weitgehend aus dem Bewußtsein ist die Spiralfeder von mechanischen Uhren oder Blechspielzeug verschwunden. Beispiele für eine Helix-Struktur:
- Das bekannteste schraubig aufgebaute Biopolymer ist die DNA, die wegen der zwei umeinanderlaufenden, komplementären DNA-Einzelstränge auch als Doppelhelix bezeichnet wird.
- Teilabschnitte vieler Proteine, vor allem auch solcher, die in Biomembranen integriert sind (integrale Proteine), sind helikal aufgebaut. Diesen Strukturtyp der Sekundärstruktur bezeichnet man als Alpha-Helix.
- Auch das aus α-D-Glucose aufgebaute Polysaccharid Amylose, enthalten in Stärke und Amylopektin, ist wie eine Schraube gewunden.
- der äußere Rand der Ohrmuschel

Weblinks


- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/249340.html www.wissenschaft.de: Warum die Natur die Helix so liebt] Kategorie:Genetik Kategorie:Geometrie

Altgriechisch

Griechisch (griechisch ελληνικά) ist eine indogermanische Sprache, die einen eigenen Zweig dieser Sprachfamilie darstellt. Eine nähere Verwandtschaft scheint nur zur antiken makedonischen Sprache bestanden zu haben. Griechisch wird von ca. 16 Millionen Menschen als Muttersprache gesprochen, von denen ca. 10,5 Millionen in Griechenland leben, wo es Amtssprache ist. Die anderen Muttersprachler sind auf 35 andere Staaten verteilt. Auf Zypern ist Griechisch ebenfalls Amtssprache, offiziell neben dem Türkischen. Außerdem ist in einigen südalbanischen und süditalienischen Gemeinden, in denen Angehörige der griechischen Minderheit leben, das Griechische als lokale Amts- und Schulsprache zugelassen. Siehe: Griko in Italien Eine Vielzahl von altgriechischen Wörtern werden darüber hinaus auch in diversen Fachsprachen verwendet und haben Eingang in viele moderne Sprachen gefunden. Die Sprachcodes nach ISO 639 für Neugriechisch (ab 1453) sind el bzw. ell oder gre und für Altgriechisch (bis 1453) grc.

Geschichte

1453 Die ältesten schriftlichen Zeugnisse der Sprache sind in Linearschrift B geschrieben. Sie begegnen ab dem 14. Jahrhundert v. Chr. - also in mykenischer Zeit - als sehr kurze Texte auf Transportamphoren, wo sie den Inhalt bezeichnen. Längere Texte auf zahlreichen Tontäfelchen, ebenfalls rein praktischer Natur, wurden in den Archiven einiger mykenischer Paläste gefunden. Sie stammen aus dem Beginn des 12. Jahrhundert v. Chr.. Nach Zerstörung der meisten bisher bekannten mykenischen Paläste im 12. Jh. ging die Linearschrift B und damit die Schriftlichkeit der ägäischen Welt nach herrschender Meinung verloren. Zumindest gibt es bisher keine Schriftfunde aus der Zeit der dunklen Jahrhunderte. Gegen Ende der dunklen Jahrhunderte, vermutlich um 800 v.Chr., übernehmen die Griechen das phönizische Schriftsystem, das sie im Grunde auch heute noch benutzen. Eines der bekanntesten frühen Beispiele der neuen alphabetischen Schrift zeigt der sog. Nestor-Becher. In klassischer Zeit ist eine Vielzahl von Dialekten feststellbar, zu den wichtigsten zählen das (noch heute in den Schulen als Altgriechisch gelehrte) Attische, das Ionische, das Dorisch-Nordwestgriechische, das Aeolische und das Arkadisch-Kyprische. Die am Anfang der schriftlichen Überlieferung stehenden homerischen Epen, die Ilias und die Odyssee, sind zum Beispiel in einer künstlerischen Sprachform verfasst, die Worte aus verschiedenen Dialekten benutzte, oft nach den Anforderungen des Metrums, im ganzen jedoch Ionisch mit äolischer Prägung ist. Die politische, wirtschaftliche und kulturelle Vormachtstellung Athens im 5. Jahrhundert v. Chr. machte den dort gesprochenen attischen Dialekt zur Grundlage einer überregionalen Gemeinsprache (Koiné, griechisch κοινή, die Gemeinsame oder Allgemeine), die durch die Eroberungen Alexanders des Großen im 4. Jahrhundert v. Chr. zur Weltsprache und lingua franca aufstieg. Auch im Römischen Reich blieb Griechisch neben Latein Amtssprache, dies auch aufgrund der kulturellen Abhängigkeit der Römer von den Griechen. In der Osthälfte des Reiches war Griechisch bereits seit dem Hellenismus die dominierende Sprache. Der Einfluss fremder Sprachen und der fortbestehenden Dialekte führte immer wieder, insbesondere im 2. Jahrhundert, zu Bemühungen um eine Reinigung der griechischen Sprache unter Rückgriff auf das klassische Attisch. Eine solche bereinigte Form des Altgriechischen wurde nach der Teilung des Römischen Reiches (395) zur Amts- und Literatursprache des oströmischen Reiches, das nach der Abschaffung der lateinischen Amtssprache um 630 endgültig vom römischen zum byzantinischen Reich wurde. Spätestens zu diesem Zeitpunkt versiegt die Produktion literarischer Werke auf Altgriechisch; die Sprache des byzantinischen Reiches weist da schon deutliche Unterschiede in Grammatik und Aussprache auf. Nach der arabischen Eroberung Syriens und Ägyptens blieb Griechisch dort zunächst noch für einige Jahrzehnte Amtssprache, bevor es diese Funktion ab etwa 700 an das Arabische verliert. Während der Besetzung Griechenlands durch das osmanische Reich war der Unterricht in griechischer Sprache offiziell verboten. Jedoch lebte sie im Alltag der Griechen (und vielfach von Priestern heimlich gelehrt) fort, veränderte sich aber aufgrund geringer Schriftkenntnis und mangelnder Gelehrsamkeit relativ stark. Nach der modernen Staatsgründung wurde die so genannte Katharévousa (griechisch καθαρεύουσα, Reinsprache; die Grundlagen wurden von Korais geschaffen) offizielle Unterrichts- und Amtssprache, eine „künstlich“ geschaffene Standardsprache, die den Wortschatz der am klassischen Attisch orientierten Koiné abermals künstlich konservierte, jedoch innerhalb weitgehend neugriechisch geprägter Aussprache- und Grammatikstrukturen. Erst 1976 wurde die Volkssprache (Dimotikí, griechisch δημοτική) endgültig zur Sprache der staatlichen Verwaltung und der Wissenschaft; allerdings sind viele Katharévousa-Worte im Laufe der Zeit wieder in die Dimotikí zurück übernommen worden. Im Verlauf der Jahrtausende hat sich die griechische Sprache vielfach in der Aussprache geändert, die Orthographie blieb jedoch dank vielerlei Bemühungen um eine Reinhaltung der Sprache weitgehend konstant. Die in hellenistischer Zeit in die griechische Schriftsprache eingeführten Akzente und Symbole für Hauchlaute wurden noch bis vor kurzem verwendet. Durch Erlass Nr. 297 des griechischen Präsidenten vom 29. April 1982 wurden der Akzent Gravis, der Akzent Zirkumflex sowie die Hauchzeichen Spiritus asper und Spiritus lenis abgeschafft. Es gibt seitdem in der griechischen Schriftsprache nur noch den Akzent Akut, der die betonte Silbe anzeigt. Die griechische Sprache und Schrift hatte auf die Entwicklung Europas immensen Einfluss: Sowohl das lateinische als auch das kyrillische Alphabet wurde auf der Basis des griechischen Alphabets entwickelt. Die Rückbesinnung auf das im Westen fast vergessene Griechisch, ausgelöst unter anderem durch die Flucht vieler Byzantiner in den Westen nach dem Fall Konstantinopels 1453, war eine der Hauptquellen der Renaissance und des Humanismus (siehe hierzu auch: Philhellenismus). Noch heute werden wissenschaftliche Fachbegriffe gerne unter Rückgriff auf griechische (und lateinische) Wörter geprägt. Das Neue Testament wurde ursprünglich in hellenistischem Griechisch geschrieben und das erste Mal von Erasmus von Rotterdam gedruckt.

Grammatik

Altgriechisch

Die ersten Grammatiken des Abendlandes wurden zu hellenistischer Zeit in der philologischen Schule von Alexandria abgefasst. Aristarch von Samotrake schrieb eine tékhne grammatiké des Griechischen. Die vermutlich erste autonome grammatische Schrift ist die tékhne grammatiké des Dionysios Thrax (2. Jh. v.Ch.), welche die Phonologie und Morphologie einschließlich der Wortarten umfasst. Die Syntax ist Gegenstand eines sehr systematischen Werks des zweiten bedeutenden griechischen Grammatikers, des Apollonios Dyskolos (2. Jh. n.Ch.). Angeblich im Jahre 169/8 "importierten" die Römer die griechische Grammatik und adaptierten sie. Die Grammatik des Altgriechischen ist auf den ersten Blick recht ähnlich zum Lateinischen, was Partizipialkonstruktionen und sonstige grammatische Phänomene (AcI etc.) anbelangt, so dass Lateinkenntnisse beim Erlernen des Altgriechischen sehr hilfreich sind – und umgekehrt. Gutes Verständnis der deutschen Grammatik hilft allerdings auch; in vielen Fällen ist das Altgriechische dem Deutschen strukturell ähnlicher als dem Lateinischen, beispielsweise sind die bestimmten Artikel im Griechischen vorhanden, während sie im Lateinischen fehlen. Es gibt auch Fälle, in denen die Ähnlichkeit mit dem Lateinischen eher oberflächlicher Art ist und mehr Verwirrung stiftet als hilft – beispielsweise werden die Zeitformen der Verben im Griechischen oft anders verwendet als im Lateinischen. Im Westen und auch in diesem Artikel werden gewöhnlich lateinische Begriffe (wie Substantiv, Dativ, Aktiv, Person … ) zur Bezeichnung von altgriechischen grammatischen und semantischen Kategorien verwendet, die direkte Übersetzungen der griechischen Definitionen darstellen. In Griechenland werden dagegen bis heute die griechischen Originalbegriffe aus der tékhne grammatiké des Dionysios Thrax verwendet.

