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Ameisen

Ameisen

Ameisen (von althochdeutsch: ameiza das Abgeschnittene) (Formicidae) sind Insekten (Insecta) und gehören zusammen mit Bienen, Wespen, Hummeln und Hornissen in die Gruppe der so genannten Hautflügler (Hymenoptera). Alle Ameisen sind staatenbildend. (siehe auch Hymenopterenstaat) Es gibt allerdings einige wenige parasitische Arten, bei denen es sekundär keine Arbeiterinnen, sondern nur noch Geschlechtstiere gibt. Da diese aber immer in anderen Ameisennestern parasitisch oder gar parasitoid auftreten, werden diese nicht als wirkliche Ausnahme der eusozialen Lebensweise betrachtet.

Die Ameisenevolution

Die Ameisen gehören zu den seit der Kreidezeit bekannten Insekten und zu den – im evolutionären Sinn – erfolgreichsten Lebewesen der Erde. Dieser Erfolg liegt in ihrer perfekten Zusammenarbeit und der vollständigen Unterordnung des Individuums. Die Termiten werden irrtümlicherweise häufig als Verwandte der Ameisen („weiße Ameisen“) angesehen, obwohl sie näher mit den Schaben verwandt sind.

Der Körperbau

Kennzeichnend für den Körperbau der Ameisen ist die deutliche Teilung des Körpers in Kopf, Brust und Hinterleib, wobei letzterer bei den meisten Arten durch ein so genanntes Stielchen – Petiolus, bestehend aus ein bis zwei Segmenten – vom Brustabschnitt abgesetzt ist. Die Fühler ("Antennen") sind abgewinkelt. Bei den Honigtopfameisen gibt es spezielle Arbeiterinnen, deren Hinterleib als Vorratsbehälter aufgebläht ist. Ameisen haben alle eine "Wespentaille".

Die Ameisenkommunikation

Ameisen kommunizieren über Duftstoffe, die sogenannten Pheromone. So legen beispielsweise einige Ameisenarten von ihrem Nest zu den Futterquellen so genannte Ameisenstraßen an, die durch Pheromone markiert sind. In der Kommunikation innerhalb eines Volkes spielen aber auch Sexual-, Nest-, Königinnen-, Alarm- und Abschreckdüfte, uvm. eine große Rolle. Neben den Duftstoffen bilden Geschmacksstoffe und Arbeitsreize eine wichtige Rolle in der Kommunikation der Tiere. Weiterhin wird von Exemplaren berichtet, deren Kommunikation überwiegend über akustische Signale erfolgt. Hierbei werden Töne im niederfrequenten Spektrum durch noch nicht näher erforschte Vorgänge erzeugt.

Das Leben in der Kolonie

Ameisenstraße Ameisenstraße Ameisenstraße Ameisenstraße] Ameisenstraße Ameisenstraße] Ameisenstraße Ameisenstraße Ameisenstraße Das Verhalten der Ameisen ist durch den Aufbau eines Stammes geprägt. In einem Ameisenbau leben eine (monogyne Ameisen) oder mehrere Königinnen (polygyne Ameisen) und 100.000 bis 5 Millionen Arbeiterinnen. Diese Arbeiterinnen haben alle die gleiche Mutter, sind also Geschwister. Bei Hymenoptera entstehen aus unbefruchteten, haploiden Eiern Männchen und aus befruchteten, diploiden Eiern Weibchen. Daher sind Schwestern untereinander nicht wie gewöhnlich zur Hälfte sondern zu 3/4 verwandt. Aufgrund des engen Verwandtschaftsverhältnis ist es für die einzelne Ameise effektiver sich um das Überleben der Königin beziehungsweise des gesamten Baues als um das eigene Überleben zu kümmern, die sogenannte "kin selection". Die Hauptmasse eines Ameisenstaates wird durch unfruchtbare Arbeiterinnen gebildet. Diese erledigen alle Aufgaben im Nest, von der Aufzucht der Brut über Jagd und Verteidigung bis zum Nestbau. Bei vielen Arten sind die Arbeiterinnen vom Schlupf an auf bestimmte Aufgaben spezialisierte Kasten und auch im Körperbau angepasst. So gibt es Soldatinnen, die die Verteidigung des Nestes übernehmen, Außendienstameisen, die das Futter heranschaffen, Ammenameisen, die sich um die Aufzucht der Larven und Puppen kümmern. Es existiert keine Hierarchie, keine Ameise kann Befehle geben. Neuere Untersuchungen (Franks et. al.) zeigen, dass Ameisen bei der Suche nach einem neuen Bau geeignete Plätze meiden, in denen tote Ameisen (auch anderer Arten) liegen, andere verunreinigte Plätze jedoch sehr wohl wählen. Dies wird als Anzeichen dafür gedeutet, dass Ameisenkolonien auch ihren Bau verlassen um Krankheiten aus dem Weg zu gehen. Zur Steuerung des Nest-Klimas siehe auch System#Temperatur-Regulation.

Nahrungsbeschaffung und Verteilung

Die Nahrung wird meist in der Umgebung gesammelt und sehr schnell verteilt. Wenn eine Ameise an den Fühlern berührt wird, würgt sie vorhandene Nahrung hervor ("Regurgitation" genannt), die die berührende Ameise frisst. Auf diese Art kann eine Nahrungsquelle in weniger als einer halben Stunde auf alle Individuen eines Stammes verteilt werden. Durch die gute Verteilung der Nahrungsmittel kann die Futter suchende Ameise darauf vertrauen, dass die anderen den gleichen Nährstoffbedarf wie sie selbst haben und gezielt danach suchen. Eine Ameise, die Futter findet, bewegt sich nach der Nahrungsaufnahme so schnell wie möglich in den Bau zurück. Alle Ameisen, die sie auf dem Weg dorthin trifft werden wie oben beschrieben versorgt und folgen der Duftspur zum Futter. Einige Arten haben besondere Symbiosen entwickelt. Mehrere Arten halten Blattläuse ähnlich wie Vieh. Sie beschützen die Blattläuse und tragen sie sogar zu passenden Futterpflanzen. Diese Ameisen ernähren sich von dem zuckerhaltigen Kot der Blattläuse.

Krieg

Ameisenstämme verhalten sich (je nach Art) extrem aggressiv. Sie befinden sich fast immer im Kampf mit anderen Staaten. Durch das enge verwandtschaftliche Verhältnis kommt es oft zu Kamikazeaktionen. Es kämpfen vorzugsweise die alten Ameisen. Zur Verteidigung und zum Angriff besitzen viele Ameisenarten Drüsen, mit denen sie toxische Stoffe produzieren können. Bei der Unterfamilie Formicinae ist dies die bekannte Ameisensäure. Zahlreiche Arten besitzen Stachel. Bei den Soldatinnen ist der Kopf vergrößert und die Mandibeln sind besonders ausgeprägt. Damit sind sie in der Lage, äußere Zugänge zum Nest zu verschließen.

Einige Ameisen Mitteleuropas


- Camponotus cruentatus (Rossameise)
- Camponotus herculeanus (Rossameise)
- Camponotus lateralis (Hohlrückige Holzameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
- Camponotus ligniperda (Rossameise)
- Camponotus maculatus
- Camponotus truncatus (Stöpselkopfameise)
- Camponotus vagus (Haarige Holzameise)
- Formica fusca (Grauschwarze Sklavenameise)
- Formica rufa (Rote Waldameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
- Formica polyctena (Kleine Kahlrückige Rote Waldameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
- Formica pratensis (Rotbraune Wiesenameise)
- Lasius emarginatus (Rotrückige Hausameise)
- Lasius flavus (Wiesenameise, Gelbe Wiesenameise)
- Lasius fuliginosus (Glänzendschwarze Holzameise)
- Lasius niger (Schwarze Wegameise)
- Manica rubida (Große Knotenameise, Stachelameise)
- Messor barbarus (Ernteameise)
- Messor structor (Ernteameise)
- Myrmica rubra (Rote Gartenameise)
- Polyergus rufescens (Amazonenameise)
- Solenopsis fugax (Gelbe Diebsameise)
- Tapinoma erraticum (Schwarze Blütenameise)
- Tetramorium caespitum (Gemeine Rasenameise)
- Smicromyrme rufipes (Spinnenameise)

Waldameisen

Waldameisen (Formica sp.) sind ein wichtiger Bestandteil des Ökosystems Wald. Dabei sind ihre Rollen insbesondere bei der Verbreitung von Samen und Früchten zu sehen. Einige Pflanzen bilden spezielle Samenanhänge, die von den Ameisen gesammelt und gefressen werden. Die nicht gefressenen Samen keimen auf den Ameisenstraßen. Die markanten Ameisenhaufen der Waldameisen, die eine Höhe von mehreren Metern erreichen können, werden hauptsächlich aus Tannennadeln und kleinen Steinchen gebaut. Eine Ameise kann bis zum 40-fachen des eigenen Körpergewichtes tragen.

Blattschneiderameisen

Die Blattschneiderameisen, die in den Tropen und Subtropen Amerikas beheimatet sind, schneiden mit ihren Mandibeln Blattstücke ab und bringen diese in ihren Bau. Dort werden die Blattstücke zerkleinert und mit Pilzsporen beimpft. Die wachsenden Pilzfäden werden von den Ameisen blumenkohlartig zurechtgebissen und regelrecht geerntet, wovon sie sich dann ernähren.

Ameisen und Mensch

Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Ameisenarten und dem Menschen sind sehr unterschiedlicher und vielfältiger Natur. Durch ihre soziale Lebensweise treten Ameisen meist in sehr individuenstarken Populationen auf, wodurch sie auch für den Laien zu den auffälligsten und bekanntesten Insekten gehören. Aus menschlicher Sicht werden Ameisen sowohl als Nützling wie als Schädling gesehen. Zur wissenschaftlichen Beobachtung werden Formicarien eingesetzt. Ameisen standen auch Pate bei der Ausformung der Ethologie zu einer eigenständigen Disziplin durch William Morton Wheeler Anfang des 20. Jahrhunderts.

Ameisen als Nützlinge


- Die Waldameisen (Kleine Kahlrückige Rote Waldameise und Rote Waldameise) spielen eine zentrale Rolle in der Forstwirtschaft. Durch das Vertilgen einer Unmenge von Insektenlarven können sie Massenvermehrungen von Forstschädlingen verhindern. Ferner beseitigen sie Tierkadaver aller Art und tragen mit der Verbreitungstätigkeit von Pflanzensamen (Myrmecochorie) zum Erhalt der Artenvielfalt bei.
- Die Puppen der Ameisen, fälschlicherweise oft als Ameiseneier bezeichnet, werden in manchen Kulturen als Nahrung genutzt.

