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Gliederfüßer

Gliederfüßer

Die Gliederfüßer (Arthropoda) sind ein Stamm der Häutungstiere (Ecdysozoa). Zu ihnen gehören so unterschiedliche Tiere wie Insekten, Tausendfüßer, Krebse, Entenmuscheln, Spinnen, Skorpione, Milben und die ausgestorbenen Trilobiten. Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten Tierarten sind Gliederfüßer, die meisten davon Insekten. Entstanden sind sie vermutlich in der kambrischen Explosion. Im 530 Millionen Jahre alten Burgess-Schiefer sind alle drei bis heute existierenden Unterstämme und dazu die Trilobiten und andere heute nicht mehr existente Gruppen bereits vertreten. Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie manchmal zu den Panarthropoda zusammengefasst werden, obwohl jene keine gegliederten Beine aufweisen. In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Articulaten oder Gliedertieren zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber gegen eine engere Verwandtschaft mit ihnen und für eine engere Verwandtschaft mit den Fadenwürmern (Nematoda) und anderen Häutungstieren.

Körperbau

Gemeinsam ist ihnen ein gegliederter Körperbau mit maximal einem Paar Gliedmaßen (Beine, Mundwerkzeuge, Antennen) je Segment, ein durch Chitin versteiftes Außenskelett, das beim Wachstum wiederholt durch Häutung ersetzt werden muß, ein rückenseitiges Herz mit offenem Blutkreislauf und ein bauchseitiges Strickleiter-Nervensystem mit einem Ganglion je Segment. Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paar zweiästiger (biramer) Gliedmaßen. Der untere Innenast wird Beinast oder Schreitbein genannt, der Außenast Kiemenast, womit auch die Funktionen angedeutet sind. Bei der Diversifizierung der Gliederfüßer im Laufe der Evolution kam es zu Gruppenbildungen oder auch Verschmelzungen von Segmenten zum Beispiel in Kopf, Mittel- und Hinterleib mit Funktionstrennung. Der Kopf stellt eine Verschmelzung (Tagma) mehrerer Segmente dar, die Gliedmaßen der ursprünglichen Segmente sind zu Antennen und Mundwerkzeugen umgebildet. Der Mittelleib ist oft zu einem Tagma verwachsen, dessen Gliedmaßen den Außenast verloren haben und als Schreitbeine dienen. Solche Gliedmaßen heißen einästig (uniram). Beim Hinterleib können die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sein oder nur aus den Kiemenästen bestehen. Bei Gliederfüßern, die über keine sichtbaren Kiemen verfügen, erfolgt die Atmung entweder über in die Körperoberfläche eingestülpte Kiemen (Lungen) oder über an der Oberfläche durchblutete Einstülpungen, den Tracheen. Bei urtümlichen Gliederfüßern wie den Tausendfüßern besteht die Gliederung zum großen Teil noch aus nahezu identischen Segmenten. Es ist aber schon durch Verschmelzung einiger der vorderen Segmente zum Kopf gekommen, der ein aus mehreren Ganglien verwachsenes Gehirn und zu Mundwerkzeugen geformte einästige Gliedmaßen besitzt. Die Trilobiten hatten einen ähnlich repetiven Körperbau, verfügten aber noch über zweiästige Gliedmaßen. Bei den den Tausendfüßern nahestehenden Insekten ist die Tagmatisierung weiter fortgeschritten: Die dem Kopf nächstliegenden drei Segmente sind zum Mittelleib (Thorax) verschmolzen, der demnach drei Paar Gliedmaßen besitzt. Sie sind einästig, die Atmung erfolgt über Tracheen am Hinterleib, der aus unterschiedlich vielen Segmenten ohne Gliedmaßen bestehen kann. Der grundlegende Körperbau der Insekten ist exemplarisch bei Ameisen und Wespen zu erkennen. Bei den anderen Unterstämmen ist die Verschmelzung der Segmente in anderen Varianten erfolgt, so ist der Mittelleib der Spinnen aus vier Segmenten gebildet, weshalb sie acht Beine haben, die Gliedmaßen des Hinterleibs sind nicht verlorengegangen, haben aber den Beinast verloren und der Kiemenast liegt als Lunge in Einstülpungen des Hinterleibs. Bei den wasserlebenden Krustentieren sind die Gliedmaßen des Rumpfes oft noch zweiästig und die hintersten Segmente sind häufig zu einem gliedmaßenlosen Telson vereint, wie etwa dem Schwanzruder der Krebse.

Fortpflanzung

Die meisten Gliederfüßer vermehren sich geschlechtlich und entwickeln sich direkt oder über Larven.

Systematik

Die Systematik ist bis heute unklar und umstritten. Die klassische Systematik der Gliederfüßer unterscheidet zwischen den Unterstämmen
- Tracheentiere (Tracheata oder Uniramia) zum Beispiel mit den Tausendfüßern und Insekten
- Krustentiere (Crustacea), auch Krebstiere genannt
- Kieferklauenträger (Chelicerata) zum Beispiel mit den Spinnen oder Skorpionen Hinzu kommen die ausgestorbenen Trilobiten als weitere Großgruppe. Molekulargenetische, morphologische und paläontologische Studien liefern teils weit auseinanderliegende Stammbäume. Das folgende Kladogramm spiegelt die klassische Einteilung der Gliederfüßer wider, wie sie unter anderem von Ax (1999) und Paulus (1997) auf der Basis morphologischer Daten dargestellt wird. Gliederfüßer (Arthropoda) |--N. N. | |--Kieferklauenträger (Chelicerata) (unter anderem Webspinnen und Skorpione) | |--†Trilobiten (Trilobita) | |--Mandibeltiere (Mandibulata) |--Krebstiere (Crustacea) |--Tracheentiere (Tracheata) |--Sechsfüßer (Hexapoda) (unter anderem Insekten) |--Tausendfüßer (Myriapoda) Die unten stehende Systematik folgt demgegenüber dem Mandibulata-Pancrustacea-Konzept, das durch moderne Studien der Systematiker Zrzavy und G. Giribet gestützt wird und sowohl molekulargenetische als auch morphologische Daten kombiniert. Demnach ergibt sich das folgende Bild: Gliederfüßer (Arthropoda) |--N. N. | |--Kieferklauenträger (Chelicerata) (unter anderem Webspinnen und Skorpione) | |--†Trilobiten (Trilobita) | |--Mandibeltiere (Mandibulata) |--Tausendfüßer (Myriapoda) |--Pancrustacea |--Sechsfüßer (Hexapoda) (unter anderem Insekten) |--Krebstiere (Crustacea)

Literatur


- R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, Kap. 19, S. 475, ISBN 0878930973
- E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes, Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole 2004, Kap. 16, S. 517, ISBN 0030259827
- D. T. Anderson, Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, 2001, Kap. 10, S. 225, ISBN 0195513681
- J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, Kap. 12, S. 174, ISBN 0521779146
- J.-W. Janzen, Arthropods in Baltic Amber, Ampyx-Verlag, 2002
- H. Paulus: „Euarthropda, Gliederfüßer i .e. S.“; in Westheide, Rieger (Hrsg.): „Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere“; Gustav-Fischer-Verlag, 1997

Wissenschaftliche Literatur


- M. Akam, 2000, Arthropods: Developmental diversity within a (super) phylum, Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 97, S. 4438
- P. Ax: „Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik“; Gustav Fischer Verlag, 1999
- R. C. Brusca, 2000, Unraveling the history of arthropod diversification, Annals of the Missouri Botanical Garden, 87, S. 13
- C. E. Cook, M. L. Smith, M. J. Telford, A. Bastianello, M. Akam, 2001, Hox genes and the phylogeny of the arthropods, Current Biology, 11, S. 759
- G. D. Edgecombe, G. D. F. Wilson, D. J. Colgan, M. R. Gray, G. Cassis, 2000, Arthropod cladistics: Combined analysis of histone H3 and U2 snRNA sequences and morphology, Cladistics, 16, S. 155
- G. Giribet, G. D. Edgecombe, W. C. Wheeler, 2001, Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology, Nature, 413, S. 157
- U. W. M. Hwang, M. Friedrich, D. Tautz, C. J. Park, W. Kim, 2001, Mitochondrial protein phylogeny joins myriapods with chelicerates, Nature, 413, S. 154
- J. Zrzavy, P. Stys, 1997, The basic body plan of arthropods: Insights from evolutionary morphology and developmental biology, Journal of Evolutionary Biology, 10, S. 353