Nominale Wörter

Hierzu zählen die Wortarten Substantiv, Adjektiv und Pronomen, die alle dekliniert werden. Auch Partizipien, Verbaladjektive und Infinitive werden dekliniert, sie gelten aber als Zwischenformen (sogenannte Nominalformen des Verbs). Hinsichtlich der Deklination ist folgendes zu benennen:
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Genera

- (allgemeine) Regeln:
  - Maskulinum: bei Bezeichnungen für männliche Wesen, Winde, Flüsse und Monate
  - Femininum: bei Bezeichnungen für weibliche Wesen, Länder, Inseln und Städte
  - Neutrum: dient unter anderem zur Verkleinerung oder Verächtlichmachung von Wörtern männlichen und weiblichen Geschlechts.
- Für den sonstigen Gebrauch lassen sich keine eindeutigen Regeln aufstellen.
- Besonderheit des Neutrums: Bei Neutrum-Subjekten steht das Verb, auch wenn das Subjekt im Plural steht, in der 3. Person Singular. Diese Besonderheit besteht deswegen, weil das Griechische im Fall des Neutrums einen echten Plural nicht gebildet hat. Der Plural des Neutrums ist eigentlich ein aus dem Indogermanischen ererbter "kollektiver Singular", d.h. ein Sammelbegriff, der formal ein Singular ist, von der Funktion her aber einem Plural entspricht (wie im Deutschen: der Busch, das Gebüsch). Ferner haben im Neutrum – wie in allen indogermanischen Sprachen – Akkusativ und Nominativ identische Formen. Im Griechischen tritt noch die Form des Vokativs den beiden anderen Kasus als identisch hinzu.
Kasussystem
Von den acht Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen fünf erhalten: Nominativ, Akkusativ, Genitiv, Dativ und Vokativ. Die Funktionen der nicht erhaltenen Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen auf den Dativ und den Genitiv verteilt. Die Aufteilung ähnelt der der deutschen Sprache. Grundfunktionen der Kasus:
- Akkusativ
  - echter Akkusativ (direktes Objekt)
  - adverbial: Lativ (Richtung, Ausdehnung, Dauer)
- Genitiv
  - echter Genitiv (Bereich)
  - Separativ (Herkunft)
- Dativ
  - echter Dativ (indirektes Objekt)
  - Soziativ (Gemeinschaft)
  - Instrumental (Mittel)
  - Lokativ (Ort, Zeit)

Verben

Tempussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Tempusstämme: Präsensstamm, Aoriststamm, Perfektstamm, Futurstamm; wovon die ersten drei ein System bilden. Das Altgriechische besitzt aber kein ausgebildetes Tempussystem. Die Tempusstämme drücken Aspekte aus; – die subjektive Betrachtungsweise, das heißt die Art, wie der Sprechende den Verbalinhalt auffasst. Deswegen ist der Begriff Tempusstamm genaugenommen nicht richtig; besser zu sagen wäre Aspektstamm. Der Aspekt des Präsensstamms ist durativ (linear, iterativ oder konativ). Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt der Verlauf oder das Andauern einer Handlung ausgedrückt. Beispiele:
- νοσειν = (krank sein = ) krank darniederliegen
- (απο)θνησκειν = sterben ( = im Sterben liegen) Der Aspekt des Aoriststamms ist punktuell. Das bedeutet, es wird der bloße Vollzug einer Handlung vermeldet. (Die Bezeichnung punktuell wird benutzt, um den Gegensatz zum linearen Präsensstamm auszudrücken. Der Aoriststamm ist die Normalform und benennt eine Handlung oder ein Ereignis, ohne ausdrücken zu wollen, ob diese Handlung in Wirklichkeit punktuell oder linear war/ist.) Bei diesem Aspekt wird in der Sprachpraxis gern ein bestimmter Punkt des Verbalbegriffs ins Auge gefasst, nämlich der Abschluss (effektiv) oder der Beginn (ingressiv) einer Handlung. Beispiele:
- ingressiv: νοσησαι = krank werden oder erkranken
- effektiv: (απο)θανειν = sterben (als Moment des Dahinscheidens) Der Aspekt des Perfektstamms ist resultativ. Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt ein (erreichter) Zustand oder einfach ohne jede nähere Bestimmung die Qualität einer Sache ausgedrückt. Beispiele:
- τεθνηκεναι (τεθναναι) = (gestorben und nun) tot sein
- πεποιθεναι = vertrauen Mit der Handhabung dieser drei Aspekte stellt der Griechischsprechende aber die zeitlichen Bezüge her, die von den Aspekten selbst nicht ausgedrückt werden. Die Aspekte gelten nun generell, während es eine direkt zeitliche Bedeutung nur im Indikativ gibt (bis auf das Futur. siehe unten). Die Vergangenheit wird mit Hilfe der Nebentempora, die nur im Indikativ auftauchen, gebildet. Das sind im Präsensstamm das Imperfekt, im Perfektstamm das Plusquamperfekt und im Aoriststamm der Aorist. (Der Aoriststamm ist der älteste Tempusstamm und hat ein Haupttempus im Indikativ nie ausgebildet.) Der vierte Tempusstamm des Altgriechischen, der Futurstamm, ist eine jüngere Entwicklung und hat in der Tat in allen Modi zeitliche Bedeutung. Übersicht über die Tempusformen im Indikativ:
Modussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Modi: Indikativ, Optativ, Konjunktiv, Imperativ. Die Funktionen, die diese Formen syntaktisch erfüllen, sind sehr vielfältig. Hier kann nur eine grundsätzliche Bestimmung ihrer Bedeutung vorgenommen werden. Der Modus bringt die geistige Einstellung des Sprechenden gegenüber dem Verbalinhalt zu Ausdruck. Mit dem Indikativ drückt der Sprecher aus, dass ihm ein Vorgang oder Zustand als wirklich (real) erscheint. In den anderen Modi drückt der Sprecher aus, dass ihm der Vorgang oder Zustand nur als vorgestellt gilt. Der Imperativ drückt einen Befehl aus. Der Konjunktiv drückt einen Willen (Voluntativ) oder eine Erwartung (Prospektiv) aus. (Er hat also leicht futurische Bedeutung, was umgekehrt für das Futur in Bezug auf den Konjunktiv auch gilt). Der Optativ drückt einen Wunsch (Kupitiv) oder eine Möglichkeit (Potentialis) aus.
Genera Verbi (eigentlich und für das Griechische besser: Diathese)
Von den drei Genera Verbi sind zwei (Aktiv und Medium) aus dem Indogermanischen geerbt. Das Passiv ist eine jüngere Entwicklung. Das Aktiv drückt einfach eine Tätigkeit aus. Das Medium drückt aus, dass das Subjekt an der Handlung beteiligt ist, oder an ihr interessiert ist, dass also eine nähere Beziehung zwischen Subjekt und Handlung besteht (transitives Medium). Ferner kann es ausdrücken, dass das Subjekt von seiner eigenen Handlung betroffen ist (intransitives Medium). Der Begriff Medium soll in etwa ausdrücken, dass diese Form zwischen Aktiv und Passiv stehe. Das ist jedoch weder sprachgeschichtlich, noch morphologisch richtig. Das Passiv ist im Griechischen der Grenzfall des Mediums, denn: Das Passiv drückt die Wirkung einer Handlung auf das Subjekt aus, die nicht von ihm ausgeht. Insofern die Handlung nur noch auf das Subjekt wirkt, ohne von ihm auszugehen, bildet es den Grenzfall des Mediums. (Außerhalb des Futur- und Aoriststamms hat das Passiv keine eigenständige Form. Formal übernimmt dort das Medium neben der eigenen Funktion auch die des Passivs, was nur aus dem syntaktischen Zusammenhang, oder bei genauer Kenntnis der Beschaffenheit des entsprechenden Verbums zu unterscheiden ist.) Beispiele: Aktiv: er löst (etwas) transitives Medium: er löst (etwas) für sich intransitives Medium: er löst sich, er lässt sich lösen Passiv: er wird gelöst (von jdm.)
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Personen
Erste Person (ich / wir), zweite Person (du / ihr), dritte Person (er, sie, es, Substantiv im Singular / sie, Substantiv im Plural). Die Personalpronomen des Nominativ werden wie in vielen anderen indogermanischen Sprachen meist ausgelassen, wenn sie nicht besonders betont werden sollen. Es muss also nicht zwangsläufig ein das Subjekt ausdrücklich nennendes Bezugswort (Pronomen oder Substantiv) beim Verb stehen – die Endung reicht aus, um die Person und damit das Subjekt zu identifizieren.

Neugriechisch (Dimotiki)

Die neugriechische Sprache hat einen Großteil der altgriechischen Grammatik vereinfacht, ist aber immer noch eine stark flektierende Sprache. Sie ist eine der wenigen indogermanischen Sprachen, die eine synthetische (also nicht mit Hilfsverben konstruierte) Diathese behalten hat. Der Dativ ist bis auf wenige Formen wie εν τάξει (en táxei //) ("in Ordnung") verloren gegangen und wird meist durch die Konstruktion eis (eigentl. in... hinein) + Akkusativ ersetzt. Andere wichtige Änderungen der Grammatik sind der Verlust des Optativs (wird durch den Konjunktiv ersetzt), des Infinitivs (wird durch Nebensätze ersetzt "Ich will kaufen" -> "Ich will, dass ich kaufe") und des Duals (wird durch den Plural ersetzt), die Verkleinerung der Anzahl von Deklinationen und der verschiedenen Formen in jeder Deklinaton, der neue Modalpartikel θα (aus θέλω να ("ich will, dass...") > θε' να > θα) für das Futur und Konditional, die Einführung von Hilfsverben, die Reduzierung der Partizipien auf zwei, ein aktives und ein passives, die Erweiterung des Futurs auf die Aspektunterscheidung zwischen Präsens/Imperfekt und Aorist, der Verlust der dritten Person Imperativ, außer in Archaismen wie ζήτω! ('Lang lebe!'); neue Pronomen für die 2. Person Plural, da die alten wegen der Lautveränderung akustisch nicht mehr von denen der 1. Person Plural zu unterscheiden waren; und der Vereinfachung des Systems der Präfixe, wie bei der Augmentation und Reduplikation. Das Phonemsystem der neugriechischen Sprache: Vokale geschlossen halbgeschlossen offen Alle Vokale werden kurz ausgesprochen. laut IPA Konsonanten p t k b d g v δ z γ f θ s χ m n l r

Siehe auch


- Griechisches Alphabet
- Liste griechischer Präfixe
- Liste griechischer Suffixe
- griechische Präpositionen
- Liste griechischer Magischer Quadrate
- Namenforschung
- Griechische Zahlen
- griechische Zahlwörter
- Griechische Phrasen und Redewendungen

Literatur


- Geschichte:
  - Francisco R. Adrados: Geschichte der griechischen Sprache von den Anfängen bis heute. Tübingen/Basel 2002
  - Hans Eideneier: Von Rhapsodie zu Rap. Aspekte der griechischen Sprachgeschichte von Homer bis heute. Tübingen 1999
- etymologische Wörterbücher (altgriechisch):
  - Pierre Chantraine: Dictionnaire étymologique de la langue grecque : histoire des mots. 4 Bände. Paris 1968-80 (Neuauflage 1999)
  - Hjalmar Frisk: Griechisches etymologisches Wörterbuch. 3 Bände. Heidelberg 1973
  - Alois Vanicek: Griechisch-lateinisches etymologisches Wörterbuch. Leipzig 1877 (Nachdruck 1972)
- Wörterbücher (altgriechisch):
  - Wilhelm Gemoll: Griechisch–Deutsches Schul- und Handwörterbuch bei Oldenburg Schulbuchverlag. ISBN 3-486-13401-9
  - Wilhelm Pape: Handwörterbuch der griechischen Sprache in 4 Bänden. Braunschweig 1842 ff. (3. Aufl. 1880; Nachdruck 1954)
- Grammatiken (altgriechisch):
  - Eduard Bornemann (u. Mitw. v. Ernst Risch): Griechische Grammatik. Frankfurt a.M. 1978
  - Adolf Kaegi: Kurzgefasste griechische Schulgrammatik. Berlin 1884 (seither ständig nachgedruckt), ISBN 3-615-70100-3
- Historische Grammatik:
  - Helmut Rix: Historische Grammatik des Griechischen. Laut- und Formlehre. Darmstadt 1992

Weblinks


- [http://www.geocities.com/kurogr/ Wörterbuch Mykenisches Griechisch - klassisches Altgriechisch - Englisch (PDF)]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/graeca/Auctores/g_alpha.html griechische Texte in der Bibliotheca Augustana]
- [http://info.uibk.ac.at/c/c6/c604/pdf/Hajnal/Griech.Dial.pdf Die Vorgeschichte der griechischen Dialekte] - Ein Aufsatz über Entstehen und Geschichte der altgriechischen Dialekte.
- [http://kypros.org/LearnGreek/ Online-Kurs vom zypriotischen Rundfunk CyBC, 105 Lektionen à 30 Min., engl., Real Audio]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.chairete.de/ Materialen zum Altgriechischen, Autoren]
- [http://www.altesprachen.de/heureka/heureka.htm Altesprachen.de]
- [http://www.geocities.com/Athens/Agora/6594/inhalt.html Altgriechisch] (Ziemlich umfangreicher Einstiegskurs)
- [http://www.combib.de/infoseiten/griechisch/griechisch.html Aussprachehilfe zum neutestamentlichen Griechisch] (Deutsche Schulaussprache, nicht Originalaussprache!)
- [http://www.gottwein.de/grueb/gr000.htm Altgriechischer Online-Sprachkurs]
- [http://www.gottwein.de/ Navicula Bacchi] (exzellente Seite rund um die Klassische Philologie mit sehr vielen Unterrichtsmaterialien)
- [http://www.archiv-vegelahn.de/nachschlagwerke_griechisch.html Bibliographie - Griechisch]
- Kategorie:Indogermanisch Kategorie:Einzelsprache als:Griechische Sprache ja:ギリシア語 ko:그리스어 ms:Bahasa Greek simple:Greek language th:ภาษากรีก

Korkenzieher

Ein Korkenzieher ist ein Werkzeug um den Korken aus einer Flasche zu ziehen. Gute Korkenzieher haben eine Seele. Sie bezeichnet einen Freiraum in der Mitte der metallenen Spirale, in der beispielsweise ein Streichholz Platz hat. Die Seele vermeidet, nur ein Loch in den Korken gebohrt wird ohne ihn beim Herausziehen mitzunehmen (auch wegen der dann entstehenden Korkkrümel, die in den Wein gelangen könnten). Daneben unterscheidet man folgende Bauarten.