Ameisen als Schädlinge


- In Haus und Garten sind Ameisen meist weniger gern gesehen. Besonders einige Arten der Wegameisen gelten oft als Schädlinge. Die Schwarze Wegameise dringt auf der Suche nach zuckerhaltiger Nahrung auch in Wohnräume ein. Ihre Bautätigkeit in den Fugen von Gehwegplatten ist dagegen eher lästig als schädlich zu bezeichnen. Ein wesentlich ernsterer Schädling ist die weltweit verschleppte Pharaoameise (Monomorium pharaonis). Sie baut ihre Nester in versteckte Ritzen in menschlichen Behausungen und ist nur schwer zu bekämpfen.
- Wegameisen ernähren sich zum übergroßen Teil vom Honigtau der Blattläuse. Um diese Nahrungsquelle zu erhalten, schützen die Ameisen die Blattlauskolonien, indem sie Fressfeinde bekämpfen und vertreiben.
- Einige Arten, speziell Rossameisen, bauen ihre Nester im Totholz und können dadurch auch als Holzschädlinge auftreten.

Ameisenhaltung

Die Haltung und Beobachtung von Ameisen, sowohl von einheimischen wie auch exotischen Arten, geschieht in speziell vorgefertigten Aufzuchtstationen, sogenannten Formicarien, und ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden, das zum Wissensbereich der Terraristik gehört. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab, so brauchen beispielsweise Blattschneiderameisen wie Atta cephalotes einen ungewöhnlich hohen Aufwand, da Sie ständig Nachschub an frischen Blättern braucht um den Pilz zu züchten von dem Sie sich ernährt. Heimische Arten wie etwa die schwarze Wegameise Lasius niger dagegen kann auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden. Zu beachten ist bei europäischen Arten die strikte Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zur Schwächung des Ameisenstaates bis hin zum kompletten Exitus. Es muss beachtet werden, dass besonders nichteinheimische Arten verheerende Schäden an Flora und Fauna anrichten können, wie am Einschleppen der Feuerameisen (Solenopsis nopsis) in die USA zu sehen ist.

Literatur

Wissenschaftliche Literatur


- Bert Hölldobler und Edward O. Wilson: The Ants Springer Verlag, Berlin - Heidelberg, 1990, ISBN 3-540-52092-9 "Es handelt sich hier um ein rein wissenschaftliches Buch, das als Enzyklopädie und Handbuch der Myrmekologie dienen soll, es bildet eine erschöpfende Behandlung dieses Fachgebietes" (Hölldobler u. Wilson)

Populärwissenschaftliche Literatur


- Bert Hölldobler und Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt, aus dem Amerikanischen von Susanne Böll, Birkhäuser Verlag, Basel - Boston - Berlin, 1995, die Originalausgabe erschien 1994 unter dem Titel "Journey to the Ants, A Story of Scientific Exploration" bei Harvard University Press, Cambridge, Masschusetts, USA, ISBN 3-7643-5152-7
- Heiko Bellmann: Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-06932-X
- Walter Kirchner: Die Ameisen., ISBN 3-406-44752-X
- Wolfgang Schwenke: Ameisen. Der duftgelenkte Staat. Landbuch-Verlag, Hannover 1985, ISBN 3-7842-0309-4
- Bernhard Seifert: Ameisen beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag, ISBN 3-89440-170-2
- Bianca Beyer: Das spannende Leben im heimischen Wohnzimmer - Eine Einführung in die Ameisenhaltung.[http://www.antsnature.de/catalog/product_info.php?cPath=38&products_id=89]
- Dieter Otto: Die Roten Waldameisen. Westarp, 3.Auflage 2005; 192 Seiten, 77 Abb. ISBN 3-89432-718-9

Weblinks


- [http://www.ameisenschutzwarte.de Deutsche Ameisenschutzwarte e.V.]
- [http://www.ameisenhaltung.de Artenverzeichnis und Wissenswertes rund um die Haltung von Ameisen]
- [http://www.ameisenwiki.de Ameisenwiki]
- [http://www.antbase.org antbase.org: online Datenbank aller Ameisenarten der Welt, mit links zu über 80,000 Seiten der Originalbeschreibungen und weiterführenden links] (englisch)
- [http://www.antweb.org Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt] (englisch)
- [http://www.vortragameisen.ch.vu Einfache und kurze Einführung in die Welt der Ameisen]
- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/249061.html www.wissenschaft.de: Ameisen im Freien Fall]
- [http://www.waldameise.de.vu Untersuchungen zur Stärke von Waldameisen (Jugend-forscht-Arbeit)]
- [http://www.maexchen1.de/Ameisen.17.0.html Biologische Vertreibung]
- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/256300.html www.wissenschaft.de: Warum es auf Ameisenstraßen keine Staus gibt] Kooperierendes Verhalten verhindert Zusammenstöße und erhöht die Effizienz der Futtersuche
- [http://www.antweb.org www.antweb.org (englisch)]
- [http://www.macro-photo.org/species-checklist-arthropods-insects-birds-avians/ants-formicidae-macro-photo-images-gallery.htm Makrofotografie - Fotografien der Ameisen] Kategorie:Hautflügler ja:アリ ko:개미 simple:Ant

Wikipedia:Taxoboxen

ACHTUNG: Die Taxobox-Vorlage hat sich geändert! Bitte hilf mit, alte Taxoboxen durch diese neue zu ersetzen. Bitte keine Taxoboxen nach der alten Vorlage mehr anlegen! ---- Eine Taxobox ist in einem Artikel über ein Taxon (= eine systematisch erfasste und benannte Tier- oder Pflanzengruppe bzw. Tier- oder Pflanzenart) eine Tabelle mit Informationen zur systematischen Einordnung und Unterteilung. Taxoboxen sollten nur für rezente, nicht aber für ausgestorbene Arten angelegt werden. (Arten, die erst in historischer Zeit ausgestorben sind, bilden eine Ausnahme von dieser Regel). Wenn Du mehr über die Gestaltung eines Tier- oder Pflanzenartikels wissen möchtest, solltest Du auch Wikipedia:WikiProjekt Lebewesen und Wikipedia:Leitlinien Biologie lesen. Eine Möglichkeit, Taxoboxen zu erzeugen, ist der [http://vs.aka-online.de/taxoboxomat/ Taxoboxomat].

Übergeordnete Taxa

Es sollen stets die fünf übergeordneten Taxa genannt werden. Bei einer Art könnten dies also die Gattung, die Tribus, die Unterfamilie, die Familie und die Überfamilie sein. Wenn eines dieser Taxa fehlt, rückt statt dessen ein anderes nach. Wenn also zum Beispiel die Tribus fehlt, wird zusätzlich noch die Unterordnung genannt.

Untergeordnete Taxa

Untergeordnete Taxa können, müssen aber nicht in der Taxobox stehen. Wenn sie genannt werden, müssen alle untergeordneten Taxa erwähnt sein und nicht bloß eine Auswahl. Sind es mehr als zehn untergeordnete Taxa, werden sie nicht in der Taxobox, sondern nur im Fließtext genannt. Allgemein ersetzt die Aufführung in der Taxobox nicht die Erwähnung im Fließtext.

Schreibweise der Taxa

Wissenschaftliche Taxonnamen werden nur für Gattung und Art kursiv dargestellt. Der Name einer Gattung wird immer großgeschrieben, der Artname besteht immer aus zwei Bestandteilen: Dem Gattungsnamen, der auch durch (großgeschriebene) Initiale abgekürzt werden kann und dem Artepithet, das immer kleingeschrieben wird.

Wissenschaftlicher Name

Jede Taxobox hat einen Abschnitt "Wissenschaftlicher Name". Hier wird neben dem gültigen Namen der Autor (Erstbeschreiber) und das Jahr der Erstbeschreibung angegeben. Bei Pflanzen, Pilzen und Algen entfällt das Jahr der Erstbeschreibung. Nähere Informationen hierzu findet man in den Leitlinien Biologie.

Keine Kommentare in der Taxobox

Alle Unklarheiten die Einordnung und Unterteilung betreffend sollen im Text stehen. Die Taxobox soll von Kommentaren freibleiben. Sie soll auch keine Synonyme, Basionyme und andere alternative Schreibweisen des wissenschaftlichen Namens enthalten.

Bild

Steht ein Bild zur Verfügung, wird es in die Taxobox integriert. In einer Taxobox steht nur ein Bild. Weitere Bilder können außerhalb der Taxobox in den Artikel eingebracht werden. Unter dem Bild wird die Art mit eventuellen Besonderheiten (Weibchen, Winterfell, weiße Morphe etc.) genannt.

Weitere Informationen in der Taxobox

In der Taxobox unterbleiben alle Angaben, die nicht die Systematik betreffen. Angaben zu Größe, Gewicht, Verbreitung, Lebensweise, Bedrohungs- und Schutzstatus, Blütezeit etc. gehören in den Text und nicht in die Taxobox.

Schablone für Copy and Paste

Bitte ersetze alle in Großbuchstaben geschriebenen Wörter durch die Entsprechungen. Noch einfacher ist es, wenn Du die Tabelle aus einem Artikel rauskopierst, in der sie bereits halbwegs ähnlich vorhanden ist.

Taxon-Kategorien im MediaWiki-Namensraum

Dies ist eine Auflistung aller im MediaWiki-Namensraum angelegten Elemente zu den Taxoboxen sowie ihrer Entsprechungen. Diese Kürzel sollen in den Taxoboxen statt des Platzhalters "EINHEIT" eingesetzt werden. Für die Kategorien „Klassifikation“, „Domäne“ sowie „Stammgruppe“ gibt es noch kein besonderes Element, hierfür wird bisher einfach Klassifikation, Domäne bzw. Stammgruppe in die Taxobox eingesetzt.

Beispielhaftes Aussehen einer Taxobox

Beispiel für eine Pflanzenart


Beispiel für eine Tierfamilie


Beispiel für einen Speisepilz


Siehe auch: Portal:Lebewesen/Artikel ohne Taxobox, Portal:Lebewesen/Artikel mit alter Taxobox Taxoboxen Taxoboxen Kategorie:WikiProjekt Lebewesen

Althochdeutsch

Als Althochdeutsch (Ahd.) bezeichnet man die älteste schriftlich bezeugte Form der deutschen Sprache in der Zeit etwa von 750 bis 1050. 1050 Das Althochdeutsche ist keine einheitliche Sprache, wie der Begriff suggeriert, sondern die Bezeichnung für eine Gruppe von westgermanischen Dialekten, die südlich der so genannten „Benrather Linie“ (die von Düsseldorf-Benrath ungefähr in west-östlicher Richtung verläuft) gesprochen wurden. Diese Dialekte unterscheiden sich von den anderen westgermanischen Sprachen oder Dialekten durch die Durchführung der Zweiten (oder Hochdeutschen) Lautverschiebung. Die Dialekte nördlich der „Benrather Linie“, das heißt, im Bereich der norddeutschen Tiefebene und im Gebiet der heutigen Niederlande, haben die Zweite Lautverschiebung nicht durchgeführt. Diese Dialekte werden zur Unterscheidung vom Althochdeutschen unter der Bezeichnung Altsächsisch (seltener: Altniederdeutsch) zusammengefasst. Aus dem Altsächsischen hat sich das Mittel- und Neuniederdeutsche entwickelt. Da das Althochdeutsche eine Gruppe nahe verwandter Dialekte war, gab es im frühen Mittelalter auch keine einheitliche Schriftsprache; die überlieferten Textzeugnisse lassen sich den einzelnen Dialekten zuweisen, so dass man oft treffender von Altfränkisch, Altbairisch, Altalemannisch etc. spricht. Die althochdeutsche Überlieferung besteht zu einem großen Teil aus geistlichen Texten (Gebeten, Taufgelöbnissen, Bibelübersetzung); nur vereinzelt finden sich weltliche Dichtungen (Hildebrandslied) oder sonstige Sprachzeugnisse (Inschriften, Zaubersprüche). Charakteristisch für die althochdeutsche Sprache sind die noch vokalisch volltönenden Endungen (vgl. Latein), zum Beispiel: Im Zusammenhang mit der politischen Situation ging im 10. Jahrhundert die Schriftlichkeit im Allgemeinen und die Produktion deutschsprachiger Texte im Besonderen zurück; eine Neueinsetzung einer deutschsprachigen Schriftlichkeit und Literatur ist ab etwa 1050 zu beobachten. Da sich die schriftliche Überlieferung des 11. Jahrhunderts in lautlicher Hinsicht deutlich von der älteren Überlieferung unterscheidet, bezeichnet man die Sprache ab etwa 1050 als Mittelhochdeutsch.