Weblinks


- [http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/arth1.htm Glasgow University Zoology Museum - Einführung in die Arthropoda] (auf Englisch)
- [http://www.peripatus.gen.nz/Taxa/Arthropoda/Index.html Arthropoda - Evolution, Phylogeny, Taxonomy] (auf Englisch) Kategorie:Wirbellose ko:절지동물 ja:節足動物

Wikipedia:Taxoboxen

ACHTUNG: Die Taxobox-Vorlage hat sich geändert! Bitte hilf mit, alte Taxoboxen durch diese neue zu ersetzen. Bitte keine Taxoboxen nach der alten Vorlage mehr anlegen! ---- Eine Taxobox ist in einem Artikel über ein Taxon (= eine systematisch erfasste und benannte Tier- oder Pflanzengruppe bzw. Tier- oder Pflanzenart) eine Tabelle mit Informationen zur systematischen Einordnung und Unterteilung. Taxoboxen sollten nur für rezente, nicht aber für ausgestorbene Arten angelegt werden. (Arten, die erst in historischer Zeit ausgestorben sind, bilden eine Ausnahme von dieser Regel). Wenn Du mehr über die Gestaltung eines Tier- oder Pflanzenartikels wissen möchtest, solltest Du auch Wikipedia:WikiProjekt Lebewesen und Wikipedia:Leitlinien Biologie lesen. Eine Möglichkeit, Taxoboxen zu erzeugen, ist der [http://vs.aka-online.de/taxoboxomat/ Taxoboxomat].

Übergeordnete Taxa

Es sollen stets die fünf übergeordneten Taxa genannt werden. Bei einer Art könnten dies also die Gattung, die Tribus, die Unterfamilie, die Familie und die Überfamilie sein. Wenn eines dieser Taxa fehlt, rückt statt dessen ein anderes nach. Wenn also zum Beispiel die Tribus fehlt, wird zusätzlich noch die Unterordnung genannt.

Untergeordnete Taxa

Untergeordnete Taxa können, müssen aber nicht in der Taxobox stehen. Wenn sie genannt werden, müssen alle untergeordneten Taxa erwähnt sein und nicht bloß eine Auswahl. Sind es mehr als zehn untergeordnete Taxa, werden sie nicht in der Taxobox, sondern nur im Fließtext genannt. Allgemein ersetzt die Aufführung in der Taxobox nicht die Erwähnung im Fließtext.

Schreibweise der Taxa

Wissenschaftliche Taxonnamen werden nur für Gattung und Art kursiv dargestellt. Der Name einer Gattung wird immer großgeschrieben, der Artname besteht immer aus zwei Bestandteilen: Dem Gattungsnamen, der auch durch (großgeschriebene) Initiale abgekürzt werden kann und dem Artepithet, das immer kleingeschrieben wird.

Wissenschaftlicher Name

Jede Taxobox hat einen Abschnitt "Wissenschaftlicher Name". Hier wird neben dem gültigen Namen der Autor (Erstbeschreiber) und das Jahr der Erstbeschreibung angegeben. Bei Pflanzen, Pilzen und Algen entfällt das Jahr der Erstbeschreibung. Nähere Informationen hierzu findet man in den Leitlinien Biologie.

Keine Kommentare in der Taxobox

Alle Unklarheiten die Einordnung und Unterteilung betreffend sollen im Text stehen. Die Taxobox soll von Kommentaren freibleiben. Sie soll auch keine Synonyme, Basionyme und andere alternative Schreibweisen des wissenschaftlichen Namens enthalten.

Bild

Steht ein Bild zur Verfügung, wird es in die Taxobox integriert. In einer Taxobox steht nur ein Bild. Weitere Bilder können außerhalb der Taxobox in den Artikel eingebracht werden. Unter dem Bild wird die Art mit eventuellen Besonderheiten (Weibchen, Winterfell, weiße Morphe etc.) genannt.

Weitere Informationen in der Taxobox

In der Taxobox unterbleiben alle Angaben, die nicht die Systematik betreffen. Angaben zu Größe, Gewicht, Verbreitung, Lebensweise, Bedrohungs- und Schutzstatus, Blütezeit etc. gehören in den Text und nicht in die Taxobox.

Schablone für Copy and Paste

Bitte ersetze alle in Großbuchstaben geschriebenen Wörter durch die Entsprechungen. Noch einfacher ist es, wenn Du die Tabelle aus einem Artikel rauskopierst, in der sie bereits halbwegs ähnlich vorhanden ist.

Taxon-Kategorien im MediaWiki-Namensraum

Dies ist eine Auflistung aller im MediaWiki-Namensraum angelegten Elemente zu den Taxoboxen sowie ihrer Entsprechungen. Diese Kürzel sollen in den Taxoboxen statt des Platzhalters "EINHEIT" eingesetzt werden. Für die Kategorien „Klassifikation“, „Domäne“ sowie „Stammgruppe“ gibt es noch kein besonderes Element, hierfür wird bisher einfach Klassifikation, Domäne bzw. Stammgruppe in die Taxobox eingesetzt.

Beispielhaftes Aussehen einer Taxobox

Beispiel für eine Pflanzenart


Beispiel für eine Tierfamilie


Beispiel für einen Speisepilz


Siehe auch: Portal:Lebewesen/Artikel ohne Taxobox, Portal:Lebewesen/Artikel mit alter Taxobox Taxoboxen Taxoboxen Kategorie:WikiProjekt Lebewesen

Stamm (Biologie)

1. Der Stamm (Phylum) ist eine hierarchische Stufe in der biologischen Systematik, und zwar in der Zoologie und in der Bakteriologie. Er wird manchmal weiter aufgeteilt in Unterstämme (Subphyla Einzahl:Subphylum). Mehrere Stämme werden in manchen Fällen zu einem Überstamm (Superphylum) (einer Stammgruppe) zusammengefasst. Der Stamm steht als Taxon zwischen Reich und Klasse.
- In einigen Systematiken wird das Tierreich zunächst in Abteilungen eingeteilt, die dann in Stämme unterteilt werden. So werden teilweise die Bilateria als Abteilung bezeichnet.
- In der Botanik und Mykologie entspricht dem Stamm (Phylum) dagegen die Abteilung (Divisio).
- In der Bakteriologie wird die Bezeichnung "Stamm" auch für einen Klon benutzt. Siehe auch: Systematik des Tierreiches 2. In der Botanik bezeichnet man als Stamm auch den verholzten Sprossteil eines Baumes. Siehe auch: Spross (Pflanze) Kategorie:Taxonomie ms:Filum th:ไฟลัม

Insekten

Die Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und mit weit über einer Million bekannter Arten zugleich die artenreichste Gruppe der Tiere überhaupt. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen tatsächlich existierender Arten, wobei vor allem in den tropischen Regenwäldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Ihr wissenschaftlicher Name leitet sich vom Lateinischen insectare, „einschneiden“, ab, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht, der deutsche Begriff Kerbtiere geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch Sechsfüßer) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe dazu die Anmerkung im Systematik-Abschnitt weiter unten). Die Wissenschaft von den Insekten ist die Entomologie.