Einfacher Korkenzieher

Der am meist benutzte Korkenzieher. Er besteht aus einer Spindel die an einem Griff befestigt ist. Der einfache Korkenzieher wird in den Korken gedreht und der Korken wird dann am Griff aus der Flasche gezogen. Ein derartiger Korkenzieher ist auch sehr häufig bei Taschenmessern zu finden.

Kellnermesser (waiters friend)

Taschenmesser Die praktischste Version. In der Gastronomie wird fast ausschließlich mit diesem Modell oder Abwandlungen davon gearbeitet. Der Deutsche Carl F.A. Weinke ließ sich 1883 diese Erfindung patentieren. Mit einem kleinem Messer kann die Kapsel des Weins am Flaschenhals abgetrennt werden. Die Spindel wird dann zunächst in einem leichtem Winkel in der Mitte des Korkens angesetzt. Dann wird sie aufgerichtet und gerade so weit wie möglich eingedreht. Dabei sollte der Korken nicht durchstochen werden, damit keine Korkstücken in den Wein geraten. Dann wird der Hebel an den Flaschenhals angesetzt und der Korken kann mit Hilfe der Hebelwirkung sanft und trotzdem schnell aus der Flasche befördert werden. In der gehobenen Gastronomie betreuen speziell ausgebildete Sommeliers die jeweiligen Weinkeller und besitzen in der Regel ihre eigenen speziellen Sommeliermesser, in der Ausführung sehr ähnlich dem abgebildeten Kellnermesser, nur sehr viel eleganter und edler in der Verarbeitung. Die Haken am Ansatz des Hebels sind zum Öffnen von Kronenkorken. # Von der Firma Pullup's gibt es eine sehr sinnvolle Erweiterung, nämlich ein Gelenk am Hebel. Das Kellnermesser kann so zweimal angesetzt werden und lange Korken (die vor allem bei hochwertigen Weinen verwendet werden) brechen nicht so leicht ab. # Von Bottletool entwickelt wurde diese Variante. Der Griff der den Hebel verlängert verhindert ein Abrutschen vom Flaschenhals. # Ein angesehener Hersteller hochwertiger Sommeliermesser ist zum Beispiel Chateau Laguiole

Tischkorkenzieher

Kronenkorken Der Tischkorkenzieher ist dazu geeignet schnell eine große Anzahl von Flaschen zu öffnen. Er ist fest mit der Tisch oder Arbeitsplatte verbunden. Die Flasche wird von unten gegen den Korkenzieher gedrückt. Dann wird der Hebel nach vorne bewegt wobei sich eine Spindel in den Korken bohrt. Im letzten Schritt wird der Hebel zurückgelegt und der Korken löst sich aus der Flasche.

Flügelkorkenzieher

Der Flügelkorkenzieher ist ein einfach zu handhabender Korkenzieher. Der Vorgang geht wie folgt: 1. Den Ring auf den Flaschenhals aufsetzen. 2. Die Spindel in den Korken hinein drehen (die Hebel (Flügel) bewegen sich an beiden Seiten nach oben). 3. Die Flügel nach unten drücken, das Gewinde kommt mit dem Korken heraus. Der Vorteil bei der Benutzung des Flügelkorkenziehers besteht in der Kraftersparnis. Der Korkenzieher bedient sich des Hebelgesetzes zur Verringerung des Kraftaufwandes.

Screwpull®

Hebelgesetz Das System ist das gleiche wie beim Tischkorkenzieher. Der Unterschied liegt darin, dass der Leverpull , von der Firma Screwpull, ein Handgerät ist. Er hat eine zangenartige Vorrichtung die mit einer Hand dazu benutzt wird die Flasche zu fixieren. Mit der anderen Hand wird der Hebel bedient.

Überdruckkorkenzieher

Ein Dorn wird durch den Korken in die Flasche gestoßen. Durch diesen wird dann Gas in die Flasche gepumpt und ein Überdruck entsteht, der den Korken aus der Flasche drückt. Überdruck

Spindel- oder Glockenkorkenzieher

Bei diesem Modell ist die Schneide in Verlängerung eines gegenläufigen Gewindes ausgeführt. Die Spindel wird in den Korken gedreht, ist sie vollständig eingedreht, so wird durch einen Umschaltmechanismus der Drehgriff am oberen Ende auf das Gewinde geschaltet und der Korken wird herausgezogen. Bild:Spindelkorkenzieher_beim_Reindrehen.jpg|Spindelkorkenzieher beim Reindrehen Bild:Spindelkorkenzieher_beim_Rausdrehen.jpg|Spindelkorkenzieher beim Rausdrehen Kategorie:Küchengerät Kategorie:Wein ja:コルクスクリュー

Schnecke

Der Ausdruck Schnecke bezeichnet
- eine Klasse der Weichtiere → Schnecken und → Schnecke (Lebensmittel)
- einen Teil des Innenohres → Hörschnecke
- eine Transportart mit drehender Wendel und eine Sonderform eines Zahnrades → Schnecke (Technik)
- in der Jägersprache das Horn des Mufflons
- bei einigen Saiteninstrumenten einen schneckenförmigen Schlussteil des Halses → Schnecke (Musik)
- in der Architektur eine → Volute
- verschiedene Backwaren (z. B Mohnschnecken oder Puddingschnecken) → Teigschnecke
- umgangssprachlich einen weiblichen, liebgewonnenen Menschen wie die Tochter, Freundin oder Frau; oft auch (leicht abfällig) einen als gutaussehend geltenden, weiblichen Menschen (z. B. "Disko-Schnecke").

Schnecken

Schnecken (Gastropoda) bilden die artenreichste Tierklasse aus dem Stamm der Mollusca (Weichtiere). Man kennt über 43.000 Arten, das heißt, 78% aller bekannten Weichtiere sind Schnecken. Schnecken leben an Land und im Wasser. Auch amphibische Formen kommen vor. Ihre Größe variiert von unter 1 mm bis zu über einem Meter. Fossil sind Schnecken seit dem Kambrium bekannt.

Merkmale

Kambrium Schnecken besitzen häufig eine spiralförmig um eine Spindel (Columella) gewundene Schale (das sog. Schneckenhaus), in die sie ihren weichen Körper bei Gefahr zurückziehen können. Dadurch erhalten sie eine Asymmetrie, die sich in ihrem Körperinneren fortsetzt. Der Grund dafür liegt in der Torsion der Schneckenschale, die eine Drehung des Eingeweidesackes und des Mantels impliziert. Die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Kiemen und den Ausführgängen für den Darm, die Nieren und die Geschlechtsorgane drehte sich nach vorn.Später kam es zu einer leichten Rückdrehung und der Reduktion der nun hinten liegenden Kieme. Bei den Lungenschnecken (Pulmonata) wandelte sich die erhalten gebliebene Kieme in eine Lungenfläche um. Auch gibt es einige Vertreter der Vorderkiemenschnecken (Fächerzüngler), bei denen sich die Kiemen zurückbildeten und aus ein Blutgefässnetz in der Mantelhöhle eine funktionelle Lunge entwickelt hat.

Schneckenhaus

Lunge Das Schneckenhaus wird bereits während der Entwicklung im Ei gebildet. Anfangs ist die Schale noch zu weich, um die Schnecke vor Gefahren zu schützen. Durch kalkreiche Nahrung wird die Schale des Schneckenhauses zu einer fast undurchdringlichen Schutzhülle gegen Fressfeinde. Im Alter von fünf Monaten ist das Haus der Weinbergschnecke bereits so hart und dick, dass die meisten ihrer Feinde beim Versuch die Schale zu knacken scheitern. Viele Schnecken bilden am Hinterteil ihres Fußes einen hornigen Deckel oder kalkigen Verschlussstein (Operculum), die die Schale verschließen können. Dieser Verschluss ist zum Beispiel bei Strandschnecken von Nöten, wenn durch die Ebbe eine Vertrocknungsgefahr besteht. Aber auch zur Zeit des Winterschlafes wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen.
Bei vielen Schnecken zeigt sich auch die Tendenz zum Verlust der Schale, um eine größere Beweglichkeit zu erreichen.

Fortbewegung

Winterschlaf Am Kopf tragen sie ein oder zwei Paar einziehbare Fühler, an den Enden der vorderen Tentakel oder an deren Basis befinden sich Augen. Mit einem breiten, muskulösen Fuß bewegen sie sich fort. Dies geschieht bei kleinen Arten auf einem Wimpernteppich, bei größeren häufig auf einer Schleimspur. Einige Schnecken vollführen auch eine Art Schreitgang, da ihr Fuss in zwei Sohlenhälften segmentiert ist
Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Greifen und zum Formen von Eipaketen verwendet werden. Viele Arten schwimmen auch mit Hilfe des Fußes und einige wasserlebenden Schnecken sind in der Lage, ihre Fusssohle exakt an den des Untergrunds anzupassen und sich mit einem imensen Druck festzusaugen. Nachts lösen sie sich von diesem Platz, um auf Futtersuche zu gehen, und wandern am Tag wieder auf die exakt gleiche Stelle zurück. Dies kann aber auch soweit gehen dass sich einige Arten zu sessil lebenden Schnecken entwickelt haben, welche, ähnlich den Muscheln, ihre Nahrung durch Einstrudeln des Wassers aufnehmen und sich mit Hilfe des Wasserstromes vermehren.

Fortpflanzung

Muscheln Anders als gern behauptet, sind die meisten Schneckenarten getrenntgeschlechtlich, nur Landlungenschnecken und manche Süßwasserschnecken sind Zwitter (Hermaphroditen). Als Larvenstadium kommt bei Schnecken häufig eine Veligerlarve vor. Junge Schnecken schlüpfen bereits mit einem fertigen Schneckenhaus. Wie einige festsitzende Arten der Wurmschnecken sich mit Hilfe des Wasserstromes vermehren, so haben andere sessile Arten wie die Pantoffelschnecke haben einen besonderen Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Veligerlavenstadium rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke können sich beide Arten durch den Altersunterschied vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorn beginnen.