Literatur


- Rolf Bergmann u. a. (Hrsg.): Althochdeutsch # Grammatik. Glossen. Texte. Winter, Heidelberg 1987, ISBN 3-533-03877-7 # Wörter und Namen. Forschungsgeschichte. Winter, Heidelberg 1987, ISBN 3-533-03940-4
- Wilhelm Braune: Althochdeutsche Grammatik. Niemeyer, Tübingen 2004, ISBN 3-484-10861-4
- Rudolf Schützeichel: Althochdeutsches Wörterbuch.Niemeyer, Tübingen 1995, ISBN 3-484-10636-0
- Stefan Sonderegger: Althochdeutsche Sprache und Literatur: eine Einführung in das älteste Deutsch. Darstellung und Grammatik. de Gruyter, Berlin (u. a.) 1987, ISBN 3-11-004559-1

Siehe auch

Deutsche Sprachgeschichte, althochdeutsche Literatur

Weblinks


- [http://www.cis.uni-muenchen.de/ahdeutsch/haupt.html www.cis.uni-muenchen.de/ahdeutsch/haupt.html] – Althochdeutsches Wörterbuch des 8. Jahrhunderts
- [http://www.koeblergerhard.de/germanistischewoerterbuecher/althochdeutscheswoerterbuch/nhd-ahd.pdf Neuhochdeutsch-althochdeutsches Wörterbuch] – im PDF-Format Kategorie:Deutsche Sprache Kategorie:Sprachstufe

Bienen

Die Bienen (Apiformes) sind eine Serie von Familien aus der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Europäische Honigbiene (Apis mellifera) reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten.

Systematik

Europäische Honigbiene Europäische Honigbiene Europäische Honigbiene Europäische Honigbiene Europäische Honigbiene Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.000 geschätzt. Davon sind in Europa etwa 700 Arten heimisch, davon wiederum etwa 500 in Deutschland. Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen. Der monophyletische Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den Grabwespen. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als paraphyletisch erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenüber gestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder, passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen. Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert, durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie Apoidea die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen.

Familien der Bienen

Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familie basiert weitgehend auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Michener (2000) werden die Bienen in folgende Familien untergliedert:
- Stenotritidae – artenarme Familie (etwa 20 Arten), die auf Australien beschränkt ist
- Colletidae – Kropfsammler, in Mitteleuropa vertreten durch die Seidenbienen und Maskenbienen
- Andrenidae – darunter die Sandbienen und Zottelbienen
- Halictidae – unter anderem die Furchenbienen und die Spiralhornbienen
- Melittidae – kleine Familie mit wenigen einheimischen Arten, nämlich den Hosenbienen, Schenkelbienen und Sägehornbienen
- Megachilidae – Bauchsammler, darunter die Mauerbienen, Blattschneiderbienen und Wollbienen
- Apidae – eine große Familie sehr unterschiedlicher Formen, darunter die Pelzbienen, Holzbienen, Wespenbienen, Honigbienen und die Hummeln In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die Körbchensammler und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden bestehen aus folgenden Triben:
- Apini (Honigbienen)
  - Apis (11 Arten, davon bei uns heimisch nur die Westliche oder Europäische Honigbiene)
- Bombini
  - Hummeln (Bombus)
- Meliponini (23 Gattungen)
- Euglossini (5 Gattungen)

Ernährung

Euglossini Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Planzensäfte, insbesondere der Nektar von Blüten. Für die Eiweißversorgung sind sie auf die deren Pollen angewiesen. Staatenbildende Arten wie die Europäische Honigbiene stellen als Wintervorrat aus Nektar und Körpersäften Honig her, der von den Imkern aus den Waben genommen werden kann. Da die Bienen für den Winter in diesem Fall eine Ersatznahrung benötigen, füttert der Imker für den ganz oder teilweise entnommenen Honig eine konzentrierte Zuckerlösung, welches die Bienen als Wintervorrat in den Zellen lagern, vorher invertieren und eindicken. Dieses Winterfutter wird genau wie der Honig mit einer luftdichten selbsterzeugten Wachsschicht vor Feuchtigkeit geschützt...

Entwicklungsgeschichte

Imker Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Angiospermen, angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon aber schon früher verbreitet, lassen sich durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid. Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden. Die älteste fossile Biene ist als Trigona prisca bezeichnet und wurde eingebettet in Bernstein im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von fast 80 Millionen Jahren datiert, von manchen Autoren wird diese Datierung allerdings angezweifelt. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine heutige Gattung eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen, den nächsten Verwandten, geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen Solitärbienen, mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden.

Sozialverbände und Staaten

Solitärbienen Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere Staaten wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Familie der Apinae, nämlich auf Apis mit 7 Arten, Bombinae mit rund 200 und Meliponinae mit rund 300 Arten. Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind Solitärbienen und Kuckucksbienen, die keine Insektenstaaten bilden, sondern alleine leben und nur für die eigene Nachkommenschaft Brutpflege betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind Brutschmarotzer, die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Zwischen solitärer Lebensweise und der Staatenbildung gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:
- Gemeinschaftliches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinander her leben. Beispielsweise wurde bei der Weiden-Sandbiene (Andrena Vaga) und der Gemeinen Pelzbiene (Anthophora acervorum) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
- Überwinterungsgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
- Schlafgemeinschaften von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
- Nistgemeinschaften mit gemeinsamen Nesteingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene Zelle, in der es ihr eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
- Wachdienste am Eingang der Nistgemeinschaften.
- Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
- Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
- Brutpflege durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
- Weitere Spezialisierung bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene Laxioglossum pauxillum beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die Drohnen, so heißen bei den Bienen die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue Kolonien. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe. Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung Euglossa sowie innerhalb der Familien der Halictidae, der Anthophoridae, der Megachilidae und der Andrenidae beobachtet.

Stachel

thumb Der Giftstachel der Bienen, auch Wehrstachel genannt, ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem Legestachel hervor. Die Pflanzenwespen benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage, bei den Legimmen, wie etwa den Schlupfwespen, wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels, er dient zur Verabreichung von Gift um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven ausschließlich mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen (speziell Honigbiene). Außer den staatenbildenden Arten können auch viele andere Bienenarten mit ihrem Stachel den Menschen stechen (beispielsweise Furchenbienen und Maskenbienen), die Folgen sind aber meist weit weniger dramatisch als beim Stich der Honigbiene. Bei anderen Arten ist eine Reduktion der Verteidigungsfunktion des Stachels zu beobachten, teilweise werden andere Verteidigungsmittel, wie die Abgabe von Sekreten, eingesetzt (z. B. bei Keulhornbienen).

Literatur


- May R. Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt (ISBN 3-8274-0078-3)
- Sue Monk Kidd, Die Bienenhüterin. Roman. btb Verlag, München 2005.
- Charles D. Michener (2000):The Bees of the World, The Johns Hopkins University Press, Baltimore.
- Georg Rendl, Der Bienenroman. Insel Verlag, Leipzig 1931.
- Paul Westrich: Die Wildbienen Baden-Württembergs (2 Bände), Ulmer, 1989 (2. verbesserte Auflage erschienen 1990). ISBN 3-8001-3307-5 (Sehr ausführliche Informationen zu Biologie, Lebensräumen, Schutz, jede Bienenart Deutschlands (alte Bundesrepublik) wird in einem eigenen Abschnitt vorgestellt) leider vergriffen
- Karl von Frisch: "Sprache" und Orientierung der Bienen, Verlag Hans Huber Bern und Stuttgart

Bienen im Recht

Im deutschen Recht sind Bienen "wilde" Tiere, also gehört auch ein Bienenschwarm niemandem als Eigentum. Da sie aber wirtschaftlich für die Imkerei wichtig sind, besteht ein ausgefeiltes Bienenrecht im BGB, das Imkern erlaubt, sie wie entlaufene zahme Tiere zu behandeln, z.B. im Verfolg eines wieder einzufangenden Schwarms fremde Grundstücke zu betreten.

Siehe auch


- Honigbienen
- Legimmen
- Stechimmen
- Biene Maja

Weblinks


- http://www.wildbienen.de/
- [http://www.bienenlehrpfad.at Bienenlehrpfad Göriach]
- [http://www.eduvinet.de/mallig/bio/7insekt/7biene2.htm Innerer Körperbau der Biene] (interaktive Lerneinheit)
- [http://www.uni-hohenheim.de/i3v/00000700/00389041.htm Landesanstalt für Bienenkunde - Universität Hohenheim]
- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/256152.html www.wissenschaft.de: Bienen bringen Kostproben von Blumendüften in den Stock, um ihren Artgenossen zu Nahrungsquelle zu leiten]
- [http://www.nordwestreisemagazin.de/bienen Bienen - Bienenvolk - Arbeitsbienen - Imker] Kategorie:Hautflügler Kategorie:Bienenzucht ja:ハチ ko:벌 ms:Lebah simple:Bee

Hummeln

Die Hummeln (Bombus) sind eine zu den Bienen gehörende sozial lebender Insekten. Die über einen Wehrstachel verfügenden Hautflügler (Hymenoptera) gehören zu den Stechimmen, auch Wehrimmen genannt.

Allgemein

StechimmenEin Hummelvolk besteht aus etwa 50 bis 600 Tieren und einer Königin. Die Mehrzahl der Tiere sind Arbeiterinnen, daneben hat das Volk auch Drohnen (Männchen) und Jungköniginnen. Es überlebt in Europa nur einen Sommer und geht am Jahresende zugrunde (siehe Fortpflanzung und Nestbau). Drohnen und Arbeiterinnen leben etwa drei bis vier Wochen, die Königin wird bis zu einem Jahr alt und verbringt von dieser Zeit bis zu 8 Monate im Winterschlaf. Die Hummel ist sehr früh im Jahr unterwegs und sie erzeugt die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur durch Vibrationen der Brustmuskulatur. So kann die Königin bei Temperaturen ab 2 °C fliegen und Arbeiterinnen ab 6 °C. Eine Biene zum Vergleich braucht eine Mindesttemperatur von 8 °C. Während der Nahrungsaufnahme können Hummeln ihre Körpertemperatur konstant halten.