Merkmale

Entomologie (vorne)
3. Ocellus (oben)
4. Komplexauge (Facettenauge)
5. Gehirn
6. Prothorax
7. rückseitige (dorsale) Arterie
8. Tracheen
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Erstes Flügelpaar
12. Zweites Flügelpaar
13. Mitteldarm
14. Herz
15. Eierstock
16. Hinterdarm (Rektum)
17. Anus
18. Vagina
19. bauchseitiges Nervensystem mit Ganglien
20. Malpighische Drüse
21. Tarsomer
22. Prätarsus
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Vorderdarm
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. Speicheldrüse
31. Unterschlundganglion
32. Mundwerkzeuge
]] Die Größe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimeter. Die kleinsten bekannten Arten sind dabei Vertreter der zu den Käfern gehörenden Federflügler sowie Erzwespen mit Körperlängen um 0,2 Millimeter. Die größten bekannten Insekten sind Stabheuschrecken mit etwa 33 Zentimetern Körperlänge sowie der Bockkäfer Titanus giganteus mit einer Körperlänge von 16 Zentimeter und dabei einer Breite von etwa 6 Zentimetern.

Äußere Anatomie

Allen Insekten gemeinsam ist die meist deutlich sichtbare Gliederung des Leibes in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen), der feste Chitinpanzer, das Vorhandensein von drei Beinpaaren (die auch zu „Flossen“ oder „Armen“ umgebildet sein können), ein komplizierter Apparat von Mundwerkzeugen (Mandibeln) und Atemtracheen.

Lebensräume

Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen Lebensräumen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die größte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten während in Extremlebensräumen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den küstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die Zuckmückenart Belgica antarctica oder einzelne zu den den Wasserläufern gehörende Wanzen sowie die Zuckmücken der Gattung Clunio auf der Meeresoberfläche. Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten Lebensräumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen Lebensräumen mit Ausnahme der Extremlebensräume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten darstellen.

Ontogenese

Anhand ihrer Ontogenese (Entwicklung) werden sie in holometabole und hemimetabole Insekten unterteilt. Holometabole Insekten durchlaufen eine Metamorphose, ausgehend vom Ei über die Larve zur Puppe und dann zum erwachsenen Tier (Imago). Die Larve hat oft nicht die geringste physische Ähnlichkeit mit der Imago. Beispiele sind Ameisen, Schmetterlinge, Käfer, Fliegen und andere. Hemimetabole Insekten haben kein Puppenstadium, die Larve ähnelt in Grundzügen dem erwachsenen Tier. Beispiele hierfür sind Silberfischchen, Heuschrecken, Libellen, Eintagsfliegen und andere. Es gibt Insekten in allen Lebensräumen der Erde mit Ausnahme der Arktis, der Antarktis und des offenen Meeres. Die artenreichste Untergruppe der Insekten sind die Käfer.

Systematik

Drei Gruppen, die traditionell zu den Insekten gezählt wurden, die Springschwänze (Collembola), Doppelschwänze (Diplura) und Beintastler (Protura) gelten heute nicht mehr als eigentliche Insekten. Sie werden zusammen mit diesen hier innerhalb der übergeordneten Gruppe der Sechsfüßer (Hexapoda) geführt.
- Unterklasse Felsenspringer (Archaeognatha)
- Unterklasse Fischchen (Zygentoma)
- Unterklasse Fluginsekten (Pterygota)
  - Überordnung Eintagsfliegen (Ephemeroptera)
  - Überordnung Libellen (Odonata)
  - Überordnung Neuflügler (Neoptera)
      - Ordnung Steinfliegen (Plecoptera)
      - Ordnung Tarsenspinner (Embioptera)
      - Ordnung Grillenschaben (Notoptera)
      - Ordnung Ohrwürmer (Dermaptera)
      - Ordnung Fangschrecken (Mantodae)
      - Ordnung Schaben (Blattodea)
      - Ordnung Termiten (Isoptera)
    - Orthopteroidea
      - Ordnung Gespenstschrecken (Phasmatodea)
      - Ordnung Gladiatoren (Mantophasmatodea)
      - Ordnung Langfühlerschrecken (Ensifera)
      - Ordnung Kurzfühlerschrecken (Caelifera)
      - Ordnung Bodenläuse (Zoraptera)
      - Ordnung Staubläuse (Psocoptera)
      - Ordnung Tierläuse (Phthiraptera)
      - Ordnung Fransenflügler (Thysanoptera)
      - Ordnung Schnabelkerfe (Hemiptera)
      -
- Unterordnung Gleichflügler (Homoptera)
      -
- Unterordnung Wanzen (Heteroptera)
      -
- Unterordnung Scheidenschnäbler (Coleorrhyncha)
    - Holometabola
      - Ordnung Schlammfliegen (Megaloptera)
      - Ordnung Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)
      - Ordnung Hafte, Netzflügler (Planipennia)
      - Ordnung Käfer (Coleoptera)
      - Ordnung Fächerflügler (Strepsiptera)
      - Ordnung Hautflügler (Hymenoptera)
      - Ordnung Köcherfliegen (Trichoptera)
      - Ordnung Schmetterlinge (Lepidoptera)
      - Ordnung Schnabelfliegen (Mecoptera)
      - Ordnung Flöhe (Siphonaptera)
      - Ordnung Zweiflügler (Diptera) Siehe auch: Systematik der Insekten

Insekten und Menschen

Eine Reihe von Insekten ist als Schädling (Ungeziefer) an Nutz- und Zierpflanzen, Holzkonstruktionen und -produkten (Holzschutz) und Nahrungsvorräten bekannt, andere leben als Parasiten am Menschen und seinen Haustieren. Ferner sind einige Insekten Überträger von Krankheiten wie der Rattenfloh für die Pest oder Mücken der Gattung Anopheles für die Malaria. Als Nutztiere hält der Mensch vor allem die Honigbiene, die Raupe des Seidenspinners sowie in vielen Ländern Heuschrecken und Grillen als Nahrungsmittel. Der Verzehr von Insekten ist über große Teile Südostasiens und Mittel- bzw. Südamerikas verbreitet und wird als Entomophagie bezeichnet. Einige Insekten werden auch als Haustiere in Terrarien gehalten. Besonders zu nennen sind dabei die Ameisen, die in Formicarien gehalten werden. Sie gehören zu den Hautflüglern und sind somit enge Verwandte der Bienen, Wespen und Hornissen.

Materialien zu Insekten

Hornisse Sich reinigende Fleischfliege (4:05 Minuten Film) – 8 MB XviD in ogg-Container
Der Film zeigt eine Fleischfliege in Portugal, die mit Hilfe ihrer Vorder- und Hinterbeine ihre Flügel und ihren Kopf reinigt. Um die sehr schnellen Bewegungen der Fliege besser sehen zu können wird der Film mit halber Geschwindigkeit wiedergegeben.

Museen/Sammlungen

ogg Stift Admont (Stmk., Österreich): Die wissenschaftliche Insektensammlung im Naturhistorischen Museum von Pater Gabriel Strobl (1846-1925) beinhaltet 252.000 Exemplare aus 57.000 verschiedenen Arten. Die Dipteren-Sammlung zählt mit ihren etwa 80.000 aufbewahrten Exemplaren und ca. 7.500 verschiedenen Artnamen zu den drei bedeutendsten Fliegen-Kollektionen in Europa.