Systematik

Pantoffelschnecke Pantoffelschnecke Die Systematik der Schnecken ist in wesentlichen Zügen bisher ungeklärt, es existieren mehrere verschiedene Systeme nebeneinander, die diskutiert werden. Ein vollständiges phylogenetisches System besteht bislang nicht. Eine moderne Hypothese stellt folgendes System dar:
- Unterklasse Eogastropoda
    - Ordnung Patellogastropoda
- Unterklasse Orthogastropoda
  - Überordnung Cocculiniformia
  - Überordnung Hot-Vent-Taxa
    - Ordnung Neomphalida
  - Überordnung Neritopsina
  - Überordnung Vetigastropoda
  - Überordnung Caenogastropoda
    - Ordnung Architaenioglossa
    - Ordnung Sorbeoconcha
      - Infraordnung Littorinimorpha
      - Infraordnung Ptenoglossa
      - Infraordnung Neogastropoda
  - Überordnung Heterogastropoda
    - Ordnung Allogastropoda
    - Ordnung Opisthobranchia
    - Ordnung Pulmonata Das traditionelle System teilt die Schnecken in drei Hauptgruppen mit diversen Untergruppen (Unterordnungen) ein. Das folgende System stellt eine modifizierte Version des klassischen System dar (Quelle Götting 1996) - mit einigen Beispielarten:

Prosobranchia - Vorderkiemerschnecken

Vorderkiemerschnecken Vorderkiemerschnecken
- Archaeogastropoda – Altschnecken
    - Haliotis spec. – Hasenohr
    - Mikadotrochus spec. – Millionärsschnecke
    - Patella spec. – Napfschnecke
    - Pleurotomaria spec. - Schlitzbandschnecke
    - Theodoxus fluviatilis – Flussnixenschnecke
- Mesogastropoda – Mittelschnecken
    - Ampullariidae - Apfelschnecken
    - Viviparus spec. – Sumpfdeckelschnecke
    - Littorina spec. – Strandschnecke
    - Turritella communis – Turmschnecke
    - Hydrobia ulvae – Wattschnecke
    - Crepidula fornicata – Pantoffelschnecke
    - Cypraea spec. – Kaurimuschel
- Neogastropoda – Neuschnecken
    - Murex brandaris – Herkuleskeule
    - Nucella lapillus – Nordische Purpurschnecke
    - Buccinum undatum – Wellhornschnecke
    - Conus spec. – Kegelschnecke
- Allogastropoda
    - Architectonica spec. – Sonnenuhrschnecke
    - Odostomia spec. - Pyramidenschnecke

Pulmonata – Lungenschnecken

Lungenschnecken
- Archaeopulmonata – Altlungenschnecken
    - Ovatella myosotis – Mausohrschnecke
    - Carychium spec. – Zwergschnecke
    - Onchidella celtica
    - Siphonaria pectinata
    - Trimusculus reticulatus
- Basommatophora – Wasserlungenschnecken
    - Acroloxus lacustris – Teichnapfschnecke
    - Lymnaea stagnalis – Spitzhorn-Schlammschnecke
    - Galba truncatula – Kleine Schlammschnecke
    - Planorbarius corneus – Posthornschnecke
    - Ancylus fluviatilis – Flussmützenschnecke
- Stylommatophora – Landlungenschnecken
    - Succinea putris – Bernsteinschnecke
    - Achatina fulicata – Große Achatschnecke
    - Arion ater – Große Wegschnecke
    - Limax cinereo-niger – Schwarzer Schnegel
    - Limax maximus – Großer Schnegel oder Tigerschnegel
    - Helicella itala – Große Heideschnecke
    - Capaea spec. – Schnirkelschnecke
    - Helix pomatia – Weinbergschnecke
    - Ariolimax dolichophallus - Bananenschnecke

Opisthobranchia – Hinterkiemerschnecken


- Cephalospidea (Bullomorpha) – Kopfschildschnecken
    - Acteon tornatilis
    - Retusa obtusa
- Acochlidiacea
    - Microhedyle lactaea
- Saccoglossa – Schlundsackschnecken
    - Berthelinia spec.
    - Midorigai spec.
- Thecosomata – Seeschmetterlinge
    - Criseis acicula – Seeschmetterling
- Gymnosomata – Ruderschnecken
    - Clione limacina
- Anaspidea – Seehasen
    - Aplysia spec. – Seehase
- Umbraculomorpha – Schirmschnecken
    - Umbraculum sinicum
- Pleurobranchmorpha – Seitenkiemer
    - Pleurobranchus californicus
- Nudibranchia - Nacktkiemer
  - Doridoidei - Sternschnecken
    - Polycera faeroensis – Färöische Hörnchenschnecke
    - Archidoris pseudoargus – Meerzitrone
  - Dendronotoidei - Baumschnecken
    - Dendronotus frondosus – Bäumchenschnecke
  - Arminodei - Furchenschnecken
  - Aelidoidei - Fadenschnecken
    - Facelina aureculata – Fadenschnecke
    - Flabellina affinis - Violette Fadenschnecke

Die Schnecke als Schädling

In der Landwirtschaft und im Gartenbau ist die Schnecke ein gefürchteter Schädling. Besonders bei kühler und nasser Witterung können Schnecken zu einem Problem werden. Es sind vorwiegend die Nacktschnecken, die unsere Pflanzen bis zum Kahlfraß schädigen können.

Schadbild

Am Tage bekommt man die Tiere in der Regel kaum zu Gesicht, sie machen sich vor allem in den Abend- und Nachtstunden bevorzugt über junge Pflänzchen und weiche Pflanzenteile her. Die Blätter werden vom Rand durch einen typischen Schabefraß geschädigt. Die hinterlassenen Kothäufchen und die Schleimspuren auf den Blättern oder auch Blüten sind ein sicherer Hinweis auf Schneckenbefall.

Bekämpfung

Für die Bekämpfung von Schnecken gibt es ein breites Angebot von verschiedenen Möglichkeiten:
- Absammeln ist am billigsten und zudem sehr wirkungsvoll, allerdings etwas mühsam.
- Legt man alte Bretter auf dem Boden aus, so sammeln sich tagsüber unter diesen die Schnecken und können dann leicht beseitigt werden.
- Schneckenzäune besitzen am oberen Ende einen nach aussen und unten gerichteten scharfen Knick, den die Schnecken nicht überwinden können.
- Als Bierfallen bezeichnet man Becher oder Gläser, die ebenerdig eingegraben und zur Hälfte mit Bier gefüllt werden. Die Schnecken werden vom Bier angelockt und ertrinken in den Gefäßen. Statt Bier kann man auch Anti-Schnecken-Lösungen auf Alkoholbasis im Fachhandel erwerben.
- Wichtig ist auch die Förderung natürlicher Feinde wie Igel, Frösche, Kröten, Vögel, Eidechsen und anderen, auf deren Speiseplan Schnecken stehen.
- Schneckenkorn wird von vielen Gärtnern immer noch gerne ausgestreut. Die Verwendung ist jedoch keineswegs unbedenklich, da die Dosierung schwierig ist und das Mittel den Boden belastet.
Gärtner, die auf Schneckenkorn nicht verzichten wollen, sollten das Mittel in ebenerdig eingerabenen Bechern ausbringen, um eine Bodenbelastung zu vermeiden. Zwei bis drei Körner pro Becher genügen vollauf. Die Schnecken werden regelmäßig entfernt und das Schneckenkorn erneuert. Weinbergschnecken sollten soweit wie möglich geschont werden, da sie nützlich sind und auch Eigelege von Nacktschnecken fressen.

Siehe auch


- Schnecke (Lebensmittel), Schneckenkönig

Literatur


- Rosina Fechter und Gerhard Falkner: Steinbachs Naturführer – Weichtiere, 1990, Mosaik-Verlag, München
- M. P. Kerney, R. A. D. Cameron und J. H. Jungbluth: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas, 1983, Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, ISBN 3490179188
- Ludger Buse und Dora Godan: Nacktschnecken - Auf leisen Sohlen durch die Welt, 1999, Georgsmarienhütte, ISBN 3923792441

Weblinks


- [http://www.weichtiere.at/Schnecken/ www.weichtiere.at] Kategorie:Schnecken ja:カタツムリ

Weinbergschnecke

Die Weinbergschnecke (Helix pomatia) ist eine 4 bis 5 cm lange, gehäusetragende Landschnecke, die systematisch zu den Lungenschnecken (Pulmonata) und hier zur Familie der Hain- oder Schnirkelschnecken (Helicidae) gerechnet wird. Sie kommt vor allem auf kalkreichen, feuchten Böden vor.

Merkmale

Wie bei Schnecken allgemein gliedert sich der Körper in Kopf, Fuß, Eingeweidesack und Mantel. Zusätzlich besitzt die Weinbergschnecke wie andere Gehäuseschnecken auch ein spiralig gewundenes Gehäuse aus Kalk, umgangssprachlich auch Schneckenhaus genannt. Es hat fast immer die Form einer rechtsgängigen Spirale. Nur bei etwa einem von 20.000 Exemplaren ist sie linksgängig. Diese Tiere nennt man auch Schneckenkönig. Der lateinische Name Helix leitet sich von diesem spiraligen Gehäuse ab.

Fortbewegung und Atmung

Mit der Kriechsohle ihres muskulösen Fußes kriecht die Weinbergschnecke, eine feuchte Schleimspur hinterlassend und ihr Gehäuse tragend, über den Untergrund. Dabei streckt sie ihre vier Fühler aus. Zwei kleinere Fühler befinden sich unten am Kopf, zwei größere weiter oben. Stoßen diese Fühler auf ein Hindernis oder reizt man sie auf andere Weise, werden sie schnell zurückgezogen. Die beiden größeren Fühler tragen an ihrem Ende je ein Auge. Bei Gefahr zieht sie sich in ihr Schneckenhaus zurück.
Die äußere Atmung erfolgt mit einem deutlich sichtbaren Atemloch, das in die Mantelhöhle führt, deren Wandung reich mit sauerstoffresorbierenden Blutgefäßen ausgestattet ist.

Ernährung

Die Schnecke ernährt sich von weichen Pflanzenteilen oder Algenbewüchsen, die sie mit ihrer Raspelzunge, der Radula, abweidet. Jedoch tritt sie auch als Nützling auf, indem sie die Eigelege von Nacktschnecken frisst.
Radula

Fortpflanzung

Weinbergschnecken sind Zwitter, das heißt jedes Tier produziert männliche und weibliche Keimzellen. Doch die Schnecken begatten sich nicht etwa selbst. Es kommt vielmehr zu einem Liebesspiel zwischen zwei Organismen, bei dem sich beide Schnecken -Fuß an Fuß- gemeinsam aufrichten und sich gegenseitig so genannte Liebespfeile in ihre Körper treiben. Gleichzeitig erfolgt die wechselseitige Begattung. Einige Wochen später legen die Schnecken Eier in eine Erdgrube ab. Aus ihnen schlüpfen nach einer zweiwöchigen Embryonalentwicklung die Jungschnecken, die noch eine unvollständig entwickelte Schale besitzen.

Überwinterung

Den Winter verbringen die Weinbergschnecken in einer Kältestarre. Nachdem sie sich einen Nahrungsvorrat angefressen haben, verkriechen sie sich in der Erde und ziehen sich in ihre Schale zurück. Die Schalenöffnung verschließt die Schnecke mit einem Kalkdeckel (Epiphragma), der im Frühjahr beim Ausschlüpfen wieder abgestoßen wird. Bei starker Trockenheit im Sommer und damit verbundenem Wassermangel können die Weinbergschnecken auch einen Trockenschlaf halten.