Körperbau

WinterschlafDer kräftige, rundlich ovale Körper besteht aus 3 Abschnitten: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. Er ist pelzartig mit Haaren bedeckt, was sie vor Kälte schützt, außerdem mehrfarbig gestreift, meist Gelb-Schwarz. Diese Färbung kommt in unterschiedlicher Weise z. B. bei der Ackerhummel und der Steinhummel vor, während etwa die Erdhummel und die Gartenhummel einen weißen Hinterleib haben und sich stark gleichen. Hummeln haben einen Rüssel zur Nahrungsaufnahme, der je nach Art unterschiedlich lang ist. Bei den Königinnen beträgt die Länge im Durchschnitt ca. 13 mm, bei Arbeiterinnen ca. 12 mm und bei Drohnen ca. 10 mm. Es sind jeweils paarig Fühler, Facettenaugen und transparente Flügel vorhanden sowie 6 mehrgliedrige Beine. Die Königinnen werden je nach Art zwischen 15 und 23 mm lang, bei einer Spannweite von 18-43 mm, die Arbeiterinnen und Drohnen werden 8-21 mm lang und haben eine Spannweite von 18-34 mm. Die Größe variiert auch innerhalb der eigenen Arten, sowohl bei Drohnen als auch bei Arbeiterinnen.

Verbreitung und Arten

Spannweite Weltweit gibt es etwa 250 Hummelarten, die vor allem in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vorkommen. Besonders artenreich sind die Hummeln in Europa und Asien vertreten, sie besiedeln praktisch die gesamte eurasische Landfläche nördlich des Himalaya. Sie fehlen in Afrika südlich der Sahara und in Australien, in Indien sind sie nur oberhalb von 1000 m zu finden, wenige Arten bewohnen die Berge von Taiwan, Java und Sumatra. In wärmeren Regionen sind Hummeln weitgehend auf Gebirge beschränkt, auch in Amerika, wo sie in vergleichsweise wenigen Arten bis nach Feuerland herunter reichen. Allerdings gibt es auch einzelne Arten, die das Amazonasbecken besiedeln. In Europa gibt es etwa 70 Arten, 36 davon in Deutschland. Auf der "Roten Liste" der bedrohten Arten stehen zur Zeit 16 Hummelarten (Auflistung siehe Weblinks). In einigen Regionen, z. B. in Nordrhein-Westfalen, sind bereits einige Arten ausgestorben. Hummeln sind neben Hornissen und Wildbienen in Deutschland durch das Bundesnaturschutzgesetz geschützt, ähnliche Schutzbestimmungen gibt es in vielen anderen Ländern.

Europäische Hummelarten

Kuckucks- bzw. Schmarotzerhummeln

Parasitäre Arten, sogenannte Kuckucks- oder Schmarotzerhummeln, nisten sich in Nestern ihrer Artgenossen ein, um ihren Nachwuchs von den Bewohnern groß ziehen zu lassen. Bei diesen Arten gibt es keine Arbeiterinnen. Es gibt zehn solcher Arten, davon sechs in Deutschland wie z.B. die vierfarbige Kuckuckshummel. Sie wurden in der Vergangenheit oft als eigene Gattung Psithyrus betrachtet. Die Schmarotzer fressen die Eier des Volkes und versuchen eigene zu legen. Gelingt das, verdrängt der Nachwuchs der Sozialparasiten den des Wirtes, es entwickeln sich weniger Königinnen. Die Schmarotzer haben wie jede Hummelart ihren festen Platz im ökologischen Kreislauf.

Systematik

Innerhalb der Bienen gehören die Hummeln zur Gruppe der Körbchensammler, eine monophyletische Gruppe, zu der unter anderen auch die Honigbienen gehören. Die phylogenetische Struktur innerhalb der Gruppe ist bisher nicht befriedigend geklärt, so lässt sich nach derzeitigem Stand der Forschung nicht sagen, welches die Schwestergruppe der Hummeln ist. Die Hummeln selbst werden in eine Reihe von etwa 35 Untergattungen unterteilt, deren Abgrenzung voneinander aber schwierig ist, da die Hummeln einen sehr einheitlichen Körperbau haben. Von vielen Autoren wurden die Kuckuckshummeln der Untergattung Psithyrus als eigene Gattung abgespalten. Phylogenetische Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass Abweichungen im Körperbau bei den Kuckuckshummeln lediglich als Anpassungen an die Lebensweise zu deuten sind, Psithyrus bildet offenbar keine Schwestergruppe zu den übrigen Hummeln, wie aus dem folgenden Kladogramm ersichtlich: Bombus `------ Mendacibombus `------- Confusibombus `-------- Mucidobombus |--------- Eversmannibombus | `---- Psithyrus `------ (übrige Untergattungen) Der Versuch, die Gattung Bombus in mehrere monophyletische Gattungen aufzuspalten, um Psithyrus zum Gattungsrang erheben zu können, ist wegen der Einheitlichkeit der gesamten Gruppe nicht befriedigend. Da außerdem auch außerhalb von Psithyrus einige parasitische Hummelarten bekannt sind, wird inzwischen von den meisten Autoren Psithyrus nur als Untergattung angesehen.

Fortpflanzung und Nestbau

KladogrammNicht alle im Herbst befruchteten Jungköniginnen überleben den Winter und gründen im nächsten Jahr auf sich gestellt ein neues Volk. Die Jungkönigin sucht im Frühling allein einen geeigneten Platz für das Nest. Je nach Art eine geeignete Erdhöhle, zum Beispiel ein Mauseloch (Erdhummeln), eine Moosschicht oder auch einen hohlen Stamm. Die Baumhummeln nisten auch in verlassenen Vogelnestern. Die Nester werden meist nur ein Jahr genutzt, selten kehrt eine Königin zu ihrem alten Nest zurück. In den Tropen gibt es mehrjährige Kolonien. Die Königin sammelt Nektar und Pollen, die sie zu sogenanntem "Bienenbrot" verarbeitet, auf das sie in einer aus Wachs geformten "Zelle" die ersten Eier legt. Das Wachs für die Zellen scheiden die Königin und später auch die Arbeiterinnen aus dem Hinterleib aus. Als Nahrungsquelle für sich, die Larven und die geschlüpften Bienen baut die Königin außerdem einen kleinen "Topf", den sie mit Honig füllt. Das Töpfchen wird oft in der Nähe der Eier positioniert. Um die Eier warm zu halten, setzt sich die Königin nach der ersten Eiablage bei Bedarf zum Brüten darauf und ihr Kopf ist häufig dem Honigtöpfchen zugewandt. So kann sie jederzeit mit dem Rüssel Honig aufnehmen, ohne dass sie die Eier zur Nahrungsaufnahme verlassen muss. Die Zellenanordnung ist urnen- oder krugförmig locker zu einem aufrecht stehenden Haufen gruppiert. Um den Brutbereich herum befindet sich eine isolierende Hülle aus Gras, Haaren und Moos, welche mit Wachs oder Honig verklebt ist. Oft wird das Nest mit einer Wachsschicht gegen Wärmeverluste abgedichtet, die regelmäßig erneuert und ausgebessert wird. Beim Brüten werden Temperaturen bis zu 38 °C erreicht. Die konstante Nesttemperatur beträgt etwa 30-33 °C. MoosWährend der ersten zehn Tage durchläuft die Brut verschiedene Larvenstadien, in denen sie kleinen Maden ähneln. Die Königin beißt kleine Öffnungen in die Brutzellen und füttert die Larven bis zu zehn Tage lang. Sie verpuppen sich anschließend Schmetterlingen ähnlich und schlüpfen nach einer etwa 10 tägigen Metamorphose als Hummeln mit Flügeln. Anschließend baut die Königin weitere Zellen. Die ersten etwa sechs bis acht schlüpfenden Hummeln sind kleiner als die Königin und die später schlüpfenden, kräftigeren Arbeiterinnen und können auch keine Eier legen. Eine geringere Nahrungsaufnahme während des Larvenstadiums im Vergleich zu der von Arbeiterinnen versorgten Brut bewirkt verschiedenen Quellen zufolge den kleineren Körperbau der erstgeschlüpften Hummeln. Die geschlüpften Arbeiterinnen helfen anschließend der Königin bei der Aufzucht weiterer Hummeln. Die Königin ist nur für das Legen der Eier und die Aufzucht der Nachkommen verantwortlich, die Nahrungssuche hingegen ist Aufgabe der Arbeiterinnen. Häufig kommt es zur Ablage unbefruchteter Eier durch Arbeiterinnen, die in dieser Phase aggressiv auf die Königin reagieren. Sie fressen dann die Eier der Königin auf, welche ihrerseits wiederum versucht, die Eier der Arbeiterinnen zu fressen. Männliche Hummeln, auch Drohnen genannt, beteiligen sich nicht an Brutpflege und Nahrungssuche, sondern wärmen gelegentlich die Eier. Das Paarungsverhalten der verschiedenen Arten ist unterschiedlich. Die Drohnen einiger Arten fliegen stundenlang umher und verteilen Duftspuren, um Königinnen anzulocken. Baumhummeldrohnen fliegen Jungköniginnen bereits in der Luft an und werden oft wieder mit ins Nest getragen. Es gibt Milben, die als Nützlinge in Hummelnestern den Kot verwerten und damit für Hygiene sorgen.

Nahrungssuche und Bestäubung

HygieneHummeln gehören neben Bienen und Fliegen zu den wichtigsten Bestäuberinsekten. Ihre Temperaturunempfindlichkeit ermöglicht es Hummeln, weitaus länger als Bienen auf Nahrungssuche zu sein. Hummeln fliegen täglich in bis zu 18 Stunden bis zu 1000 Blüten an, um Nahrung zu suchen, selten mehr als 2 verschiedene Blütenarten je Flug. Einige Pflanzenarten, zum Beispiel Taubnesseln, werden ausschließlich von langrüsseligen Hummeln bestäubt, während diese den Nektar entnehmen. Sie bestäuben unter anderem auch viele Obstarten. Hummeln fliegen im Gegensatz zu Bienen auch bei schlechtem Wetter Blüten an, um das Überleben ihres Volkes zu sichern, da ihre Nahrungsvorräte kleiner sind als die der Bienen. Sie ernähren sich von Pollen und Nektar, die Arbeiterinnen decken ihren extrem hohen Energiebedarf über Nektar. Die Eigenschaft, auch in feuchten Sommern die Blütenbestäubung zu sichern und die geringe Temperaturempfindlichkeit im Vergleich zu Bienen macht sie besonders in regnerischeren Sommern mit niedrigen Durchschnittstemperaturen zu wichtigen Helfern vieler Pflanzenarten, darunter etliche Obst- und Gemüsearten. Die große Anzahl angeflogener Blüten macht das Züchten attraktiv. Es gibt Hummelzüchter, die die Insekten unter anderem an Obstbauern verkaufen. Hierbei werden die Hummeln in einem Karton verschickt, der zwei von einander getrennte Kammern enthält, damit die Hummeln ihren Lebensbereich von Kot frei halten können.