Literatur


- Michael Chinery: Field Guide to Insects of Britain and Northern Europe. 3. Auflage. Harper Collins, 1993, S. 448, ISBN 0-00219-918-1
- Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten. Franckh-Kosmos, o. O. 2004, S. 328, ISBN 3440099695
- Christopher O’Toole: Faszinierende Insekten. Bechtermünz Verlag, S. 223, ISBN 3-8289-1584-1
- E. Stresemann (Begr.), H.-J. Hannemann, B. Klausnitzer, K. Senglaub: Exkursionsfauna von Deutschland, Wirbellose: Insekten. 9. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2000, S. 959, ISBN 3-8274-0922-5

Weblinks


- [http://www.arthropods.de/ ausführliche Insektenseite]
- [http://www.insektenbox.de Systematik, Körperbau, Fotos und Angaben zur Lebensweise von über 500 Insektenarten in Mitteleuropa]
- [http://www.ent.iastate.edu/list/ Iowa State Entomology Index of Internet Resources] (engl. Seite: The directory and search engine of insect-related resources on the Internet)
- [http://bugbios.com/ Bugbios – Insects on the Web] (engl. Seite)
- [http://www.faunistik.net/DETINVERT/_KEYS/ORDERS/order_001.html Insektenbestimmung]
- [http://www.phasmidenwelt.de/html/visualisierte_anatomie.html Anatomie eines Insekts] (Flash-Datei)
- [http://www.stiftadmont.at] Insektensammlung im Stift Admont ! ja:昆虫類 ko:곤충 ms:Serangga simple:Insect th:แมลง

Tausendfüßer

Die Tausendfüßer (Myriapoda) bilden eine Überklasse von Gliederfüßern (Arthropoda) und werden zu den Tracheentieren (Tracheata) gerechnet. Zu den Tausendfüßern gehören eine Reihe entwicklungsgeschichtlich sehr alter Arten. Wie die Insekten (Insecta) sind sie Tracheenatmer. Insgesamt enthält diese Gruppe über 13.500 Arten, wobei die überwiegende Mehrheit (etwa 10.000) den Doppelfüßern zugeordnet wird, etwa 3.000 Arten stellen die Hundertfüßer. Tiere dieser Gruppen haben eine hohe bodenbiologische Bedeutung. Einige Tausendfüßer, wie beispielsweise der Saftkugler (Glomeris marginata), besitzen die Fähigkeit sich bei Gefahr einzurollen und ein stark riechendes, zum Teil Blausäure-haltiges Sekret abzugeben. Tausendfüßer, besonders die größeren tropischen Arten, werden auch gerne als Terrarientiere gehalten. Sie erfordern zwar, wie alle anderen Tiere auch, regelmäßige Pflege und artgerechte Unterbringung, weisen aber den Vorteil auf, sehr kostengünstig im Unterhalt zu sein, da sie weder Lebendfutter noch spezielle Beleuchtung, üblicherweise auch nicht mal Heizung benötigen. Die meisten Tausendfüßer ernähren sich von abgestorbenen Pflanzenteilen, Früchten und Algen, die auf Pflanzen, auf Baumrinde und im Boden wachsen. Manchmal fressen sie aber auch tote Tiere. Einige Tausendfüßer sind jedoch auch Räuber und erbeuten hauptsächlich Insekten.

Bau der Tausendfüßer

Die Tausendfüßer tragen ein Paar Antennen am Kopf, ihr Rumpf besteht aus Segmenten, die ersten drei Segmente weisen jeweils ein Laufbeinpaar auf, alle weiteren bei den Doppelfüßern jeweils zwei Laufbeinpaare, bei allen anderen Gruppen nur je ein Laufbeinpaar. An den letzten paar Segmenten befinden sich gar keine Beine. Eine weitere Körpergliederung existiert nicht. Die angesprochenen Merkmale können jedoch als ursprüngliche Merkmale (Plesiomorphien) angesehen werden; die tatsächlich verbindenen Merkmale der vier Klassen sind offensichtlich nur der Verlust der Punktaugen auf der Kopfoberseite (Medianaugen) sowie die Auflösung der Facettenaugen in mehrere seitliche Einzelaugen, wobei diese jedoch einen sehr übereinstimmenden Aufbau haben. Bei ihnen fehlt ein zentraler Kristallkegel, die Linse wird durch mehrere Epidermiszellen abgeschieden und es besteht eine mehrschichtige Netzhaut. Linse]

Systematik der Tausendfüßer

Aufgrund dieser sehr dürftigen Begründung der Tausendfüßer als natürliche Gruppe (Monophylum) wurden verschiedene alternative Stammbäume der Tracheentiere vorgeschlagen, bei denen die Tausendfüßer als nicht natürliche Gruppe (Paraphylum) betrachtet und entsprechend aufgelöst wurden. Gemeinsam ist diesen alternativen Hypothesen, dass sie die Tausendfüßer in die Taxa Hundertfüßer und Progoneata auflösen und jede dieser beiden Taxa als Schwestergruppe der Sechsfüßer (Hexapoda) ansiedeln. Die Zusammenfassung der Hundertfüßer und der Sechsfüßer als eine Gruppe wurde allerdings mittlerweile wieder verworfen und soll nicht weiter verfolgt werden. Die alternativen Theorien sollen in der Folge kurz vorgestellt und diskutiert werden:

Alternative 1: Myriapoda - Hexapoda

Diese Hypothese spiegelt die klassische Systematik der Tracheentiere wieder, wie sie auch oben dargestellt ist. Die Myriapoda stellen eine natürliche Gruppe dar und sind zugleich die Schwestergruppe der Sechsfüßer. Als Begründung für die Myriapoda dienen die fehlenden Medianaugen sowie die aufgelösten Facettenaugen (siehe oben ). ------Tracheentiere - Tracheata |--- Sechsfüßer - Hexapoda '--- Tausendfüßer - Myriapoda |--- Hundertfüßer - Chilopoda '--- Progoneata: Symphyla, Diplopoda, Pauropoda

Alternative 2: Chilopoda - Labiophora

In der ersten Alternativhypothese werden die Tausendfüßer als Paraphylum aufgelöst. Stattdessen stellen hier die Hundertfüßer die Schwestergruppe eines gemeinsamen Taxons aus Sechsfüßern und Progoneata dar, welches als Labiophora bezeichnet wird. Begründet wird die Zusammenfassung der Labiophora durch den Besitz einer verschmolzenen Unterlippe (Labium) aus den basalen Gliedern der 2.Maxille und der Existens von ausstülpbaren Organen an den Hüftgliedern (Coxen) sowie durch Styli. ------Tracheentiere - Tracheata |--- Hundertfüßer - Chilopoda '--- Labiophora |--- Sechsfüßer - Hexapoda '--- Progoneata: Symphyla, Diplopoda, Pauropoda Auf der Basis molekularer Ergebnisse ist bislang ebenfalls noch keine befriedigende Auflösung dieses Problems gefunden worden, da die bisherigen Untersuchungen widersprüchliche Ergebnisse liefern. So untermauert die Analyse von Wheeler (1997) die Labiophora-Theorie, Zrzavy´ et al. (1997) sowie Friedrich & Tautz (1995) stützen die Myriapoda-Theorie. In der weiteren Darstellung wird die Myriapoda-Hypothese trotz der Zweifel weiter verfolgt, um die zugehörigen Gruppen vorzustellen.

Interne Systematik

Die interne Systematik der Myriapoda ist relativ gut gesichert. So bilden die Doppelfüßer und die Wenigfüßer aufgrund mehrerer gut begründeter Merkmale das Taxon Dignatha. Diese Merkmale sind eine Verschmelzung der basalen Glieder der ersten Maxille zu einer Unterlippe (Gnathocilarium), der Verlust der zweiten Maxille beziehungsweise rudimentäre Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, Genitalöffnungen im zweiten Segment, Tracheenöffnungen nahe der Beine, Jungtier mit nur drei Beinpaaren. Die Dignatha wiederum bilden mit den Zwergfüßern das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie dem Aufbau der Mechanorezeptoren (Trichobothrien).
- Tausendfüßer - Myriapoda
  - Hundertfüßer - Chilopoda
  - Progoneata
    - Zwergfüßer - Symphyla
    - Dignatha
      - Wenigfüßer - Pauropoda
      - Doppelfüßer - Diplopoda

Literatur


- Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 12, S. 275, ISBN 0195513681
- Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates - a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.5.3a, S. 181, ISBN 0-632-04761-5
- Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 18, S. 637, ISBN 0878930973
- Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 14.6, S. 217, ISBN 0521779146
- Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RP (2004), Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole, Kap. 20, S. 702, ISBN 0030259827

Weblinks


- [http://www.mnhn.fr/assoc/myriapoda/CIMINFUK.HTM Website der Internationalen Gesellschaft für Myriapodologie] (auf Englisch)
- [http://www.diplopoda.de Deutsche Website mit Informationen über die Biologie, Systematik, Haltung und Zucht von Tausendfüßern] Kategorie:Wirbellose

Krebstiere

Die Krebse oder Krebstiere (Crustacea) stellen, mit weltweit beinahe 40.000 Arten, eine sehr große Gruppe innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) dar, die als Unterstamm geführt wird. Die Angehörigen dieser Gruppe zeichnen sich vor allem durch eine extreme Formenvielfalt aus, die als Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Lebensweisen entstanden sind. Gemeinhin kann man sie aufgrund ihres Artenreichtums als "Insekten der Gewässer" bezeichnen.