Weinbergschnecken als Speise

Weinbergschnecken sind besonders in Frankreich eine beliebte Delikatesse. Man isst in der Regel ein halbes oder ganzes Dutzend als Vorspeise, in sog. "Schneckenpfännchen" mit Kräuterbutter im Backofen gegart.
Die besten Weinbergschnecken kommen aus dem Burgund, dem Schweizer Waadtland und aus Süddeutschland – sie stammen heute meist aus der Schneckenzucht. ---- Siehe auch:
- Schnecke (Lebensmittel)

Weblinks


- [http://www.weichtiere.at/Schnecken/land/weinberg.html Die Weinbergschnecke (Helix pomatia)]
- [http://www.eduvinet.de/mallig/bio/7shnek/7snek1.htm ABC der Wirbellosen: Die Weinbergschnecke (Selbstlernprogramm für Kinder)]
- [http://www.escargot.at/rezepte.htm Rezepte] Kategorie:Weichtiere ja:エスカルゴ

Desoxyribonukleinsäure

Die Desoxyribonukleinsäure (DNS), meist nach der englischen Bezeichnung deoxyribonucleic acid mit DNA abgekürzt, ist ein Makromolekül, das in der Vererbung als Träger der Information dient. Anhand dieser Information, die in einer bestimmten Form, dem genetischen Code, in die DNA eingeschrieben ist, werden Proteine synthetisiert. Das Makromolekül ist aus den chemischen Elementen Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Phosphor und Stickstoff zusammengesetzt. Die DNA ist eine Nukleinsäure. Die deutsche Abkürzung DNS wird im wissenschaftlichen Sprachgebrauch und zunehmend auch in der Umgangssprache wegen der international gebräuchlichen englischen Abkürzung DNA seltener verwendet. Die internationale Abkürzung vermeidet zudem Verwechslungen mit dem Domain Name System (DNS) des Internets.

Der Aufbau der DNA

Die Struktur der DNA wurde 1953 von James Watson und Francis Crick aufgeklärt, die 1962 dafür mit Maurice Wilkins den Nobelpreis für Medizin erhielten. Rosalind Franklin, deren Röntgenbeugungsdiagramme wesentlich zur Entschlüsselung der DNA-Struktur beigetragen hatten, war zum Zeitpunkt der Nobelpreisverleihung bereits verstorben. Entdeckt wurde die DNA allerdings schon 1869 von Friedrich Miescher, der in Zellkernen das Nuklein vorfand, jedoch die Funktion dieser Substanz noch nicht sicher bestimmen konnte . Zellkern Die Desoxyribonukleinsäure ist ein langes Polymer, das heißt, ein Kettenmolekül aus vielen Einzelbausteinen, die man Desoxyribonukleotide nennt. Es gibt vier verschiedene Bausteine dieser Art: Jedes Nukleotid ist eine Verbindung aus dem Zucker Desoxyribose, einer heterozyklischen Nukleobase (Adenin (A), Thymin (T), Guanin (G) oder Cytosin (C) und einem Phosphorsäure-Molekül. (Siehe zu den üblichen Abkürzungen A, T, G und C auch: Nukleinsäure-Nomenklatur.) Die Desoxyribose- und Phosphorsäure-Untereinheiten sind bei jedem Nukleotid gleich; die vier verschiedenen Nukleotide unterscheiden sich nur durch ihre Base. Die fünf Kohlenstoffatome einer Desoxyribose sind von 1' (sprich Eins Strich) bis 5' nummeriert. Bei dem letzen in der DNA vorkommenden Nukleotid sitzen am 5'-Ende der Desoxyribose ein Triphosphat, am 3'-Ende eine OH-Gruppe. Letztere reagiert bei der Verknüpfung der Nukleotide mit der Phosphatgruppe des jeweils nächsten Nukleotids, so dass Pyrophosphat frei wird. Nach dem Modell von Watson und Crick ist die DNA insgesamt aus zwei gegenläufigen DNA-Einzelsträngen aufgebaut, die je ein 5'-Ende mit einer Phosphat-Gruppe und ein 3'-Ende mit einer OH-Gruppe besitzen. Die beiden Holme der Strickleiter werden aus Hunderttausenden sich abwechselnder Zucker- (Desoxyribose-) und Phosphat-Bausteine gebildet, die innerhalb jedes DNA-Einzelstrangs (Holms) über feste Atombindungen miteinander verknüpft sind. Diese beiden Einzelstränge sind außerdem nach Art einer Strickleiter miteinander verbunden, wobei die zwei Holme der Leiter zusätzlich um eine gedachte Achse schraubenförmig gewunden sind (Doppelhelixstruktur). Die Sprossen der Strickleiter bestehen aus je zwei organischen Basen (einem so genannten Basenpaar), die über Wasserstoffbrücken (schwächere Bindungskräfte) miteinander verbunden sind und so dafür sorgen, dass die beiden Holme auch im schraubenförmigen Zustand der Strickleiter verknüpft bleiben und im gleichen Abstand nebeneinander liegen. Normalerweise ist DNA rechtshändig gedreht. Neben dieser, auch B-DNA genannten, Konformation wurde 1979 von Alexander Rich und seinen Kollegen am MIT erstmals auch eine linkshändige sogenannte Z-DNA untersucht. MIT Die in der DNA vorliegenden Basenpaare werden von den jeweils komplementären Basen Adenin und Thymin sowie Guanin und Cytosin gebildet. Zwischen Adenin und Thymin bilden sich dabei zwei Wasserstoffbrücken aus; Cytosin und Guanin sind über drei Wasserstoffbrücken miteinander verknüpft. Das Riesenmolekül DNA ist demzufolge aus einer Vielzahl von vier verschiedenen Nukleotiden „zusammengesteckt“, die in einem DNA-Einzelstrang in beliebiger Reihenfolge aneinander gebunden werden können und sich dadurch unterscheiden, dass sie jeweils nur eine von vier möglichen organischen Basen enthalten. Bestimmte Abschnitte der DNA, die so genannten Gene, kodieren genetische Informationen. Gene enthalten "Baupläne" für Proteine oder Moleküle, welche bei der Proteinsynthese oder Regulation des Stoffwechsels einer Zelle beteiligt sind. Die Reihenfolge der Basen bestimmt dabei die genetische Information. Diese Basensequenz kann mittels Sequenzierung z.B. über die Sanger-Methode ermittelt werden. Die Basenabfolge (Basensequenz) eines Genabschnitts der DNA wird zunächst durch die Transkription in die komplementäre Basensequenz eines so genannten Ribonukleinsäure-Moleküls überschrieben (abgekürzt RNA, selten auch deutsch RNS). RNA enthält im Unterschied zu DNA Ribose anstelle von Desoxyribose und die Base Uracil anstelle von Thymin. Organisiert ist die DNA in der eukaryotischen Zelle in Chromosomen. Ein Chromosom ist jeweils ein langer, kontinuierlicher DNA-Doppelstrang, der um eine Vielzahl von Histonen (Kernproteinen) herumgewickelt und mehrfach zu einer kompakten Form spiralisiert werden kann. Chromosomen liegen in verschiedenen Spiralisierungszuständen vor. Während der Zellkernteilung (Mitose) werden sie so kompakt verdichtet, dass sie anfärbbar und im Lichtmikroskop bereits bei geringerer Vergrößerung erkennbar sind. In prokaryotischen Zellen liegt die DNA dagegen zirkulär vor, d.h. das 5'-Ende ist mit dem 3'-Ende des DNA-Stranges verbunden. Diese werden je nach Länge der Sequenz als Bakterienchromosom oder Plasmid bezeichnet.

Verdopplung der DNA (DNA-Replikation)

Plasmid Die DNA ist in der Lage, sich mit Hilfe von Enzymen selbst zu verdoppeln. Sie wird nach dem so genannten semikonservativen Prinzip repliziert. Die doppelsträngige Helix wird zunächst durch das Enzym Helicase aufgetrennt. Ein Einzelstrang dient als Matrize (Vorlage) für den zu synthetisierenden komplementären Gegenstrang, d. h. die replizierte DNA besteht jeweils aus einem alten und einem neu synthetisierten komplementären Einzelstrang. Der Vorgang der DNA-Synthese, d. h. die Bindung der zu verknüpfenden Nukleotide, wird durch Enzyme aus der Gruppe der DNA-Polymerasen vollzogen. Ein zu verknüpfendes Nukleotid muss in der Triphosphat-Verbindung – also als Desoxyribonukleotidtriphosphat – vorliegen. Durch Abspaltung zweier Phosphatteile wird die für den Bindungsvorgang benötigte Energie frei. Im Bereich der durch das Enzym Helicase gebildeten Replikationsgabel (das heißt, zweier auseinander laufender DNA-Einzelstränge) markiert zunächst ein RNA-Primer, der durch das Enzym Primase synthetisiert wird, den Startpunkt der DNA-Neusynthese. An das RNA-Molekül hängt die DNA-Polymerase dann ein zum Nukleotid des alten DNA-Einzelstrangs komplementäres Nukleotid, daran wieder ein weiteres neues passendes Nukleotid usw., bis die DNA wieder zu einem Doppelstrang komplettiert wurde. Dies geschieht an beiden geöffneten Einzelsträngen. Dennoch entsteht dabei ein Problem: Die Verknüpfung der neuen Nukleotide zu einem komplementären DNA-Einzelstrang verläuft nur in 5'→3' Richtung, d. h. kontinuierlich den alten 3'→5'-Strang entlang (und dabei diesen ablesend) in Richtung der sich immer weiter öffnenden Replikationsgabel ohne Pause in einem Schritt durch. Die Synthese des zweiten neuen Stranges am alten 5'→3'-Strang dagegen kann nicht kontinuierlich in Richtung der Replikationsgabel, sondern nur von dieser weg ebenfalls in 5'→3' Richtung erfolgen. Die Replikationsgabel ist aber zu Beginn der Replikation nur ein wenig geöffnet, weshalb an diesem Strang – in 'unpassender' Gegenrichtung – immer nur ein kurzes Stück neuer komplementärer DNA entstehen kann. Da hier jeweils eine DNA-Polymerase nur ca. 1000 Nukleotide verknüpft, ist es notwendig, den gesamten komplementären Strang stückchenweise zu synthetisieren. Bei etwas weiter geöffnetem Zustand der Replikationsgabel lagert sich daher ein neuer RNA-Primer wieder direkt an der Gabelungsstelle an den DNA-Einzelstrang an, und die nächste DNA-Polymerase beginnt – sich von der Replikationsgabel entfernend – erneut ca. 1000 Nukleotide an den RNA-Primer zu hängen. Derselbe Vorgang wird laufend wiederholt, d. h. der komplementäre DNA-Strang entsteht nach und nach häppchenweise. Bei der Synthese des 3'→5'-Stranges wird also pro DNA-Syntheseeinheit jeweils ein neuer RNA-Primer benötigt. Primer und zugehörige Syntheseeinheit bezeichnet man als Okazaki-Fragment. Die für den Replikations-Start benötigten RNA-Primer werden enzymatisch abgebaut. Dadurch entstehen Lücken im neuen DNA-Strang, welche durch spezielle DNA-Polymerasen mit DNA-Nukleotiden aufgefüllt werden. Zum Abschluss verknüpft das Enzym Ligase die noch nicht miteinander verbundenen neuen DNA-Abschnitte zu einem einzigen, langen, komplementären Doppelstrang. Nach Abschluss der Replikation wurden also zwei DNA-Einzelstränge in etwas unterschiedlicher Weise jeweils wieder zu einem Doppelstrang ergänzt. Aus einem DNA-Molekül sind somit zwei entstanden.