„Sammeltechniken“

Der lange Saugrüssel vieler Arten ermöglicht die Nektarsammlung aus tiefkelchigen Pflanzen. Hummeln sind kräftig genug, um geschlossene Blüten zu öffnen. Sie beißen gelegentlich Nebeneingänge in Blütenkelche, um sich den Weg zum Nektar zu ermöglichen. Der Nektar wird im Magen gesammelt und im Nest wieder hochgewürgt. Aus dem Nektar stellen Hummeln mit Hilfe körpereigener Enzyme Honig her, der aber für Menschen wegen der geringen Vorräte nicht interessant ist. Der Honig wird in leeren Brutzellen aufbewahrt. Beim Vibrationssammeln hängt die Hummel an einer Blüte und erzeugt durch Flügelschlagen Vibrationen. Dadurch löst sich Pollen, der die Hummel dann am ganzen Körper bedeckt. Sie bürstet ihn ab und formt daraus Klumpen. Der Pollentransport geschieht generell an den Hinterbeinen, deren lange Borsten die durch Belecken verklebten Pollenhöschen halten.

Verteidigungsverhalten

Pollenhöschen Hummeln können beißen, doch nur die Arbeiterinnen auch mit ihrem Wehrstachel stechen. Diese verfügen jedoch nur über einen relativ schwach ausgebildeten Stechapparat. Beim Stich wird ein Gift auf das Opfer übertragen. Viele Quellen geben an, dass Hummeln ihren Stachel zwar ausfahren können, es ihnen aber mangels oder zu schwach ausgebildeter, notwendiger Muskeln wie ihn etwa Bienen haben, nicht gelingt, den Stachel aus eigener Kraft durch die Haut von Menschen bzw. in Tierkörper zu stoßen. Tritt jemand auf eine Hummel, kann es jedoch durchaus zu einem Stich kommen, weil dann der widerstandsartige Boden die fehlenden Muskeln ausgleicht. Das selbe ist auch beim Festhalten einer Hummel möglich. Hartnäckig hält sich das weitverbreitete Gerücht, Hummeln könnten überhaupt nicht stechen. Das ist jedoch nicht richtig. Wenn eine Hummel ihr Nest oder ihr Leben verteidigt, kann ihr Stich aufgrund der Wucht des Anflugs durchaus auch durch die Haut von Menschen gehen, wobei selbst ein Anritzen der Haut im Vorbeiflug bereits unangenehme Folgen haben kann. Wie andere friedliche Stechimmen, Bienen, Wespen und Hornissen, stechen Hummeln äußerst selten und nur dann, wenn sie sich wie zum Beispiel beim Quetschen ihres Körpers bedroht fühlen. Befürchten sie einen Angriff auf ihr Nest, legen sie sich bedrohlich brummend auf den Rücken. Wenn darauf kein Rückzug erfolgt, kann es auch zu Attacken mit Bissen und Stichen kommen. Die verschiedenen Hummelarten haben ein unterschiedlich ausgeprägtes Aggressionspotenzial, unter ihren Verwandten sind jedoch die Hummeln die friedlichsten Wehrstachelträger. Beim Menschen zwickt der Biss nur geringfügig, jedoch kann ein Stich durch das eingespritzte Gift durchaus schmerzhaft sein. Wie die Stiche und Gifte von Bienen und Hornissen sind die äußerst seltenen Hummelstiche sowie ihr sich von den Bienen unterscheidende Gift für Menschen harmlos. Lediglich für Allergiker besteht die Gefahr eines Allergieschocks.

Natürliche Feinde

AllergieschockNeben den schmarotzenden Kuckuckshummeln ist die Große Wollbiene (Anthidium manicatum) für die Hummeln gefährlich. Die Männchen der Großen Wollbiene verteidigen ihr Revier gegen eindringende Bienen und Hummeln, indem sie auf diese zufliegen und kurz vor dem Zusammenprall ihren dornenbewehrten Hinterleib nach vorn krümmen. Dabei werden häufig die Flügel der Angegriffenen zerstört. Die flugunfähigen Insekten verhungern. Wollbienen schädigen einzelne Hummeln, die Nachkommenschaft der Wachsmotte kann ein ganzes Hummelvolk vernichten. Die Wachsmotte fliegt durch Nektar- und Pollenduft angelockt in das Hummelnest und legt dort Eier. Die daraus schlüpfenden Larven fressen die Waben samt enthaltenen Hummeleiern und -larven. Der Nachwuchs der Hummeln bleibt aus und das betroffene Hummelvolk erlischt. Die Dickkopffliege, ein Endoparasit, legt ihr Ei in Hummeln, Bienen und Wespen ab. Die Larven ernähren sich dann von den Innereien des Wirtes. Stirbt dieser, verpuppen sie sich im leergefressenen Körper. Milben setzen sich auf der Hummel fest und ernähren sich von deren Blut, was zur Schwächung führt.

Hummelsterben

Blut Häufig finden sich unter spätblühenden Linden, besonders unter Silberlinden, viele tote und sterbende Hummeln. Die für Bienen und Hummeln unverdauliche Zuckerart Mannose stand lange unter dem Verdacht, den Tod der Hummeln verursacht zu haben. Sie kommt jedoch nach neueren Erkenntnissen nicht im Nektar dieser Linden vor. Laboruntersuchungen ergaben, dass die dort verendenden Tiere einen sehr geringen Zuckergehalt im Körper hatten. Diese Hummeln sind nach kurzer Zeit wieder flugfähig, wenn man ihnen beispielsweise mit einer kleinen Spritze einige Zuckerwassertropfen auf dem Boden anbietet, welche sie mit ihrem Rüssel direkt aufnehmen können. Daraus wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass aufgrund von Nahrungsmangel in der näheren Umgebung von Linden auch viele andere Hummelvölker und Bienen hier auf Nahrungssuche gehen und es daher zu einer starken Verknappung des Angebotes kommt. Der Theorie nach haben die Hummeln dann für den Anflug soviel Energie verbraucht, dass sie keine andere Nahrungsquelle mehr aufsuchen können. Hummeln haben im Gegensatz zu den Bienen kein Zeitgedächtnis, welches ihnen auch ermöglichen würde, die morgens und abends Nektar produzierenden Bäume gezielt anzufliegen.

Hummelschutz

NektarLandschaftsarchitekten sowie die Landschaftsgärtner sind mitverantwortlich für die Pflanzenvielfalt. Bei den Bepflanzungsplänen ist ein ausgewogenes Verhältnis von früh- und spätblühenden Pflanzen wichtig. Ebenso ist der durch die Intensivlandwirtschaft bedingte Artenschwund vieler Pflanzen verantwortlich für den Rückgang vieler nicht so anpassungsfähiger Hummelarten. Kleingärtner können durch die Auswahl nektarreicher Arten, die vor allem im Spätsommer und Herbst blühen, einen Beitrag zum Hummel- und Bienenschutz leisten. Es sollten nicht zu viele verschiedene Pflanzenarten gewählt werden, da Hummeln, die nur einen Sommer bis in den Herbst hinein leben, erst mühsam erlernen müssen, den jeweiligen Pflanzen den Nektar zu entnehmen. Wegen der unterschiedlichen Blütenformen ist die Technik hierfür nicht für alle Pflanzen gleich. Die zeitaufwendige Lernphase wird von den Tieren nur begonnen, wenn es sich aufgrund eines ausreichenden Angebots lohnt.

Fütterung als "Erste-Hilfe-Maßnahme"

Wer geschwächte Hummeln auf der Erde entdeckt, kann diese durch tröpfchenweise verabreichtes Fruchtzuckerwasser stärken. Hierfür bieten sich Pipetten oder Spritzen an, die Hummelfreunde häufig zusammen mit kleinen Mengen an Fruchtzuckerwasser bei sich führen.

Nistkästen für Hummeln

SpritzeNeben dem Nahrungsangebot ist vor allem auch das Angebot an geeigneten Nistplätzen ein großes Problem für Hummeln. Naturbelassene Landschaften werden immer seltener und damit auch verlassene Mäusenester, in denen Hummeln nisten können. In geeigneter Umgebung mit vielfältigem Nahrungsangebot können für Hummeln spezielle Nistkästen aufgestellt werden. Allerdings bedarf die Haltung von Hummeln eine gewisse Erfahrung. Im Internet finden sich verschiedene Gruppen von Hummelfreunden, die in diversen Foren ihr Wissen austauschen.

Kulturgeschichte und Volksglauben

Durch ihre Größe und ihren lauten Brummton beim Fliegen sind Hummeln sehr prominente Insekten, die auch in der Kulturgeschichte des Menschen eine Rolle spielten. So stellten die Hummeln nach einem alten Aberglauben eine Verkörperung von Hexen dar, die diese annehmen konnten, wenn sie dafür ihren Körper verließen. Im Volksglauben ging man regional außerdem davon aus, dass man auch alle anwesenden Hexen verbrennen musste, wenn man in einer Kirche eine geweihte Hummelwachskerze entzündet hat. Bösewichter sollten nach einem anderen Aberglauben zur Strafe nach ihrem Tod in Hummelgestalt erscheinen. Unterirdisch summende Hummeln wurden als Totengeister gefürchtet. Auch der Teufel nimmt nach einem Aberglauben Hummelgestalt an und zeitweise war es üblich, den Teilnehmern von Schwarzen Messen statt einer Hostie eine Hummel in den Mund zu legen. In Schwaben war die Hummel als Krankheitsdämon gefürchtet und zur Bekämpfung einer Viehseuche wurde eine Hummel begraben. Gänzlich anders ist der Volksglaube der geldbringenden Kobolde, die in der Gestalt von Hummeln in die Geldbörse gesperrt werden sollten und diese vor dem Versiegen schützen. Ein Honigdieb, der es unbemerkt schafft, den Hummeln den Honig zu stehlen, sollte außerdem einen großen Schatz finden. In der Wettervorhersage bedeuteten Hummeln Frühlings- oder sonniges Wetter; wenn die Hummeln nicht ausfliegen, wird es Regen geben. Hummelflug heißt das wohl bekannteste Stück von Nikolai Rimski-Korsakow, es ist ein Teil der Oper Das Märchen vom Zaren Saltan.

Das Hummel-Paradoxon

Es ist ein verbreiteter Irrtum, dass Hummeln nach den Gesetzen der Aerodynamik nicht fliegen könnten, weil das Verhältnis von Flügelgröße zu Gewicht nicht ausreiche. :Die Hummel hat 0,7 cm² Flügelfläche und wiegt 1,2 Gramm. Nach den Gesetzen der Aerodynamik ist es unmöglich, bei diesem Verhältnis zu fliegen. (Die Hummel kümmert das nicht und fliegt trotzdem...) Dieses „Hummel-Paradoxon“ wurde erst 1996 aufgelöst, als Charlie Ellington von der Universität Cambridge Versuche zum Insektenflug vornahm. Das Flugverhalten der Insekten ist nämlich wesentlich komplizierter als das eines Flugzeugs mit starren Flügeln. Durch den Insektenflügelschlag werden Wirbel erzeugt, die weiteren Auftrieb für das Insekt erzeugen und ihm somit auch mehr Auftrieb verschaffen, als es die Wissenschaftler ursprünglich angenommen hatten.