Merkmale der Krebse

Gerade aufgrund der Formenvielfalt ist es sehr schwierig, eigene Merkmale der Gruppe zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Tracheentieren (Insekten und Myriapoden) fallen vor allem die Anzahl der Antennen (zwei Paar) und die Kiemen auf, die für das Leben im Wasser wichtig sind. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Merkmale, die erst bei den Tracheaten abgewandelt wurden, also Plesiomorphien. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatte. Übrig bleiben als einzige Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn. Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorn durch ein Kopfsegment (Acron) und hinten durch ein Endsegment (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorgane etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen, Hinterleibssegmente tragen keine Extremitäten oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon.

Fortpflanzung und Entwicklung

Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenes bis hin zur "Haltung" von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten. Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei der durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehangen werden. Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve, dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoea-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.

Lebensweise der Krebse

Metamorphose Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden, dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzige Gruppe, die auch dauerhaft an Land leben kann, stellen die Landasseln dar. Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitisch in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren. Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden, somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.

Evolution der Krebstiere

Über die Evolution der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Dies liegt vor allem an den relativ schlecht fossilierbaren Chitinpanzern der Tiere. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo bereits Vertreter der Muschelkrebse (Ostracoda) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia, von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Blattfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur. Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffenden Schalen wichtige Leitfossilien darstellen. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons dar. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken (Balanidae) und Entenmuscheln (Lepiidae) gefunden.

Systematik der Krebse

Entenmuscheln Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata) (Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse darstellen, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus. Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der "Cladocera" als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen. Aktuell bevorzugt wird die Darstellung von fünf Taxa innerhalb der Krebse, wobei besonders die Blattfußkrebse (Branchiopoda) und noch mehr die "Maxillopoda" sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren stellen letztere offensichtlich nur eine Zusammenfassung all der Taxa dar, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die "Maxillopoda" hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt. Eine Darstellung des Systems befindet sich in der Systematik der Krebstiere.

Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse

Systematik der Krebstiere In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse der Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse unter anderem ), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen. Besonders für den Menschen stellen einige Arten der Krebse auch eine direkte Nahrungsquelle dar. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte "Meeresfrüchte". Einige Arten werden mittlerweile kommerziell in Shrimps-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, kommerziell gezüchtet. Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes) oder Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen o.ä. stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.

Weiterführende Literatur

Bohrassel
- Ax P (1999): "Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Gruner HE (1993):"Klasse Crustacea"; in Gruner HE (Hrsg.): "Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Lauterbach KE (1983): "Zum Problem der Monophylie der Crustacea"; Verh. naturwiss. Ver. Hamburg 26, 293 - 320
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- Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 13, S. 292, ISBN 0195513681
- Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates - a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.6, S. 191, ISBN 0-632-04761-5
- Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 16, S. 511, ISBN 0878930973
- Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 13, S. 193, ISBN 0521779146
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Weblinks


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- [http://www.museum.hu-berlin.de/home.asp?page=zool/samml/crus_rg01.htm Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin]
- [http://tolweb.org/tree?group=Crustacea&contgroup=Arthropoda Krebstiere im "Tree of Life"-Projekt] (auf Englisch)
- [http://www.crustacea.net/crustace/intro.htm Informationen zu Krebstieren des Australien Museum Sydney] (auf Englisch)
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/crustaceamorpha.html Einführung in die Krebstiere des Museum of Paleontology Univ. of Berkeley] (auf Englisch) Kategorie:Krebstiere ja:甲殻類

Webspinnen

Die Webspinnen (Araneae), häufig auch als echte Spinnen oder einfach nur als 'Spinnen' bezeichnet, sind die bekannteste Ordnung der Spinnentiere (Arachnida), einer Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda). Mit 38.998 bekannten Arten (Platnick, 2005 - Version 6.0 [http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/COUNTS.html]) in 110 Familien sind sie nach den Milben (Acari) die artenreichste Ordnung der Spinnentiere.

Bau der Webspinnen

Äußere Anatomie

Milben Webspinnen haben acht Beine, im Gegensatz z. B. zu den Insekten (Insecta), die nur sechs Beine haben. Kopf und Brust sind bei ihnen zu einem Stück, dem so genannten Prosoma (Cephalothorax), verschmolzen. Darauf folgt der ungegliederte, gestielte und stark hervortretende Hinterleib (Opisthosoma). Die vorderen Gliedmaßen des Kopfes, die großen Kieferklauen (Cheliceren), dienen als Kiefer zum Ergreifen der Beutetiere. Sie enden mit einer, wie die Klinge eines Taschenmessers, einschlagbaren Klaue, an deren Spitze der Ausführungsgang einer Giftdrüse mündet. Das Gift fließt in die durch die Klaue geschlagene Wunde und tötet oder betäubt kleinere Beutetiere fast augenblicklich. Auch die beiden anderen Kopfgliedmaßen, die Kiefertaster (Pedipalpen), haben im Allgemeinen einen ähnlichen Bau und eine ähnliche Verwendung. Als Unterkiefer tragen sie einen mehrgliedrigen Taster, beim Weibchen von der Form eines verkürzten Beins, beim Männchen mit aufgetriebenem, als Begattungsorgan dienendem Endglied. Es folgen dann am Prosoma vier Paar Laufbeine. Die Beine bestehen aus je sechs oder sieben Gliedern und sind zugleich mit den Trichobotrien (Becherhaaren), wie bei der Hauswinkelspinne, ein wichtiges Sinnesorgan. Die bei den einzelnen Gattungen unterschiedlich langen und verschieden ausgerüsteten Beinpaare enden bei den Netzbauenden Trionycha mit zwei kammartig gezahnten Klauen (Tarsalklauen) und einer Mittelklaue am Tarsus, durch die der Faden meist mit den hinteren Beinen geführt wird. "Moderne Laufspinnen" (Dionycha) fehlt diese Mittelklaue. An ihrer Stelle treten Scopulahaare in Büscheln, die durch Adhäsionskräfte z.B. Springspinnen selbst auf senkrechten Glasscheiben den Beinen sicheren Halt für einen katapultartigen Absprung gibt. Der Hinterleib ist durch einen dünnen Stiel (Petiolus, gebildet aus dem ersten Hinterleibssegment) mit dem Prosoma verbunden. Er trägt keine Beine. An seiner Bauchseite liegt die Geschlechtsöffnung, und seitlich von ihr befinden sich die beiden Stigmen (Spaltöffnungen) der so genannten Lungensäckchen, öfters auch noch ein zweites Stigmenpaar. Den After umgeben am Ende des Hinterleibs vier oder sechs Spinnwarzen, aus denen die Absonderung der Spinndrüsen hervortritt. Letztere sind birnenförmige, zylindrische oder gelappte Schläuche. Ihr proteinhaltiges Sekret gelangt durch Hunderte feiner Röhrchen nach außen, erhärtet an der Luft schnell zu einem Spinnfaden und wird unter Mithilfe der Fußklauen und manchmal der Spinnspulen zu dem bekannten Gespinst verwebt.