Andere Funktionen der DNA

DNA-Moleküle spielen als Informationsträger und „Andockstelle“ eine wichtige Rolle für Enzyme, die für die Transkription zuständig sind. Weiterhin ist die Information bestimmter DNA-Abschnitte, wie sie etwa in operativen Einheiten wie dem Operon vorliegt, wichtig für Regulationsprozesse innerhalb der Zelle. Mutationen von DNA-Abschnitten – z. B. Austausch von Basen gegen andere oder Änderungen in der Basensequenz – führen zu Veränderungen des Erbgutes, die zum Teil tödlich (letal) für den betroffenen Organismus sein können. Gelegentlich sind solche Mutationen aber auch von Vorteil; sie bilden dann den Ausgangspunkt für die Veränderung von Lebewesen im Rahmen der Evolution. Mittels der Rekombination bei der geschlechtlichen Fortpflanzung wird diese Veränderung der DNA sogar zu einem entscheidenden Faktor bei der Evolution: Die eukaryotische Zelle besitzt in der Regel mehrere Chromosomensätze, d.h. ein DNA-Doppelstrang liegt mindestens zwei Mal vor. Durch wechselseitigen Austausch von Teilen dieser DNA-Stränge, dem Crossing-over bei der Meiose, können so neue Eigenschaften entstehen.

DNA-Schäden

DNA-Moleküle können durch verschiedene Einflüsse beschädigt werden. UV- oder γ-Strahlung, Alkylierung sowie Oxidation können die DNA-Basen chemisch verändern oder zum Strangbruch führen. Diese chemischen Änderungen beinträchtigen unter Umständen die Paarungseigenschaften der betroffenen Basen. Dieses Prinzip ist eine wesentliche Ursache für Mutationen während der Replikation. Einige häufige DNA-Schäden sind:
- die Bildung von Uracil aus Cytosin unter spontanem Verlust einer Aminogruppe durch Hydrolyse: Uracil ist wie Thymin komplementär zu Adenin.
- Thymin-Thymin-Dimerschäden (verursacht durch photochemische Reaktion zweier aufeinander folgender Thyminbasen im DNA-Strang durch UV-Strahlung, z.B. aus Sonnenlicht. Diese Schäden sind wahrscheinlich eine wesentliche Ursache für die Entstehung von Hautkrebs).
- die Entstehung von 8-oxo-Guanin durch Oxidation von Guanin: 8-oxo-Guanin ist sowohl zu Cytosin als auch zu Adenin komplementär. Während der Replikation können beide Basen gegenüber 8-oxo-Guanin eingebaut werden. Aufgrund ihrer mutagenen Eigenschaften und ihres häufigen Auftretens (Schätzungen belaufen sich auf 104-106 neue Schäden pro Zelle und Tag) müssen DNA-Schäden rechtzeitig aus dem Genom entfernt werden. Zellen verfügen dafür über ein effizientes DNA-Reparatursystem. Dieses beseitigt Schäden mit Hilfe folgender Strategien:
- Direkte Schadensreversion: Ein Enzym macht die chemische Änderung an der DNA-Base rückgängig.
- Basenexcisionsreparatur: Die fehlerhafte Base, z. B. 8-oxo-Guanin, wird aus dem Genom ausgeschnitten. Die entstandene freie Stelle wird anhand der Information im Gegenstrang neu synthetisiert.
- Nukleotidexcisionsreparatur: Ein größerer Teilstrang, der den Schaden enthält, wird aus dem Genom ausgeschnitten. Dieser wird anhand der Information im Gegenstrang neu synthetisiert.
- Homologe Rekombination: Sind beide DNA-Stränge beschädigt, wird die genetische Information aus dem zweiten Chromosom des homologen Chromosomenpaars für die Reparatur verwendet.
- Replikation mit speziellen Polymerasen: DNA-Polymerase η kann z. B. fehlerfrei über einen TT-Dimerschaden replizieren. Menschen, bei denen Polymerase η nicht oder nur eingeschränkt funktioniert, leiden häufig an Xeroderma Pigmentosum, einer Erbkrankheit, die zu extremer Sonnenlichtempfindlichkeit führt.

Packung (supercoiling) der DNA

Da die DNA als lange Kette betrachtet mehrere Meter lang sein kann, im Zellkern aber nur wenige µm Platz ist, muss die DNA „verpackt“ bzw. gepackt werden. Dies geschieht in Eukaryoten mittels basischer Proteine (Histone), um die die DNA herumgewickelt wird. Siehe: Chromatin. In Prokaryoten wird die DNA-Helix mit Hilfe von Enzymen (z.B. Topoisomerasen und Gyrasen) zu einfachen Supercoils aufgewickelt, die man sich wie eine verdrehte Telefonschnur vorstellen kann, also nochmals um sich selbst gedrehte Helizes.

Siehe auch


- Ikone (Medien)

Referenzen

# http://www.heise.de/tp/deutsch/inhalt/lis/17128/1.html

Literatur


- Chris R. Calladine et al.: DNA - Das Molekül und seine Funktionsweise. 3. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag 2005, ISBN 3-8274-1605-1
- Terence A. Brown: Moderne Genetik. 2. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag 1999, ISBN 3827403065
- Ernst Peter Fischer: Am Anfang war die Doppelhelix. Ullstein 2004, ISBN 3548366732
- Ernst Peter Fischer: Das Genom. Fischer-Taschenbuch 2002, ISBN 359615362X
- James D. Watson: Die Doppelhelix. Rowohlt-Taschenbuch 1997, ISBN 3499602555
- James D. Watson: Gene, Girls und Gamov. Piper 2003, ISBN 3-492-04428-X
- James D. Watson: Am Anfang war die Doppelhelix Ullstein 2003, ISBN 3-550-07566-9
- James D. Watson, M. Gilman, J. Witkowski und M. Zoller: Rekombinierte DNA. 2. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag 1993, ISBN 3860250728
- Thomas Lindahl: Instability and decay of the primary structure of DNA. Nature, 1993, 362, 709-715.
- W. Wayt Gibbs: Preziosen im DNA-Schrott. Spektrum der Wissenschaft, Februar 2004, S. 68 - 75,
- W. Wayt Gibbs: DNA ist nicht alles. Spektrum der Wissenschaft, März 2004, S. 68 - 75,

Weblinks


- [http://www.abi-bayern.de/bio/mol_01_dns.htm Ausführliche Erklärung auf www.abi-bayern.de]
- [http://biocrs.biomed.brown.edu/Books/Chapters/Ch%208/DH-Paper.html Watson/Crick: A structure for Desoxyribose Nucleic Acid]
- [http://www.schule-bw.de/unterricht/faecher/biologie/dna/ Deutsche Fassung von "DNA from the Beginning" des Dolan DNA Learning Center]
- [http://www.lebendiger-unterricht.de/BIOLOGIE/Experimente/DNA-Isolierung/dna-isolierung.html DNA-Isolierung "in der Küche"]
- [http://www.biokular.de/1999/DNA.html Das Leben hängt an einem Faden: Über den Aufbau und die Funktion der Desoxyribonukleinsäure]
- [http://www.dnai.org/index.htm DNA Interactive – Seite des Cold Spring Harbor Institute und des Howard Hughes Medical Institute: eine exzellente Einführung in die Thematik] (engl.) - siehe auch: [http://www.dnaftb.org/dnaftb/ DNA from the Beginning]
- [http://www.foerstner.org/konrad/bco/grundlagen/nukleinsaeuren.html Nukleinsäuren]
- [http://www.3sat.de/nano/bstuecke/45640/ 3sat: Nano: Die größte biologische Entdeckung: 50 Jahre DNA-Struktur]
- [http://sina.eetezadi.de/inhalt/referate/dna-replikation-pcr DNA – Aufbau und Vervielfältigung ] – Bestandteile & Aufbau der DNA, Replikation und PCR Kategorie:Nukleinsäure Desoxyribonukleinsäure (DNS) Kategorie:Chemische Verbindung ja:デオキシリボ核酸 ko:DNA ms:DNA simple:DNA th:ดีเอ็นเอ

Doppelhelix

Die Doppelhelix ist eine geometrische Struktur, bei der eine einfache Wendel (Helix) um eine zweite Wendel gewickelt ist. Beispiele:
- Chemie: Die Doppelhelix bezeichnet zwei (anti)parallel verlaufende Stränge von Makromolekülen, die wie eine Spirale schraubig umeinander geschlungen sind, beispielsweise die in Lebewesen vorkommende Desoxyribonukleinsäure (DNA)/DNA-Doppelhelix.
- Technik: Bei Glühwendeln im Glühlampen kommt eine davon abweichende Form zum Einsatz, um einen längeren Draht auf einer kurzen Strecke unterzubringen, und damit sich zudem die einzelnen Windungen gegenseitig aufheizen. Diese Doppelwendel besteht aus nur einem Draht, der eine Schraube entlang einer Schraube darstellt. Kategorie:Technik Kategorie:Genetik Kategorie:Geometrie ja:二重らせん ko:이중 나선

Biomembran

Biomembranen, auch Einheitsmembranen genannt, sind häutchenartige Abgrenzungsstrukturen (Membranen) einer lebenden Zelle. Biomembranen umgeben die Zelle als Zellmembran und definieren sie so als Einheit. Innerhalb der Zelle werden Biomembranen von Organellen verwendet, um sich vom Cytoplasma abzugrenzen.

Aufbau einer Biomembran

Eine Biomembran ist eine geschlossene "Blase" aus einer Lipid-Doppelschicht. Sie bildet also nach innen und außen eine geschlossene, hydrophile Oberfläche.hydrophil Die Bausteine der Lipid-Doppelschicht sind Phospholipide. Das sind amphiphile Moleküle aus Phosphat, Glycerin und zwei Fettsäuren. Das Glycerin ist mit den Fettsäuren und dem Phosphat verestert. Das Phosphat wiederum ist mit kleinen, stark polaren Molekülen wie Ethanolamin, Serin oder Cholin verestert. Die Lipide der Membran bewegen sich leicht in der Ebene (seitlicher Platztausch), ein Austausch zwischen den beiden Schichten ist sehr selten. Für eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen, Flipflop genannt, wird ATP benötigt. Die Fluidität der Membran hängt von der Art der Fettsäurereste der Lipide und von der Zahl der integralen (eingelagerten) Moleküle ab: Je mehr ungesättigte Doppelbindungen in den Fettsäurenresten sind, desto flüssiger ist die Membran, je weniger, desto zähflüssiger. Cholesterin zum Beispiel vermindert einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran gelartig verfestigt. gelartig Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C), es schützt die ungesättigten Fettsäurereste der Phospholipide der Biomembran vor der Zerstörung (Lipidperoxidation) durch freie Radikale. Jede Zelle identifiziert sich mit Hilfe ihrer peripheren Proteine nach außen hin (siehe Antigen). Diese peripheren Moleküle liegen oder "schwimmen" auf der Membran. Zusätzlich dazu hängen zur Markierung an der Außenseite der Zellmembran oft kurzkettige, teilweise bäumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen an den Proteinen und an den Lipiden. Man spricht dann von Glykoproteinen bzw. Glykolipiden. Die nach außen ragenden Strukturen der Zellmembran haben vielfach Rezeptor-Funktion. Diese Glykoproteine und Glykolipide bilden auch die Glykokalyx, die bei Zellen ohne Zellwand für Stabilität sorgt. Integrale Proteine sind Moleküle, die vollständig durch die Lipid-Doppelschicht ragen. Dabei sorgen Transportproteine für den Stoffaustausch mit der Umwelt. Sie bilden unter anderem Ionenkanäle (Tunnelproteine). Andere sitzen in der Membran, wobei hydrophobe Bezirke an ihrer Oberfläche mit den hydrophoben Schwänzen der Lipidmoleküle in Wechselwirkung treten können und hydrophile Bezirke nach außen gekehrt werden. Andere wichtige Vertreter der integralen Proteine sind die Carrier-Proteine. Diese "Pumpen" transportieren aktiv unter ATP-Verbrauch Moleküle entgegen dem Konzentrationsgefälle. Dies ist zum Beispiel wichtig beim Aufrechterhalten des Ruhepotentials bei Axonen von Nervenzellen. Darüber hinaus werden so auch Systeme wie Second messenger möglich.