Siehe auch

Insektenkunde

Literatur

Es gibt sehr wenig Literatur über Hummeln:
- Günter R. Witte, Juliane Seger: Hummeln brauchen blühendes Land. Westarp Wissenschaften 1999, ISBN 3894320974
- Eberhard von Hagen: Hummeln - bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. Neumann - Neudamm, ISBN 3894405465 (nur Antiquarisch)
- Heiko Bellmann: Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-06932-X - enthält einen Abschnitt über Hummeln (S. 305-320)
- Bernd Heinrich: Der Hummelstaat – Überlebensstrategien einer uralten Tierart. List 2001, ISBN 3548600417 Wissenschaftlich:
- Konrad Dettner, Werner Peters: Lehrbuch der Entomologie, Gustav Fischer Oktober 2003, ISBN 3827411025
- Williams, P.H. (1994): Phylogenetic relationships among bumblebees in: Systematic entomology 19: 327–344.
- Williams, P.H. (1998): An annotated checklist of bumblebees with an analysis of patterns of description in: Bulletin of the Natural History Museum [London] (Entomology) 67: 79–152

Weblinks

Allgemein


- [http://www.bombus.de/ Bombus.de - Website über Hummeln]
- [http://www.insektenstaaten.de/ Insektenstaaten.de - Website zum Thema Hummeln, Wespen und Hornissen.]
- [http://www.hymenoptera.de/html/start.phpn Hymenoptera.de - Sehr Ausführliche Seite über Hummeln mit Beraterdatenbank]
- [http://www.wildbienen.de/ Wildbienen.de - Sehr ausführlich, einzelne Arten sind reich bebildert, Liste bedrohter Arten]
- [http://www.aculeata.de/ Aculeata.de - Seite über Stechimmen]
- [http://www.stadtentwicklung.berlin.de/umwelt/naturschutz/downloads/artenschutz/infos_arten/hummeln.pdf Berlin.de - Allgemeines über Hummeln]
- [http://www.angelfire.com/poetry/hummelforscher/index.html Der Hummelforscher] Kategorie:Hautflügler

Hautflügler

Die Hautflügler (Hymenoptera) sind nach ihren meist durchscheinenden Flügeln benannt und umfassen verschiedenste Arten von Wespen sowie Ameisen und Bienen. Sie sind mit über 115.000 bekannten Arten, davon rund 11.500 in Europa, eine der großen Ordnungen der Insekten und die artenreichste Ordnung in Mitteleuropa. Hautflügler erreichen Körperlängen zwischen 0,25 und 7 cm, die maximale Flügelspannweite erreicht Pepsis heros mit etwa 10 cm. Zu den Hautflüglern gehören auch die kleinsten geflügelten Insekten, die eine Spannweite von nur etwa 1 mm erreichen.

Bau der Hautflügler

Aufgrund der großen Artenzahl haben die Hautflügler nicht nur sehr vielfältige Lebensweisen, sondern auch vielgestaltige Morphologie. Sie sind in der Regel durch zwei häutige Flügelpaare mit großen Zellen gekennzeichnet, die gleichsinnig bewegt werden; die Flügel können jedoch auch (z. B. bei den Arbeiterinnen der Ameisen) ganz reduziert sein. Im Flug werden die Flügel häufig durch einen Kopplungsmechanismus miteinander verbunden. Die meisten Hautflügler besitzen große Facettenaugen und drei Punktaugen. Die Mundwerkzeuge (Kiefer) sind beißend und kauend, können jedoch auch leckend-saugend sein, etwa bei den Bienen. Als einzige Tiere innerhalb der Holometabolen Insekten haben die weiblichen Hautflügler ein Legerohr (Ovipositor), welches bei vielen Arten zu einem wehrhaften Stachel umgestaltet ist. Unter den Hautflüglern sind staatenbildende Insekten häufig, aber auch Parasiten. Die Männchen entwickeln sich parthenogenetisch aus nicht befruchteten Eiern, Weibchen schlüpfen hingegen aus befruchteten Eiern.

Systematik der Hautflügler

Nach der klassischen Einteilung unterscheidet man Pflanzenwespen (Symphyta) und Taillenwespen (Apocrita). Die Pflanzenwespen stellen jedoch keine natürliche Gruppe (Monophylum) dar, sondern eine Zusammenfassung mehrerer Entwicklungslinien. Ihre Larven sind zumeist pflanzenfressende sog. Afterraupen, ähnlich den Raupen der Schmetterlinge. Die Taillenwespen besitzen im Gegensatz zu den Symphyta die so charakteristische "Wespentaille". Sie trennt aber nur scheinbar Brust und Hinterleib. Anatomisch gesehen ist sie eine Einschnürung des Hinterleibs, dessen erstes Segment fest in die Brust eingefügt ist. Die Larven sind beinlos und wurmartig und werden – anders als die o.g. Pflanzenfresser – vielfach in Brutpflege versorgt. Zu den Apocrita gehören einige hochentwickelte, staatenbildende Familien wie die Ameisen (Formicidae), Echten Wespen (Vespinae), darunter die Hornissen (Vespa), sowie die teilweise auch solitär lebenden Hummeln und Bienen (Apis).

Klassische Systematik der Hautflügler

Im folgenden wird die klassische Systematik der mitteleuropäischen Hautflügler dargestellt, wobei alle Überfamilien (-oidea) aufgeführt sind, sowie die Familien (-idae), die jeweils als einzige eine eigene Überfamilie bilden. Die Ansichten verschiedener Autoren bezüglich der Einteilung in Überfamilien gehen allerdings auseinander, es wird deshalb eine Gliederung aufgeführt, die am ehesten dem gemeinsamen Konsens entspricht:
- Hymenoptera – Hautflügler :
- Symphyta – Pflanzenwespen ::
- Xyelidae ::
- Tenthredinoidea – Blattwespenartige ::
- Pamphilioidea – Gespinstblattwespenartige ::
- Cephidae – Halmwespen ::
- Siricoidea – Holzwespenartige ::
- Orussidae :
- Apocrita – Taillenwespen ::
- Trigonalidae ::
- Megalyridae ::
- Evanioidea – (mit den Hungerwespen und Schmalbauchwespen) ::
- Ceraphronoidea ::
- Cynipoidea – Gallwespenartige ::
- Proctotrupoidea – Zehrwespenartige ::
- Chalcidoidea – Erzwespenartige ::
- Mymarommatidae ::
- Stephanoidea ::
- Ichneumonoidea – Schlupfwespenartige ::
- Aculeata – Stechimmen :::
- Chrysidoidea – (mit den Goldwespen) :::
- Vespoidea – (mit den Faltenwespen, Wegwespen und Ameisen) :::
- Apoidea – (mit den Bienen und Grabwespen) Weitere Angaben zur Systematik finden sich in den Artikeln zu den Untergruppen.

Wehrstachel und Stich von Taillenwespen

Bei vielen Taillenwespen ist der Legebohrer in einen Wehrstachel umgewandelt. Man nennt sie dann – im Gegensatz zu den Legimmen (Terebrantia) – auch Stechimmen (Aculeata). Zu ihnen gehören unter anderem Ameisen, Faltenwespen und „echte Bienen“ (v.a. Honigbienen und Hummeln). Die Weibchen der Wehrimmen können stechen, indem sie ihren Stachel in die Haut des Opfers einführen und durch den Stachel Gift aus einer Giftdrüse in das Opfer pumpen. Danach ziehen sie :a) den Stachel wieder heraus (Faltenwespen incl. Hornissen) beziehungsweise :b) lassen ihn in der Haut zurück (Honigbienen), allerdings nur beim Stechen von Warmblütern. Ameisen können sich auch wehren beziehungsweise angreifen, indem sie ihr Gift :c) aus gewisser Distanz spritzen (oft auch in die Augen der Beutetiere), :d) oder erst mit den Kiefern beißen und dann hineinspritzen. Hautflügler stechen Menschen nur in Not – vor allem zur Verteidigung ihres Nestes und wenn sie um ihr Leben fürchten. Die Gefahr durch Stiche wird (von Leuten ohne Allergie) meist überschätzt:
- Einzelne Stiche sind ungefährlich (außer dem Schmerz, und im Hals). Manche meinen sogar, es nütze der Gesundheit – sofern nicht der Kreislauf belastet wird.
- Erst etwa 40 Stiche verursachen Krankheitserscheinungen, und
- tödlich sind mehrere Hundert Stiche. Zur Vermeidung von Stichen sollte man dem Nest bis auf etwa 4 m fernbleiben beziehungsweise sich dort nur ruhig bewegen, und nicht nach fliegenden Wespen oder Bienen schlagen. Bei ersten Stichen ist rasche Flucht angesagt, weil der Duft weitere Tiere herbeiruft.

Weblinks


- [http://www.Hymenoptera.de Hautflügler allgemein: Bienen, Hummeln, Wespen]
- [http://www.insektenbox.de/fibel/fi87hautfl.htm Hautflügler - Charakteristika, Larven und Stachel] Kategorie:Hautflügler

Staat (Biologie)

Der Tierstaat ist eine Gemeinschaft von Tieren einer Art, die durch Arbeitsteilung das Leben gewährleisten. Tierstaaten gibt es vor allem bei den Insekten wie Bienen, Wespen, Hornissen, Ameisen und Termiten, aber auch bei den Nacktmullen.

Kriterien

Eusozialität (von griech. ευ "sehr" und lat. socialis "kameradschaftlich") ist die Bezeichnung für das Verhalten der Staatenbildung im Tierreich. Es müssen drei Bedingungen erfüllt sein.
- kooperative Brutpflege durch mehrere Tiere
- Teilung des Verbandes in fruchtbare und unfruchtbare Tiere
- Zusammenleben mehrerer Generationen Ist nur die erste Bedingung erfüllt, spricht man von einer quasi-sozialen Art, ist nur die letzte nicht erfüllt, handelt es sich um eine semi-soziale Art. Eusozialität umfasst eine strenge Rangordnung, die Aufgaben wie Begattung, Brutpflege, Bau, Feindabwehr und Führung für einzelne Gruppen zuschreibt.

Insektenstaaten

Staatenbildende Insekten nennt man jene Insekten, die sich aus Eigennutz – und teilweise auch zum Nutzen ihrer Futterpflanzen – eusozial verhalten. Ein besondere Form des Insektenstaates ist der Hymenopterenstaat). Staatenbildende Insekten gehören vor allem einigen Familien bzw. Arten der Taillenwespen an. Staatenbildende Eigenschaften zeigen sich z.B.
- in gemeinsamer Verteidigung
- in Überwinterungs- und Schlafgemeinschaften
- in „Arbeitsteilung“ bei der Fortpflanzung
- und vor allem in der Brutpflege. Die bekanntesten Insektenfamilien, die sehr große Staaten bilden, sind Ameisen, Termiten, Bienen, Hornissen und soziale Faltenwespen.