Innere Anatomie

Sekret Das Nervensystem besteht aus dem Gehirn und einer Brustganglienmasse. Hinter dem Stirnrand stehen acht Punktaugen in einer nach den Gattungen und Arten verschiedenen Anordnung. Die Hauptaugen (das Paar der vorderen Mittelaugen, VMA) mit starrem Glaskörper befinden sich auf der Oberseite des Prosoma. Die Netzhaut der vorderen Mittelaugen ist durch ein bis sechs Muskeln seitlich verschiebbar, so dass das Gesichtsfeld erweitert wird. Eine Akkomodation findet nicht statt. Die VMA sind relativ gleichförmig gebaut. Sie verfügen über nur wenige (z. B Trichterspinnen) bis viele Sehzellen (Springspinnen und Krabbenspinnen). Den sechsäugigen Spinnen (Dysderidae, Sicariidae, Oonopidae) fehlen die VMA. Die drei Paar kleineren Nebenaugen (vordere Seitenaugen (VSA), hintere Seitenaugen (HSA) und hintere Mittelaugen (HMA)) sind wie bei den Säugetieren inverse Augen, die über ein Tapetum verfügen und daher das Licht reflektieren. Der Aufbau der Augen variiert bei den Familien. Springspinnen und Luchsspinnen haben kein Tapetum. Die Anatomie der Nebenaugen wurde daher auch von Homann zur systematischen Unterscheidung herangezogen. Spinnen haben durch die Augenanordnung ein weites Gesichtsfeld. Trotzdem sind nur wenige Familien zum Formensehen befähigt (z.B. Springspinnen). Wahrscheinlich können sie farbig sehen und Ultraviolett-Rezeptoren sind, wie bei anderen Gliederfüßern auch, vorhanden. Zu den Sinnesorganen gehört das lyriforme Organ. Der Darmkanal läuft relativ geradlinig vom Mund zum After. Er ist in die Speiseröhre, den Magen mit fünf Paar Blindschläuche und den Darm untergliedert. In den Darm münden die Lebergänge und zwei verästelte Harnkanäle. Der Lebersaft wirkt ähnlich dem der Bauchspeicheldrüse der höheren Wirbeltiere. Die Atmungsorgane sind meist eigentümliche so genannte Fächertracheen oder Tracheenlungen, auch Lungensäckchen genannt. Aber es finden sich außerdem auch noch gewöhnliche Tracheen, in welche die Luft durch Luftlöcher (Stigmen) eintritt. Das Herz liegt gewöhnlich als mehrkammeriges Rückengefäß im Hinterleib. Es besitzt seitliche Spaltöffnungen zum Eintritt des Bluts und häufig Arterienstämme am vorderen und hinteren Ende. Das Blut fließt aus einem pulsierenden, im Hinterleib gelegenen Rückengefäß durch Arterien zu den Gliedmaßen und zum Kopf, umspült zurückkehrend die Lungensäckchen und tritt durch drei Paar seitliche Spaltöffnungen in das Rückengefäß zurück

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Männchen, oft durch äußere Merkmale erkennbar und kleiner als die Weibchen, haben einen Hinterleib von geringerem Umfang als die Weibchen und besitzen paarige Hodenschläuche, aber in der Regel keine Penisstruktur, so dass mitunter so entfernt gelegene Gliedmaßen wie die Kiefertaster als sekundäre Begattungsorgane die Übertragung der Spermien auf das Weibchen übernehmen. Das verdickte Endglied der Kiefertaster ist dazu löffelförmig ausgehöhlt und enthält einen spiralig gebogenen Faden nebst hervorstreckbaren Anhängen. Bei der Begattung füllt das Männchen dieses Glied mit Spermien und führt es in die weibliche Geschlechtsöffnung ein, wo sich ein besonderes Behältnis zur Aufbewahrung der Spermien (die Samentasche) befindet. Die Weibchen besitzen unpaare oder paarige Eierstöcke, deren Eileiter meist gemeinschaftlich am Anfang des Hinterleibs ausmünden. Zuweilen leben beide Geschlechter friedlich nebeneinander in benachbarten Gespinsten oder selbst eine Zeit lang in demselben Gespinst; in anderen Fällen stellt das stärkere Weibchen dem schwächeren Männchen wie jedem anderen Beutetier nach und selbst bei der Begattung ist das Männchen gefährdet, dem Weibchen als Beutetier zu dienen. Bei Webspinnen ist das Verhalten des männlichen Tieres wichtig für eine erfolgreiche Befruchtung des weiblichen: Wenn das Männchen nicht das artspezifische Ritual einhält, kann es vom Weibchen nicht als Geschlechtspartner erkannt werden und wird nicht selten Opfer desselben (Kannibalismus). Kannibalismus Alle Webspinnen legen Eier. Die Entwicklung im Ei ist insofern interessant, als der Embryo eine Zeit lang einen deutlich aus zehn bis zwölf Segmenten bestehenden Hinterleib besitzt, an dem sich auch die Anlagen von Gliedmaßen zeigen, die aber im weiteren Verlauf samt der Gliederung wieder verschwinden. Die Weibchen tragen die Jungen häufig in besonderen Gespinsten bis zu ihrem Ausschlüpfen in einem Eikokon mit sich herum. Die ausschlüpfenden Jungen erfahren keine Metamorphose; haben also meist schon die Form der ausgewachsenen Tiere, bleiben aber bis nach der ersten Häutung im Gespinst der Eihüllen. Junge Webspinnen verschiedener Arten erzeugen im Herbst lange Fäden (siehe Altweibersommer), mittels welcher sie sich hoch in die Luft erheben, um sich an andere Orte tragen zu lassen. Die Lebensdauer der Webspinnen ist nicht wie bei den Insekten beschränkt; auch geschlechtsreife Tiere häuten sich in bestimmten Zeiträumen je nach Nahrungsangebot. Die Weibchen einiger Arten sind mehrjährig fortpflanzungsfähig. Manche können monatelang ohne Nahrung existieren. Ihre Regenerationsfähigkeit ist enorm. Verlorene Gliedmaßen können bei früheren Häutungen (nicht mehr bei der Reifehäutung) ersetzt werden.


Lebensweise der Webspinnen

Regeneration Webspinnen leben räuberisch und ernähren sich meist von erbeuteten anderen Gliedertieren, besonders Insekten, die sie aussaugen. Hierzu werden die Beutetiere zunächst mit einem enzymhaltigen Verdauungssaft aufgelöst, welchen die Spinne in ihr getötetes Opfer einbringt (siehe extraintestinale Verdauung). Viele Spinnenarten bauen Netze, um ihre Beute einzufangen. Die Gespinste weichen bei den verschiedenen Gattungen im Aussehen stark voneinander ab. Oft halten sich die Spinnen in der Nähe der Netze in röhren- oder trichterartigen Verstecken auf. Es gibt aber auch viele Spinnen, die vagabundieren und ihre Beute im Lauf oder Sprung überfallen. Fast sämtliche Webspinnen sind Landtiere, die sich am Tage oft verborgen halten und nur in der Dämmerung oder nachts aktiv sind. Sie sind über den ganzen Erdkreis verbreitet, doch finden sich in den heißeren Zonen die meisten und größten Arten. Die einzige Spinnenart, welche im Wasser lebt, ist die Wasserspinne (Argyroneta aquatica). Allerdings gibt es eine Reihe von Arten, die auf der Wasseroberfläche jagen.

Feinde

Wasserspinne Als Fressfeinde von Spinnen spielen vor allem andere Spinnen eine Rolle, so z. B. die Mimetidae, die sich ausschließlich von Spinnen ernähren. Manche Insekten wie zum Beispiel einige tropische Libellen und verschiedene Ameisen fressen Spinnen. Alle Wegwespen (Pompilidae) und einige Grabwespen fangen Spinnen für ihren Nachwuchs. Sie erbeuten eine Spinne, die sie mit ihrem Giftstachel betäuben und bringen sie dann in ihr Nest ein, wo die Wespenlarve die Spinne auffrisst. Einige Schlupfwespen legen ihre Eier in lebende, häufig vorher betäubte Spinnenkörper, die sich entwickelnden Larven leben dann als Parasitoide in diesen Wirten. Auch die Kugelfliegen entwickeln sich auf diese Weise in Spinnen. Hinzu kommen verschiedene Parasiten wie etwa Fadenwürmer und Milben. Wirbeltiere fressen gelegentlich Spinnentiere, jedoch spielen sie keine wesentlich Rolle als Fressfeinde. Fische, Amphibien, Reptilien (Geckos, Leguane, Salamander etc.), Fledermäuse und Vögel erbeuten zahlenmäßig nur wenig Spinnen.