Geschichte der Modell-Entwicklung


- 1917 Langmuir vermutet, dass Phospholipide auf der Wasseroberfläche schwimmen
- 1925 wurde von den niederländischen Wissenschaftlern Gorter und Grendel das Bilayer-Modell entwickelt: Phospholipide mit hydrophilen Gruppen sind als Doppelschicht in der Membran so angeordnet, dass die hydrophilen Gruppen der Lipide jeweils nach außen zeigen, die hydrophoben in das Innere der Doppelschicht. Allerdings ließen die beiden Forscher mit ihrem Modell den großen Proteinanteil der Biomembran völlig außer Acht. Phospholipide
- 1936 stellten J. F. Danielli und H. Davson das klassische Modell zum Bau einer Biomembran vor: Die Biomembran besteht aus einer bimolekularen Lipidschicht. Die hydrophoben Schwänze der Lipide stehen sich gegenüber, die hydrophilen Köpfe sind von Proteinen überzogen. Kurz: Protein - Lipiddoppelschicht - Protein ("Sandwich"-Struktur). Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Biomembranen lassen einen dreischichtigen Aufbau erkennen: zwei äußere Schichten (je 2,5 nm dick) und eine mittlere Schicht (3 nm dick).
- 1972 entwickelten S. J. Singer und G. L. Nicolson das noch heute gültige Flüssig-Mosaik-Modell ("fluid mosaic model") für eine Biomembran: Globuläre Proteinmoleküle "schwimmen" in einem bimolekularen Lipidfilm. Der Lipidfilm verhält sich wie eine zähe Flüssigkeit, die Lipidmoleküle sind parallel der Membranebene beweglich, ebenso können sich die Proteinmoleküle in der Membran parallel verlagern. Membranen werden deswegen auch als zweidimensionale Flüssigkeiten bezeichnet. Integrale Proteine, auch assoziierte Proteine genannt, reichen durch die Membran hindurch. Periphere Proteine sind der Lipid-Doppelschicht aufgelagert.

Eigenschaften von Biomembranen

Biomembranen sind semi-bzw. selektivpermeabel:
- Nach der Lipid-Filter-Theorie sind Membranen von winzigen Poren (Durchmesser ca. 0,4 nm) durchsetzt. Daher können kleine hydrophile Moleküle, wie Wasser-, Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid-Moleküle leicht durch die Membranen dringen.
- Hydrophile Moleküle mit einer Molekülmasse von über 80 u können jedoch meist nicht mehr hindurch.
- Da ein Großteil der Membran aus Lipiden aufgebaut ist, zerstören Lipidlösungsmittel und Lipasen die Membranen.
- Wenn sich zwei Membranen berühren ordnen sich die Lipidmoleküle aufgrund der ähnlichen Grundstruktur aller Biomembranen so um, dass sie zu einer kontinuierlichen Struktur verschmelzen. Daher können auch größere Partikel die Membran passieren, ohne dass dabei "Löcher" auftreten, indem die Partikel von der Membran umgeben werden. Bei der Exozytose wird die Fläche der Zellmembran größer, bei der Endozytose kleiner. (siehe auch Phagozytose und Pinozytose)
- Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein "Loch" in der Membran.

Funktionen von Biomembranen


- Das Cytoplasma einer Zelle wird durch die Zellmembran nach außen abgegrenzt. Diese Biomembran nennt man Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis.
- Biomembranen sorgen für eine Kompartimentierung der Zelle: Die meisten Zellen enthalten unterschiedlich gestaltete Reaktionsräume (Kompartimente wie Zellorganellen und Vakuolen), die gegeneinander durch Biomembranen abgegrenzt sind.
- Alle Biomembranen trennen einzig und allein plasmatische Phasen von nicht plasmatischen Phasen ab. Um zwei plasmatische Bereiche voneinander zu trennen, wird eine Doppelmembran benötigt.
- Biomembranen stellen eine Diffusionsbarriere dar und halten Stoffkonzentrationsgefälle zwischen verschiedenen Zellkompartimenten aufrecht. Damit erfüllen sie eine wesentliche Aufgabe bei der Aufgabenverteilung der Organellen.
- Sie dienen der Transportvermittlung und regulieren das Fließgleichgewicht zwischen den Zellkompartimenten, sind also essentiell für den Stoffwechsel.
- Als Vesikel dienen sie der Stoffkontrolle und dem Transport. Kategorie:Zellbiologie ja:生体膜

Sekundärstruktur

Die Sekundärstruktur von Molekülen ist die Anordnung von Atomen eines Moleküls im dreidimensionalen Raum. Informationen über die Sekundärstruktur geben daher einen genaueren Einblick in die tatsächliche Struktur wieder, als die Abbildung durch Pauli-Schreibweise oder Fischer-Projektion. Bei Proteinen gibt die Sekundärstruktur an, welche räumliche Anordnung ein Bereich der Aminosäurekette einnimmt. Dafür gibt es zwar theoretisch unendlich viele Möglichkeiten, jedoch zeigt sich, dass einige Elemente besonders häufig vorkommen. Vorkommende Sekundärstrukturelemente in Proteinen
- Alpha-Helix
- Pi-Helix
- 310-Helix
- Beta-Faltblatt
- Beta-turns
- random-coil In ein und demselben Protein liegt meistens eine Mischung aus den verschiedenen Sekundärstrukturelementen vor. Die vollständige Struktur der Aminosäurekette (d.h. die Abfolge bzw. Anordnung der Sekundärstrukturelemente) wird als Tertiärstruktur bezeichnet. Sie ist für jedes Protein charakteristisch und für die biologische Funktion unbedingt notwendig. Während bzw. nach der Herstellung des Proteins durch Translation eines RNA-Moleküls wird das Protein durch Proteinfaltung in die biologisch wirksame Form überführt. Dieser Vorgang wird u.a. durch Chaperone unterstützt. Siehe auch Proteinstruktur - Primärstruktur - Quartärstruktur Kategorie:Biochemie

Alpha-Helix

Die Alpha-Helix ist ein häufig auftretendes Motiv der Sekundärstruktur eines Polypeptids bzw. Proteins. Andere Motive sind das beta-Faltblatt und drei verschiedene Arten von beta-turns. Als Sekundärstruktur bezeichnet man die räumliche Lage der Aminosäurenketten ohne Berücksichtigung der Seitengruppen (allgemeine Bezeichnung: "R"). Die nicht zu einem Motiv gehörenden Teile der Aminosäureketten eines Proteins nennt man random-coil-Strukturen.

Struktur und Funktion

Die Alpha-Helix ist eine rechtshändig gedrehte Spirale mit durchschnittlich 3,6 Aminosäureseitenketten pro Umdrehung. Pro Windung wird so ein Fortschritt von p = 0,54 nm (5,4 Å) erzielt. Stabilisiert wird sie durch eine Wasserstoffbrückenbindung zwischen dem Carbonylsauerstoff der n-ten und der Aminogruppe der (n+4)-ten Aminosäure desselben Moleküls. Wasserstoffbrücken Abbildung 1: Stabilisierungsschema bei Protein-Helices. Die häufigste und stabilste Helix ist die alpha-Helix (dicker roter Pfeil). Alternativen existieren, sind aber seltener (dünne Linien) Wasserstoffbrücken Die CO- und NH-Gruppen müssen zur Ausbildung der Wasserstoffbrückenbildung dicht beieinander liegen. Die engste Konfiguration liefert dabei ein aufgewickelter Strang, bei der die beiden Gruppen übereineinander zu liegen kommen. Die Seitenketten zeigen dabei nach außen. Die Aminosäure Prolin ("Strukturbrecher") lässt sich nicht ohne weiteres in die Helix einfügen (nur an den Positionen 1-4, vom Aminoende aus gesehen, ist dies möglich). Wo Prolin auftritt, kommt es zu Abweichungen von der regelmäßigen Struktur. Alpha-Helices sind ziemlich stabil und können als starre Zylinder eine Art Skelett des Proteins bilden. Deshalb findet man sie in der Darstellung von Proteinstrukturen nicht nur als Helix, sondern auch als Zylinder abgebildet. Ein Protein mit überwiegender Helixstruktur ist das Myoglobin, ein dem Hämoglobin verwandtes Muskelprotein.

Geometrie der Helix und Helix-Helix Wechselwirkungen

Helixrad Abbildung 2: Helixrad (´helical wheel'). Die Endansicht (Projektion) der alpha-Helix verdeutlicht die Wechselbeziehungen der Aminosäurereste. Wie unter (B) dargestellt, überdeckt jede Aminosäure einen Sektor von 100° [dünne Linien in (A)]. Die nach Abb. 1 Wasserstoff-verbrückten Reste 1 und 5 sind sich - als Teile aufeinanderfolgender Windungen - räumlich nahe. Ähnliches gilt für die Reste 1 und 4 (sog. "n+/-3,4 Kriterium" gemäß Tab. 2). Während erst der 19te Rest (R19)ekliptisch über R1 zu liegen kommt, gilt dies angenähert bereits für den zwei Windungen entfernten Rest 8; man spricht hier von einem "Pseudorepeat" (Heptadenrepeat) der Form abcdefga´b´c´d´e´f´g´, wobei a dem Rest 1 und a´dem Rest 8 entspricht. Sind a und a´ bzw. d und d´ hydrophobe Reste, so entsteht ein linksgewundenes "hydrophobes Band" um den Zylinder der (rechtsgängigen) alpha-Helix herum. Hierdurch werden, gemäß Abb. 3, Überstrukturen ("coiled coils") ermöglicht Alpha-Helices sind die Grundlage typischer Faserproteine (alpha-Keratin, der Grundsubstanz der Haare, Myosin, einer Komponente der Muskelfasern usw.) aber auch, wie am Beispiel des Myoglobins eingeführt, strukturgebende Komponenten von löslichen, globulären Proteinen. Einzelne Helices können diese Aufgabe im allgemeinen nicht übernehmen, wohl aber geordnete Aggregate aus zwei, drei, vier oder mehr Individualhelices. Abb. 3 veranschaulicht, wie sich zwei bzw. drei alpha-Helices aufgrund hydrophober Wechselwirkungen zu einer "Superhelix" zusammenlagern können. Dies setzt amphipathische Helices voraus, das sind Helices deren eine Seite hydrophil (dem Wasser zugewandt) und deren andere Seite hydrophob und damit zu Wechselwirkungen befähigt ist. Die in Abb. 1 gezeigte Geometrie bewirkt dabei, dass das "hydrophobe Band" nicht parallel zur Helixachse verläuft, sondern die Helix in Form einer gedehnten, linksgängigen Spirale umgibt. Wenn sich die hydrophoben Bänder von zwei oder mehr Helices nähern, entsteht die als "coiled coil" bezeichnete Superhelix. coiled Coil Abbildung 3: Amphipathische alpha-Helices können sich zu Überstrukturen, sog. "coiled-coils" vereinigen. Grundlage sind "hydrophobe Bänder" (links dargestellt), die immer dann entstehen, wenn die Aminosäuren a, d, a´, d´ in der in Abb. 2 genannten Heptade hydrophob sind. Teil (A) zeigt ein ´coiled coil´ aus zwei, Teil (B) ein solches aus drei alpha-Helices Projektion). Darüber hinaus wurden "tetrahelix bundle" - Strukturen beschrieben