Evolutionstheoretische Aspekte

Heute nimmt man an, dass sich die Staatenbildung dreimal unabhängig voneinander entwickelt hat: bei Termiten, bei Ameisen sowie bei Bienen und Wespen. Die Staatenbildung scheint daher eine sehr erfolgreiche evolutionäre Strategie bei Insekten zu sein. Die Haploidität der Männchen dieser Insekten scheint eine Voraussetzung für Staatenbildung darzustellen, ist aber weder notwendig noch hinreichend, denn es gibt haploide Insekten, die keine Staaten bilden, und Insektenstaaten mit diploiden Insekten (Termiten). Durch die Haploidie wird die Staatenbildung aber stark gefördert, denn dadurch wird es für die Arbeiterinnen genetisch vorteilhafter, ihre eigenen Geschwister aufzuziehen, anstatt selbst eigene Nachkommen zu erzeugen (siehe auch Hymenopterenstaat).

Siehe auch

Hautflügler, Eusozialität, Hymenopterenstaat Kategorie:Entomologie Kategorie:Verhaltensbiologie Kategorie: Ökologie

Hymenopterenstaat

Als Hymenopterenstaaten werden die Insektenstaaten der Hymenopteren (Hautflügler) bezeichnet. Ihnen gemeinsam ist eine besondere genetische Disposition, denn die Männchen sind haploid, d. h. haben nur einen einfachen Chromosomensatz. Dieser Umstand ist für eine Reihe sehr ungewöhnlicher Phänomene bei den Hymenopteren verantwortlich. Es gibt auch zahlreiche andere staatenbildende Tiere, beispielsweise die Termiten oder die Nacktmulle (Eusozialität). Bei ihnen sind die Männchen aber nicht haploid, weshalb sich die Staaten dort auf eine völlig andere Weise formen. Die Hymenopterenstaaten stellen eine Besonderheit der eusozialen Lebensweise dar. Je nach Schätzung leben etwa 15 bis 45 % aller Insekten-Individuen in Hymenopterenstaaten. Ein großer Teil der Erdoberfläche wird von Ameisenstaaten beansprucht.

Historisches

Historisch gesehen waren gerade die Hymenopterenstaaten eine bedeutende Herausforderung der Evolutionsbiologie und ein Prüfstein der darwinschen Evolutionstheorie. Charles Darwin sah in ihnen das ernsthafteste Problem seiner Theorie – ein Paradoxon, welches zu seinen Lebzeiten nicht gelöst werden könnte. Darwins Theorie sagte nämlich zwingend voraus, dass es im Tierreich keinen echten Altruismus geben kann – die geschlechtslosen Arbeiterinnen aber tun scheinbar genau das: Sie verzichten auf eigene Nachkommenschaft und ziehen statt dessen ihre Geschwister groß. Wie könnte ein solches altruistisches Verhalten vererbt werden, wenn eine Arbeiterin, die mit ihrem Altruismus erfolgreich ist, diese Eigenschaft doch nicht an Nachkommen weiter geben kann? Die Erklärung war erst mit der Entdeckung der männlichen Haploidie möglich, die den Biologen auch heute noch eine Vielzahl an interessanten evolutionären und verhaltensbiologischen Rätseln aufgibt. Man erkannte erst nach der Entdeckung der Funktion der Chromosomen 1910 durch Thomas Hunt Morgan, dass die geschlechtslosen Arbeiterinnen untereinander zu 3/4 verwandt sind, also näher, als sie es mit den eigenen Kindern sein könnten oder es mit der eigenen Mutter sind. Dies kommt daher, dass sie allein die Hälfte aller Erbinformationen in identischer Weise von ihrem Vater erben, von der Mutter aber nur 1/4 identischer Gene mit bekommen können (siehe auch Rekombination). Arbeiterinnen verzichten deshalb auf eigene Nachkommen und ziehen ihre Geschwister groß – zu denen die jungen Geschlechtstiere, Weiseln und Drohnen gehören, über die sie sich fortpflanzen. Diese Lebensweise bringt eine Reihe außergewöhnlicher Phänomene mit sich, die in der übrigen Tierwelt und auch bei anderen staatenbildenden Lebewesen nicht vorkommen können. Aus Sicht der Hymenopteren stellt sich deshalb die Welt der Verwandtschaft auf eine völlig andere Weise dar, als sie es aus Sicht des Menschen oder eines anderen Wirbeltiers ist. Diese Entdeckung führt auch das Verhalten von unfruchtbaren Hymenopteren wieder auf egostische Interessen zurück und löst somit das von Darwin erkannte Paradoxon auf. Der vorliegende Artikel soll Informationen bündeln, die diesen recht schwierig zu verstehenden Umstand erklären helfen.

Staatenbildende Hymenopteren

Zu den staatenbildenden Hymenopteren zählen
- Ameisen
  - Grundlagen: Hochzeitsflug
- Bienen
  - Grundlagen: Hochzeitsflug Drohnensammelplatz
  - wirtschaftliches: Bienenzucht Imkerei
- Wespen
  - Wespennest siehe auch Hautflügler, Eusozialität

Wichtige Sachverhalte

Haploidie

Haploidie führt nicht zwangsläufig zu Staatenbildung. Männliche Haploidie ist nur ein Faktor, der die Evolution von Hymenopterenstaaten begünstig, aber sie ist weder eine hinreichende, noch eine notwendige Bedingung. Es gibt Insekten mit männlicher Haploidie, die nicht staatenbildend (also solitär) leben. Andererseits gibt es Insektenstaaten, die nicht auf männlicher Haploidie basieren.

Interessenverteilung innerhalb eines Hymenopterenstaates

Unter den Individuen und Kasten von Hymenopterenstaaten findet man eine Interessenverteilung, die mit jener in sozialen Verbänden von Wirbeltieren oder anderen eusozialen Lebewesen nur schwer vergleichbar ist.
- infertile Kasten (Arbeiterinnen, Soldaten)
  - Ein individuelles Überlebensinteresse ist den geschlechtslosen Arbeiterinnen nicht angeboren. Ihre Fitness ist nicht an ihr eigenes, sondern an das Überleben des Staates gebunden. Sie zeigen sich deshalb sehr angriffslustig und nehmen bei Auseinandersetzungen keine Rücksicht auf eigene Verletzungen oder Tod.
- fertile Kasten (Königinnen, Drohnen)
  - Auch die Interessengegensätze zwischen der Königin, den Drohnen und den Arbeiterinnen sind erheblich. Die Arbeiterinnen sind stets sehr geschwisterlich orientiert und benötigen die Königin-Mutter nur zur Herstellung neuer Geschwister. Der Ausfall ihrer Mutter ist aus Sicht der Arbeiterinnen nur insofern ein Problem, indem er Arbeitsaufwand und Unsicherheit bereitet. Er kann aber auch von Vorteil sein, nämlich dann, wenn es den Arbeiterinnen gelingt, die ausgefallene Mutter durch eine Schwester zu ersetzen. Viele Ameisenarten verhalten sich so.
  - Aus Sicht der Königin ist diese Form von Geschwisterliebe ihrer Kinder aber nicht unbedingt wünschenswert. Sie ist deshalb bei vielen Arten geneigt, sich mir mehreren Drohnen zu paaren und die Nachkommenschaft in Fraktionen zu spalten. Nicht alle Geschwister haben dann den selben Vater und es entsteht eine genetische Unsicherheit unter ihnen, die dazu führt, daß die Königin bedingungslos beschützt wird. Aus Sicht einer beliebigen geschwisterlichen Fraktion ist nämlich die Aussicht, als nächste Königin eine Schwester der anderen Fraktion wählen zu müssen, nicht sehr lohnenswert, denn damit stirbt die eigene Abstammungslinie aus. Alle Arbeiterinnen tendieren unter diesen Umständen dazu, die alte Königin und somit die bereits bestehenden Verhältnisse zu verteidigen.
  - Aus Sicht der Drohnen schließlich, die von allen ihren weiblichen Schwestern gefüttert und versorgt werden, stehen ganz andere Interessen im Vordergrund. Ihr Erfolg hängt davon ab, ob sie es schaffen, Vater zu werden und wenn, dann tragen sie ganze 100 % ihrer Gene in die nächste Generation. Drohnen beteiligen sich deshalb nur unwesentlich am Staatsleben, da ihre Zukunft auf dem Drohnensammelplatz oder dem Hochzeitsflug entschieden wird. Sobald ihre Aussicht sinkt, dort erfolgreich zu sein, verlieren sie auch die Gunst ihrer Schwestern und werden von diesen vertrieben oder getötet.
- Interessen der Staaten untereinander
  - Kriege zwischen Hymenopterenstaaten – bei den Ameisen ein alltägliches Geschäft – sind stets außergewöhnlich verlustreich. Die Arbeiterinnen verhalten sich meist so, als würde ihr eigener Tod keinerlei Rolle spielen und der Ausgang der Auseinandersetzungen lediglich ein statistischer Vorgang sein. Die meisten Staaten wirken deshalb völlig unverträglich gegenüber anderen Insekten oder Angehörigen anderer Staaten der eigenen Art. Sie haben meist kein Interesse zur Kooperation.
  - Es gibt aber auch verschiedene Strategien der Kriegsführung, die vom Verlauf der Auseinandersetzungen abhängen. So verhalten sich einige Arten je nach dem, ob sie erfolgreich sind, auf eine andere Weise. Wendet sich das Blatt und ist der Stock in Gefahr, so gibt es unter den infertilen Tieren keinerlei Fluchtversuche. Sie verteidigen sich bis auf das letzte Tier. Die fertilen Individuen aber fliehen.
  - Viele Ameisenarten und manche Bienen und Wespen leben teilweise parasitär, indem sie andere Staaten überfallen und sich deren Vorräte aneignen. Hierbei stellen sie implizit sehr genaue Rechnungen darüber auf, ob sich der Überfall in materieller Hinsicht lohnt – also der Verlust eigener Individuen durch den zu erwartenden Gewinn an Ressourcen in einem günstigen Verhältnis steht.
  - Einige Ameisenarten stehlen die Brut spezieller anderer Arten (Wirte), und lassen durch die schlüpfenden Arbeiterinnen die eigenen Arbeiten im Stock ausführen. (siehe auch Sklavenhalterei)
  - Die Gründung neuer Staaten ist bei manchen Arten überhaupt erst dadurch möglich, indem sich die junge Königin in den Bau einer Wirtsameise einschleicht, die dortige Königin tötet und den bereits funktionierenden Staat zur Aufzucht der eigenen Nachkommen benutzt. Hymenopteren sind sehr artenreich. Es gibt daher sehr viele Abwandlungen dieses Grundaufbaus und auch die Interessengegensätze der Kasten sind je nach Gattung und Art unterschiedlich.