Systematik und Evolution der Webspinnen

Die weltweit ca. 39.000 Arten der Webspinnen werden aktuell in 110 Familien aufgeteilt. In Mitteleuropa sind 43 Familien der echten Webspinnen und eine Familie der Vogelspinnenartigen, nämlich 3 Arten der Tapezierspinnen (Atypidae), heimisch. ([http://www.arages.de/checklist.html#2004_Araneae]) Die Einteilung erfolgt u.a. aufgrund der Form und Größe der Spinndrüsen, der Anordnung der Augen, dem Bau der Cheliceren und der Pedipalpen sowie dem Vorhandensein eines Cribellum; in neuere Zeit aber immer häufiger aufgrund genetischer Analysen. Auf diese Weise ergeben sich drei als Unterordnungen eingestufte Gruppen: Webspinnen (Araneae) | | |--Gliederspinnen (Mesothelae) |--| |--Opisthothelae--| |--Vogelspinnenartige (Mygalomorphae) ca. 2500 Arten | |--Echte Webspinnen (Araneomorphae) ca. 36.000 Arten Die Gliederspinnen weisen als älteste Webspinnen noch eine deutliche Segmentierung auf, die auf die Körpergliederung ihrer (marinen) Vorfahren, den Seeskorpionen (Eurypteriden), zurückgeht. Im Laufe der Entwicklung verschmolzen die sechs Extremitäten tragenden Segmente bereits im Devon zum Prosoma (Vorderkörper); das siebte wurde zum Petiolus, um die Beweglichkeit zu steigern. Die Spinnentiere waren unter den ersten Gliederfüßern an Land. Das sackförmige Opisthosoma (Hinterleib) der Webspinnen bildete sich aus den übrigen Segmenten, wie an Hand ihrer Embryonalentwicklung zu sehen ist. Das 2. Segment trägt die Epigastralfurche (Geschlechtsöffnung). Zwischen dem 2. und 3. Sternit befindet sich die Atemöffnungen zur Buchlunge. Die hypothetische Urform besaß 4 Paar aktive Spinnwarzen, die sich aus den Segmenten 10 und 11 (je Segment zwei Paar) auf der Ventralseite (Bauchseite) aus Extremitäten bildeten. Die Gliederspinne Liphistius besitzt noch vier Paare, das innere Paar am 10 Segment ist aber bereits funktionslos. Die drei Paar Spinnwarzen liegen daher bei der Gliederspinne noch weit vorne. Die folgenden Sternite sind noch nicht klar abgegrenzt, das 17 Körpersegment wurde zur Afteröffnung (Kloake). Sternite Die äußerliche Segmentierung spiegelt sich bei den Gliederspinnen noch in der inneren Organisation wider. Die Abdominalmuskulatur verbindet die Segmente jeweils zwischen den Sterniten und Tergiten und die dorso-ventrale Muskulatur verläuft von Tergit zu Sternit. Das Herz ist ebenfalls segmental gegliedert. Die Segmentierung geht bei der weiteren Entwicklung bis zum Karbon fast vollständig verloren und lässt sich bei den Vogelspinnenartigen und bei den Echten Webspinnen nur noch ansatzweise erkennen, zum Beispiel an Sterniten, Reliefierung und Musterung der Hinterleibe. Die Cuticula gleicht weitgehend der der Insekten. Fossile Arten finden sich zum Beispiel in Bernstein eingeschlossen vor. Ein bekannter ausgestorbener Vertreter der Spinnen ist die Megarachne. Durch eine starke Streckung des 3. Sternits und eine Verkürzung der Tergite 13 bis 17 wanderten die Spinnwarzen nach hinten, wo sie bis heute bei den Mygalomorphen und Araneomorphen direkt unter der Kloake liegen. Zwischen dem 3. und 4. Sternit liegt direkt vor den Spinnwarzen, zusätzlich zur der nach außen gewanderten Atemöffnung der Buchlunge zwischen dem 2. und 3. Hinterleibsternit, eine weitere Atemöffnung zum Röhren-Tracheensystem. Die Geschlechtsöffnung wandert ebenso an eine günstigere Stelle auf der Bauchseite nach hinten. Beide Unterordnungen verfügen über ein Endoskelett, an dem die Saugmagenmuskulatur ansetzt. Im Laufe dieser Entwicklung entwickelten sich aus der hypothetischen Urform die Mygalomorphae mit meist drei Paar Spinnwarzen. Bei Angehörigen der Tapezierspinnen (Atypidae) sind drei Paar Spinnwarzen nur im Juvenilstadium aktiv, bei adulten Tieren bleibt das dritte Paar passiv; bei anderen Vogelspinnenartigen sind nur noch die zwei Paare des 11. Segmentes vorhanden. Das vierte Paar bildet sich bei den Echten Webspinnen teilweise zu weiteren Organen um. Bei den Cribellaten Spinnen bildete sich diese Paar zum Cribellum, auf denen die Spinnspulen im Ruhezustand eingeklappt sitzen. Das homologe Organ bei einigen Ecribellaten ist der Colulus (ein Hügel mit unklarer Funktion, vermutlich funktionslos); bei anderen Ecribellaten ist dieses vierte Paar schlicht fehlend. Ferner unterscheiden sich die Vogelspinnenartigen durch die Stellung der Kieferklauen; wegen dieser auffälligen Unterscheidung war dies früher Namensgebend für die Unterordnungen. Bei den Echten Webspinnen arbeiten sie gegeneinander und sind auch als multifunktionales Werkzeug einsetzbar. Im Gegensatz dazu klappen die kräftigeren Cheliceren der Vogelspinnenartigen wie ein taschenmesser auf das Kiefergrundglied.

Spinnen und Menschen

Spinnen als Ekeltier, Delikatesse oder Gottheit

In den Gesellschaften der westlichen Industrieländer herrscht eine irrationale Abneigung gegen diese Tiergruppe vor, die bis zur krankhaften Arachnophobie neigen kann, obwohl hier, mit Ausnahme von Australien, kaum humanpathogene Spinnen vorkommen. Unter den fast 40.000 Arten sind weniger als ein dutzend Arten für den Menschen gefährlich; wobei diese "Gefährlichkeit" nur in den seltensten Fällen ernsthafte Folgen hat. Hingegen werden sie in anderen Gesellschaften, in deren Territorium gefährliche Spinnen häufiger sind, toleriert, als Delikatesse verspeist oder gar als Gottheit verehrt. In Kambodscha werden Vogelspinnen gesammelt. Ihnen werden die Cheliceren rausgerissen und, am lebendigen Leibe frittiert, in den Städten frisch verkauft. In vielen Kulturen Asiens werden Spinnen in der Nähe des Menschen toleriert, da sie nützliche Insektenvertilger sind. In Westafrika wird die Spinne Anansi als hohe Gottheit verehrt. Anansi gilt hier als Urheber des Wissens und der Klugheit, Erfinder des Ackerbaus, Regen- und Wettergott. In Europäischen Kulturen werden die harmlosen Spinnen im günstigsten Fall mit Abscheu betrachtet; oft werden sie erschlagen. In Ausnahmefällen wird ihnen sogar aktiv nachgestellt, ihre Nester aufgesucht und zerstört. Dies geschieht meist auf Grund einer unbegründeten Wertung, Spinnen seien "böse" Tiere, wie z.B. auch Schlangen oder Skorpione bewertet werden. Im Aberglauben Mitteleuropas spielen sie eine unbelegte Rolle.