Helix-Vorhersage

Erste Bemühungen zur Vorhersage von Protein-Sekundärstrukturen gehen auf die sechziger Jahre des vergangenen Jahrhunderts zurück und konnten mit dem Aufkommen der modernen Röntgenstrukturanalyse kontinuierlich verfeinert werden. Ein überaus hilfreicher, rationaler Ansatz zur Vorhersage der alpha-Helix verbindet sich mit dem Namen Marianne Schiffer und schließt an die obigen Überlegungen an. So illustriert Abb. 1 das n+/-3,4 Kriterium, wonach ein Rest n mit Resten paaren kann, die drei bzw. vier Positionen entfernt sind. Sind so z.B. die Reste 1, 4 und 5 hydrophob, so können sie wechselwirken und damit eine Helixstruktur stabilisieren. Gleiches gilt für die Reste 6, 3 und 2 usw.. Dieses Vorhersageschema zeigte zunächst für Insulin und Myoglobin seinen Wert. Mit der Veröffentlichung weiterer Röntgenstrukturanalysen wich der ´helical-wheel´-Ansatz zunehmend statistischen Verfahren. Ein früher Ansatz dieser Art geht auf Chou und Fasman (1974, 1978) zurück. Nachfolgend wird eine Tabelle wiedergegeben, die die Helixpotentiale von Aminosäureresten wiedergibt. Dabei spricht man von "Helixbildnern", wenn das Potential (Pα) deutlich über 1 liegt und von "Helixbrechen", wenn es deutlich kleiner ist. Tabelle 1: Helixpotentiale(Pα und Pαi)der Aminosäurereste. Pα entspricht der Wahrscheinlichkeit, mit der ein Rest generell in der Helix vertreten ist, Pαi ist die Wahrscheinlichkeit, mit der er im Inneren der Helix vorkommt. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass Prolin einen realen Wert für Pα aufweist, im Zentrum einer Helix jedoch nicht existieren kann (Pαi = 0). Wie in Abb. 1 dargestellt fungieren die Reste 1-4 einer Helix als Akzeptoren einer H-Brücke, ab Rest 5 jedoch gleichzeitig als Wasserstoffdonoren. Diese Funktion scheidet bei Pro aufgrund einer fehlenden NH2-Gruppe aus. Abbildung 4 gibt eine Interpretation dieser Gegebenheiten: die Bildung einer alpha-Helix beginnt dort, wo die Reste mehrerer Helixbildner zusammenkommen, darunter insbesondere Leucin, Alanin und Valin. Von diesem Nukleationszentrum ausgehend breitet sich die Struktur aus, bis ein Abbruchsignal erreicht wird. Das stringenteste Abbruchsignal am N-Terminus ist, wie oben angesprochen, ein Prolinrest. Nukleation und Abbruch Abbildung 4: Nukleation und Ausbreitung von alpha-Helices

Helix-Parameter zusammengefasst

Tabelle 2

Literatur


- Schiffer, M. & Edmundson, A.B. (1967) Use of helical wheels to represent the structrures of proteins and to identify segments with helical potential Biophys. J. 7, 121-135.
- Chou, P.Y. & Fasman, G.D. (1978). Empirical predictions of protein conformation, Ann. Rev. Biochem. 47, 251-276.
- Cohen, C. and Parry, D.A.D. (1986) α-Helical coiled-coils – a widespread motif in proteins. Trends in Biochem. Sci. 11, 245-248.
- Kamtekar, S., Schiffer, J. M., Xiong, H., Babik, J. M. & Hechtr, M. H. (1993) Protein design by binary patterning of polar and nonpolar amino acids. Science 262, 1680-1685. Kategorie:Biochemie ja:Αへリックス

Glucose

Traubenzucker, D-Glukose oder Dextrose genannt, ist ein einfacher Zucker (Monosaccharid). Die Summenformel von Traubenzucker ist C6H12O6. Man unterscheidet dabei zwischen D-Glukose und L-Glucose. Traubenzucker gehört zu den Einfachzuckern und ist, wie alle Zucker, ein Kohlenhydrat. Er ist der wichtigste Energielieferant des Organismus. Die roten Blutkörperchen, das Gehirn und das Nierenmark sind sogar völlig auf Traubenzucker zur Energiegewinnung angewiesen. Der Glukosegehalt im Blut beträgt etwa 0,1 Prozent und wird durch die Hormone Insulin und Glucagon geregelt. Der Traubenzucker kann im Körper über Glykolyse, Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus vollständig zu Wasser und Kohlenstoffdioxid abgebaut werden. Bei hohem Angebot von Glucose kann der Metabolit Acetyl-CoA aber auch zur Fettsäuresynthese genutzt werden. Ebenfalls wird durch Glucose der Glykogen-Speicher des Körpers wieder aufgefüllt, der vor allem in Leber und Skelettmuskulatur zu finden ist. Diese Vorgänge sind hormonell und durch den Blutzuckerspiegel reguliert. Traubenzucker ist als Baustein in Zweifachzuckern wie Milchzucker oder Rohrzucker, in Mehrfachzuckern wie Raffinose und Vielfachzuckern wie Stärke, Glykogen oder Cellulose enthalten. D-Glukose (oder D-Glucose) ist der ältere Fachbegriff für Traubenzucker. Er wurde 1838 von Jean-Baptiste André Dumas geprägt. Sein Kollege Friedrich August Kekulé hielt den Namen Dextrose (von Lateinisch dexter = rechts) für passender, da gewöhnlicher Traubenzucker die physikalische Eigenschaft besitzt, die Ebene des linear polarisierten Lichtes nach rechts zu verdrehen. Im Gegensatz dazu dreht Levulose polarisiertes Licht nach links. Hergestellt wird Traubenzucker heutzutage durch eine Reihe enzymatischer Spaltungen von Stärke (z.B. aus Mais oder Kartoffeln), bis nur noch D-Glukose-Monosaccharide vorliegen. Monosaccharid

Systematik der Glukose

Als Kohlenhydrat mit 6 C-Atomen gehört Glukose zu den Hexosen. Als Kohlenhydrat mit einer Aldehyd-Gruppe am ersten C-Atom gehört Glukose zu den Aldosen (Kohlenhydrate mit einer Keto-Gruppe werden als Ketosen bezeichnet).
Durch intramolekulare Halbacetal-Bildung entsteht die Ringform. In der Pyranose-Form verbindet sich das 1. mit dem 5., in der (seltenen) Furanose-Form das 1. mit dem 4. C-Atom. Hierbei entsteht zwischen dem 1. und 5. (4.) eine Sauerstoffbrücke und der Carbonylsauerstoff der Aldhydgruppe wird zur Hydroxylgruppe. Die oben abgebildete Darstellung der pyranoiden Form - im Beispiel die β-D-Glucopyranose (für eine Erklärung der Bezeichnungen D und L siehe Fischer-Projektion) - wird als Haworth-Projektion bezeichnet. Dabei wird der Ring als eben dargestellt, was nicht der Realität entspricht, aber für viele Zwecke ausreichend ist. Durch den Ringschluss wird das 1. C-Atom zu einem Chiralitätszentrum, so dass die neue Hydroxylgruppe zwei Stellungen einnehmen kann. Die Struktur, bei der die Hydroxy-Funktion in der üblichen Haworth-Projektion der D-Glucose (C-Atom 6 nach oben) nach unten weist, wird als α-D-Glucose bezeichnet, die mit der Hydroxy-Funktion nach oben als β-D-Glucose. Allgemein gilt, dass bei der α-Form die beim Ringschluss gebildete Hydroxy-Funktion auf der entgegengesetzten Seite der Ringebene der Haworth-Projektion steht wie die Hydroxymethylengruppe (C-Atom 6), bei der β-Form auf derselben. In dieser Form gilt die Definition sowohl für die D- und L-Zucker, als auch für Aldosen und Ketosen. α- und β-D-Glucose sind Beispiele für als Anomere bezeichnete Strukturen. Anomere sind stereoisomere Zucker, die sich nur in der Konfiguration an dem beim Ringschluss gebilden Chiralitätszentrum unterscheiden. Anomere sind somit ein Spezialfall der Epimere.

Reaktionen der Glukose

Verhalten in wässriger Lösung

Epimere] In wässriger Lösung kann der Ring geöffnet und geschlossen werden, so dass ein Gleichgewicht zwischen Ringform (99,75 %) und offenkettiger Aldehydform (0,25 %) vorliegt. Zugabe von Säure oder Lauge beschleunigt diesen Vorgang. Da beim Ringschluss entweder die Alpha- oder die Beta-Form entstehen kann, liegt auch ein Gleichgewicht zwischen Alpha-Form (36,4 %) und Beta-Form (63,6 %) vor.
Das Gleichgewicht liegt, wie an den prozentualen Anteilen zu erkennen ist, auf der Seite der β-D-Glucose. Das bedeutet, dass diese die stabilere Konformation darstellt (alle Hydroxylgruppen sind in der Sesselform äquatorial angeordnet und haben damit den größtmöglichen Abstand voneinander).

Mutarotation

Diese Umwandlung der beiden Formen kann im Polarimeter beobachtet werden, da reine α-D-Glukose einen spezifischen Drehwinkel von +112° hat, reine β-D-Glukose von +18,7°. Hat sich nach einer gewissen Zeit das Gleichgewicht eingestellt, liegt ein Drehwinkel von +52,7° vor. Durch Zugabe von Säure oder Base kann diese Umwandlung massiv beschleunigt werden.

Isomerisierung

In verdünnter Natronlauge können die Epimere Mannose, Glukose und Fructose ineinander umgewandelt werden, so dass ein Gleichgewicht zwischen all diesen Isomeren vorliegt.

Nachweisreaktionen

Fehling-Reaktion

Der Nachweis der Aldehydgruppe in wässriger Lösung eines Gemisches aus Kupfer(II)sulfat- (Fehling I) und basischer Kalium-Natrium-Tartrat-Lösung (Fehling II) fällt positiv aus, da hierbei festes Kupfer-(I)-Oxid (ziegelroter Niederschlag) ausfällt und somit das Gleichgewicht beständig auf die Seite der offenkettigen Form verschoben wird (Siehe Fehling-Probe).

Schiffsches Reagens

Mit Fuchsin in Schwefliger Säure fällt der Nachweis der Aldehydgruppe negativ aus, da unter diesen Bedingungen eine Ringöffnung nicht möglich ist.

Tollens-Reaktion (Silberspiegelprobe)

Das Ag+ in Silbernitrat-Lösung wird durch die Glucose zu elementarem Silber reduziert, das im Idealfall das Testgefäß mit einem Metallspiegel überzieht. (Siehe Tollensprobe) Anmerkung Ein Hinweis für die Ringform im festen Zustand sind zwei verschiedene Schmelzpunkte für reine D-Glukose. Gäbe es nur die offenkettige Aldehyd-Form, dürfte es nur einen Schmelzpunkt geben. Alpha-D-Glukose hat einen Schmelzpunkt von 146 °C, beta-D-Glukose von 150 °C.

Glukose-Oxidase-Test

Das Enzym Glukose-Oxidase oxidiert Glucose zur Gluconsäure. Das dabei entstehende Wasserstoffperoxid wird dann in einer Farbreaktion nachgewiesen. Dieser Nachweis ist spezifisch für die Glucose.

Quantitative Bestimmung

Die quantitative Bestimmung der Glucose gelingt mittels der reduktumetrischen Methode nach Luff-Schoorl.

Biotechnologische Produkte aus Glucose

Glucose ist ein wichtiger biotechnologischer Rohstoff. Wichtige Produkte werden hier in einer Schautafel dargestellt. Die industriell interessanten Produkte bzw deren Vorstufen sind fett gekennzeichent: Pflanze (Photosynthese) Amylasen 6 H2O + 6 CO2 --------------> Glucose <

> Stärke, (Glycogen) | V Streptomycin <---------------------| V-------------------------> Biopolymere Cystein <-------Serin<-------------| | | V | |-------> Penicillin, V ^ ^ Cephalosporin | | \ | Sauerstoff | \ | ^ | \ | | | \ V /-------->