Theorien der Entstehung von Hymenopterenstaaten

Die genauen Abläufe der Entstehung von Hymenopterenstaaten sind noch nicht geklärt, werden sich aber mit dem Voranschreiten genetischer Analysen klären lassen. Bereits jetzt steht fest, daß Hymenopteren mehrmals unabhängig von einander Staatenbildung entwickelt haben müssen. Richard Dawkins beschreibt einen denkbaren Ablauf der Evolution eines Wespenstaates gradualistisch:
- 1. Stufe: Eine solitäre Wespe baut ein Einzelnest und trägt über die Sommermonate Nahrung ein. Da diese Nahrung schrittweise aufkommt, legt sie ihre Eier in zeitlicher Abfolge. Dies bewirkt, dass die Nachkommenschaft unterschiedlichen Alters ist und zu unterschiedlichen Zeiten aus der Puppe schlüpft. Die ersten schlüpfen, während noch Eier gelegt werden.
- 2. Stufe: Die geschlüpften jungen Töchter haben ein Vorteil davon, sich am Nestbau ihrer Mutter zu beteiligen, da die Anlage eines eigenen Nests aufwendig ist, im alten Nest aber durch den weiteren Schlupf von Schwestern Nischen frei werden (bei holz- oder bodenbewohnenden Wespen sind das gebissene oder gegrabene Gänge). Die Töchter paaren sich also selbst, legen ihre Brut aber im Nest der Mutter ab. Die Söhne hingegen beteiligen sich nicht, sondern verlassen das Nest, da ihr Fortpflanzungserfolg von der Fähigkeit abhängt, möglichst viele Weibchen begatten zu können.
- 3. Stufe: Durch die enge Verwandtschaft der Schwestern untereinander lohnt es sich für diese zunehmend, auch Nahrung einzutragen, auf die die Mutter Eier legen kann, um neue Schwestern zu erzeugen. Eigene Nachkommenschaft hingegen ist nicht so attraktiv, sofern es den Töchtern gelingt, eine unter ihnen zum Überwintern zu befähigen, damit diese selbst im nächsten Jahr zur Mutter werden kann.
- 4. Stufe: Die Evolution von pheromoneller Kommunikation erlaubt es dabei, die Zeitpläne und Verhaltensweisen während der Brutperiode genauer abzustimmen.
- 5. Stufe: Auf dieser Stufe gelingt es der Mutter, ihre Töchter mittels Pheromonen dazu zu bringen, völlig infertil zu bleiben. Die Bruttätigkeit der Töchter wird nur wieder aufgenommen, sofern die Mutter ausfällt (Tod). Dann tritt eine der Töchter an die Stelle der Mutter und beginnt, die pheromonelle Unterdrückung ihrerseits erneut.
- 6. Stufe: Da die Mutter aufgrund der vielen helfenden Töchter das Nest nicht mehr verlassen oder verteidigen muss, hat sie eine geringe Wahrscheinlichkeit, auszufallen. Dies ermöglicht, daß sich die meisten Töchter phänotypisch umformen und selbst keine reproduktiven Fähigkeiten mehr haben. Nur einige der Töchter – nämlich die spät geborenen – müssen selbst reproduktiv bleiben. Die unfruchtbaren Töchter sind dann jedoch sehr auf ihre Mutter angewiesen und verteidigen sie mit allen ihnen zur Verfügung stehenden Mitteln. Ein Tod der Mutter bzw. der Brut ist gleichbedeutend mit dem eigenen Tod. Auf dieser Stufe kann man von einem Hymenopterenstaat sprechen.
- 7. Stufe: Die Staateninsekten evolvieren unter dem jeweils gegebenen Druck der Umwelt in verschiedene Richtungen. Zumeist ist durch die Arbeitsteilung ein enormer Produktivitätzuwachs gegeben, der eigenständige, oft aufwendige Nestformen ermöglicht. Oft werden auch Fähigkeiten aufgegeben, die solitären Wespen notwendig sind. So haben die meisten Ameisenarten, die höchstwahrscheinlich aus den Wespen hervor gingen, keinen Stachel mehr. Als primitives Merkmal blieb die Flugfähigkeit nur bei den Geschlechtstieren erhalten, aber auch sie sind nicht mehr sehr geschickt darin und können es nur zeitweise. Kategorie:Evolution Kategorie:Verhaltensbiologie Kategorie:Entomologie

Parasitoid

Als Parasitoid wird ein Tier, in der Regel ein Insekt, bezeichnet, welches in seiner Entwicklung parasitisch lebt, den Wirt zum Abschluss der Parasitierung jedoch tötet. Ein bekanntes Beispiel sind Schlupfwespen (Ichneumonidae), deren Larven in Schmetterlingsraupen leben. Nachdem die Raupen von innen leergefressen wurden, sterben diese schließlich und entlassen eine neue Generation von Schlupfwespen. Dabei werden zunächst die lebenswichtigen Organe geschont. Der Wirt stirbt dann meist zu Beginn der Verpuppungsphase. Die Imagines der parasitoiden Insekten leben als Nektarsauger, Pflanzenfresser oder Räuber. Siehe auch: Endoparasit, Ektoparasit, Kugelfliegen, Fächerflügler

Literatur


- Vinson SB (1985): The behavior of parasitoids. In: Kerkut GA, Gilbert LI (Eds): Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, Vol 9. Oxford
- Waage J, Greathead D (1986): Insect parasitoids. London Kategorie:Parasitologie

Kreidezeit

Die Kreide oder Kreidezeit ist das jüngste erdgeschichtliche Zeitalter am Ende des Mesozoikums (Erdmittelalter). Sie begann vor etwa 135 Millionen Jahren (Ende des Jura) und endete vor etwa 65 Millionen Jahren (Beginn des Känozoikums mit dem Paläogen).

Ereignisse

Nach der gängigen Theorie brach während des Mesozoikums der "Superkontinent" (Pangäa) auseinander, und gegen Ende der Kreidezeit zeichnen sich die Umrisse der heute bekannten Kontinente ab. Erklärt wird dieser Prozesses mit Hilfe der von Alfred Wegener (1880-1930) begründeten Theorie der Plattentektonik. Zu den herausragenden Ereignissen der mittleren Kreidezeit zwischen ca. 120 Millionen und 80 Millionen Jahren gehört eine gewaltige Superplume-Aktivität hauptsächlich im Bereich von Indien (Dekkan-Plateau) und des westlichen Pazifiks. Dieser 40 Millionen Jahre anhaltende Vulkanismus riesigen Ausmaßes auf dem Ozeanboden hatte globale Konsequenzen (Näheres siehe Plume).

Einteilung der Kreidezeit


- Oberkreide
  - Maastricht
  - Campan
  - Santon
  - Coniac
  - Turon
  - Cenoman
- Unterkreide
  - Alb
  - Apt
  - Barrême
  - Hauterive
  - Valangin
  - Berrias Auch verwendete, übergeordnete oder inzwischen veraltete Stufenbezeichnungen: Neokom (untere Unterkreide), Gault (obere Unterkreide), Emscher (jetzt Coniac und Santon) und Senon (jetzt Santon, Campan und Maastricht)

Lithologie der Kreide-Gesteine in Deutschland

Die Lithologie der Oberkreide wird von Kalksteinen und Mergelsteinen geprägt, während hingegen in der Unterkreide vorwiegend Tonsteine und untergeordnet Mergelsteine auftreten. Im Basisbereich der Unterkreide sind auch Sandsteine verbreitet.

Räumliche Verbreitung der Kreide-Gesteine in Deutschland

Sandstein Gesteine der Kreidezeit stehen im Raum von Hannover, nördlich des Harzes, im Teutoburger Wald an den Externsteinen, in der Westfälischen Bucht und im Raum von Aachen bis Lüttich an. Berühmt sind die Kreidefelsen im Nationalpark Jasmund auf Rügen. Weiterhin finden sich Ablagerungen aus der Kreidezeit östlich der fränkischen Alb sowie am Alpen-Nordrand und in der Umgebung von Dresden (Elbsandsteingebirge).

Vegetation

In der Unterkreide waren Baumfarne, Ginkgos, Nadelbäume und Farne die vorherrschenden Pflanzen. Es kamen dann jedoch recht schnell die ersten strauchigen Blütenpflanzen hervor. So waren zur Oberkreide viele Bäume wie Ahorn, Eiche oder Walnuß schon eine harte Konkurrenz zu den Nadelbäumen geworden.

Fauna

Aus der Kreidezeit kennt man in Deutschland zahlreiche Fußspuren und Skelettreste von Dinosauriern. In Münchehagen bei Rehburg-Loccum entdeckte man u. a. die fast 30 Meter lange Fußspur einer elefantenfüßigen "Donnerechse" (Elephantopoides muenchehagensis). Besonders häufig sind Fußabdrücke (Bückeburg, Münchehagen) und Skelettreste (Nehden bei Brilon im Sauerland) des pflanzenfressenden Dinosauriers Iguanodon, der eine Höhe bis zu 5 Metern erreichte. Fossilien belegen auch die Existenz von Raub-Dinosauriern wie Megalosaurus sowie von Meeressauriern und Krokodilen. Im Kreidemeer lebten Riesenammoniten. Mit einem Schalendurchmesser von über zwei Metern sind Exemplare aus der Westfälischen Bucht bei Dortmund die bislang größten aufgefundenen Ammoniten weltweit.

Literatur


- Ernst Probst: Deutschland in der Urzeit", C. Bertelsmann, München 1986, ISBN 3-570-1066-x
- Ernst Probst / Raymund Windolf: Dinosaurier in Deutschland", C. Bertelsmann, München 1993
- Mike Reich, Peter Frenzel, Ekkehard Herrig: Ein Meer am Ende der Kreidezeit: Die Schreibkreide. Biologie in unserer Zeit 35(4), S. 260 - 267 (2005), ISSN 0045-205X

Weblinks


- [http://www.scotese.com/cretaceo.htm Karte der Erde in der späten Kreidezeit]
- [http://www.geolba.ac.at/RockyAustria/entstehung_der_alpen.htm Karten Europas - auch in der Oberkreide]
- [http://www.erdgeschichte.de.vu/ Perioden der Erdgeschichte] Kategorie:Erdzeitalter ja:白亜紀

Insekten

Die Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und mit weit über einer Million bekannter Arten zugleich die artenreichste Gruppe der Tiere überhaupt. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen tatsächlich existierender Arten, wobei vor allem in den tropischen Regenwäldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Ihr wissenschaftlicher Name leitet sich vom Lateinischen insectare, „einschneiden“, ab, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht, der deutsche Begriff Kerbtiere geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch Sechsfüßer) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe dazu die Anmerkung im Systematik-Abschnitt weiter unten). Die Wissenschaft von den Insekten ist die Entomologie.

Merkmale

Entomologie (vorne)
3. Ocellus (oben)
4. Komplexauge (Facettenauge)
5. Gehirn
6. Prothorax
7. rückseitige (dorsale) Arterie
8. Tracheen
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Erstes Flügelpaar
12. Zweites Flügelpaar
13. Mitteldarm
14. Herz
15. Eierstock
16. Hinterdarm (Rektum)
17. Anus
18. Vagina
19. bauchseitiges Nervensystem mit Ganglien
20. Malpighische Drüse
21. Tarsomer
22. Prätarsus
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Vorderdarm
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. Speicheldrüse
31. Unterschlundganglion
32. Mundwerkzeuge
]] Die Größe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimeter. Die kleinsten bekannten Arten sind dabei Vertreter der zu den Käfern gehörenden Federflügler sowie Erzwespen mit Körperlängen um 0,2 Millimeter. Die größten bekannten Insekten sin