Gefährliche Spinnen

Unterschieden werden muss zwischen neural wirkenden (Neurotoxinen) und nekrotisch, also zellzersetzend wirkenden Giften. Das Gift der in Amerika und Afrika beheimateten Loxosceles-Arten wirkt zusätzlich hämolytisch. Dabei sind die meisten Gifte der Spinnen nicht zum Töten gedacht, sondern zum Betäuben, um die Beute lebend als Vorrat zu konservieren. Erst der Verzehr oder ein Tötungsbiss tötet die Beute. Nur wenige in Mitteleuropa beheimatete Spinnen sind aufgrund ihrer Größe überhaupt in der Lage, die menschliche Haut zu durchdringen. Die durch die Öffnung der Cheliceren injizierte Dosis an Gift ist minimal, auch wenn die Gifte hochwirksam sind. Insgesamt ist die Wahrscheinlichkeit, von einer Spinne gebissen zu werden, verschwindend gering, denn Spinnen ergreifen zunächst die Flucht und stellen sich tot (Katalepsie). Die einzige heimische Spinne, deren Biss eine gewisse medizinische Relevanz hat, ist der in warmen Gegenden Süddeutschlands wie etwa dem Kaiserstuhl vorkommende seltene Dornfinger (Cheiracanthium punctorium). Der Biss ist recht schmerzhaft. Es wurde schon von Übelkeit, Kopfschmerzen und Erbrechen berichtet, seltener auch von Fieber und Schüttelfrost. Die Symptome klingen nach etwa drei Tagen ab. Die Bissstelle kann aber noch längere Zeit geschwollen oder gerötet sein. Die gefürchtete und eingeschleppte Feldwinkelspinne (Tegenaria agrestis) bringt es immerhin auf leichte lokale Symptome wie Taubheitsgefühl, die nach kurzer Zeit wieder verschwinden und nur Allergikern Unannehmlichkeiten bereiten. Die Feldwinkelspinne ist in Mitteleuropa selten und Bissunfälle bislang noch nicht gemeldet. Große Exemplare der Kreuzspinne (Araneus diadematus) bringen es immerhin bis zu einem leichten, folgenlosen Zwicken, das nur in größter Not angewendet wird und sehr selten ist. Ähnlich wirkt das Gift der Wasserspinne (Argyroneta aquatica), die allerdings aufgrund ihrer Lebensweise mit dem Menschen kaum in Berührung kommen wird. Ein europäischer Vertreter der Schwarzen Witwen ist die in den Mittelmeerländern vorkommende Latrodectus tredecimguttatus. Die auch irreführend und falsch "Malmignatte" genannte Spinne baute ihr Netz früher oft unter Toilettendeckeln einfacher Latrinen aufgrund des hohen Insektenaufkommens, das sich dort einstellte; bei der Latrinenbenutzung ist es gelegentlich zu Giftbissen gekommen. Einige Vertreter der Gattung Latrodectus wie beispielsweise die in Nord- und Südamerika beheimatete Schwarze Witwe (L. mactans) oder die australische Red Back Spider (L. hasselti) besitzen starke Gifte, so dass deren Biss für kranke Menschen, zum Beispiel für Allergiker, lebensgefährlich werden kann. Vom eigentlichen Biss einer Schwarzen Witwe ist zunächst nichts zu spüren. Daher bleibt der Biss oft unbemerkt, und später werden völlig harmlose Tiere zu Unrecht beschuldigt. Selbst Bisse der wahrscheinlich giftigsten Spinne der Welt, der in Australien in der Region um Sydney beheimatete Funnel Web Spider (Atrax robustus), verlaufen glimpflich. Da diese Art ein ausgesprochener Kulturfolger ist, kommt es häufig zu Begegnungen mit ihr. Trotzdem wurden seit 1927 nur 13 Todesopfer gezählt. Früher kam es bei der Einfuhr von Südfrüchten auch gelegentlich zu Bissunfällen durch Bananenspinnen (Phoneutria spec.). Da die Früchte heute vor dem Export meist mit Insektiziden begast werden, ist das selten geworden. Phoneutria fera und Phoneutria nigriventer aus der Familie der südamerikanischen Kammspinnen besitzen das Neurotoxin mit der höchsten Letalität. Der lebensgefährliche Biss dieser auch ungewöhnlich aggressiven Spinnen muss stets mit einem Antiserum behandelt werden. Größtenteils ungefährlich sind die gemeinhin gefürchteten Vogelspinnen. Nur wenige Arten (z.b. Poecilotheria spec., Haplopelma lividum) können für den Menschen gefährlich werden. Allergiker müssen allerdings auch vor harmlosen Vogelspinnen Angst haben, deren Biss oft mit einem Bienenstich verglichen wird. Viele neuweltliche Arten, manche afrikanische und asiatische Arten besitzen Brennhaare, die sie auf Feinde schleudern. Diese sog. Bombardierspinnen besitzen kleine Haare, die mit Widerhaken versehen sind und sich in Augen und Schleimhäuten festsetzen können. Sie führen zu starken Reizungen und allergischen Reaktionen. Die Angst vor Spinnen nennt man Arachnophobie. Siehe auch: Arachnologie, Spinne des Jahres

Literatur


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- Brusca RC, Brusca GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed.; Sinauer Ass., Kap. 19, S. 661, ISBN 0878930973
- Foelix RF (1992): "Biologie der Spinnen"; Thieme Stuttgart, ISBN 3135758028
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Skorpione

Die Skorpione (Scorpiones) sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind etwa 1400 Arten bekannt. Skorpione erreichen Körpergrößen zwischen 9 Millimetern bei der Art Typhlochactas mitchelli und 21 Zentimetern bei den Kaiserskorpionen (Pandinus imperator) und Hadogenes troglodytes. Sie leben vorwiegend in sandigen oder steinigen Böden oder in Bodennähe der Tropen und Subtropen, Wüsten und Halbwüsten. Wenige Arten sind kletternde Baumbewohner, Wanderer oder Höhlenbewohner und halten sich als Kulturfolger in der Nähe menschlicher Behausungen auf. Es gibt nur eine geringe Anzahl von Arten, deren Stich für den Menschen tödlich sein kann.

Bau der Skorpione

Äußere Anatomie

Der Körper der Skorpione ist undeutlich in einen Vorderkörper (Prosoma) und einem deutlich zweigeteiltem Hinterleib (Opisthosoma) gegliedert. Das Ophistosoma besteht aus einem breiten Teil, dem Mesosoma, sowie einem schwanzartig verlängerten Metasoma. Der Vorderkörper besteht aus sechs Segmenten und trägt die Extremitäten. Zu ihnen gehören die relativ kleinen, dreigliedrigen, Kieferklauen (Chelicere), denen die imposanten Pedipalpen folgen. Diese sind zu großen Fangarmen ausgebildet, die am Ende in einer Schere enden. Skorpione sind in der Lage, mit ihren kräftigen Scheren Erdgänge und Höhlen zu graben. Außerdem dienen die Scheren zum Fang und Festhalten der Beute, meist anderer Gliederfüßer oder kleinere Wirbeltiere. Die Cheliceren dienen zur Nahrungszerkleinerung und arbeiten gegen die Basen der Pedipalpen und der folgenden beiden Laufbeinpaare, die die untere Begrenzug des Mudraumes bilden (Gnathobasis). Ihre Beute nehmen die Skorpione im Wesentlichen durch ihre lyraförmigen Organe wahr. Ein Skorpion erkennt eine grabende Schabe an den Vibrationen aus 50 Zentimetern Entfernung. Die Augen der Skorpione eignen sich nur zum groben Orientieren (Sonnenstand, Mondschein etc.). Diese nervöse Leistung wird durch eine Kette von Ganglien, der Bauchganglienkette, erbracht, die bei Webspinnen bereits zum Bauchganglion verschmolzen ist. Der Vorderkörper ist außerdem mit einem großen medialen Augenpaar und bis zu fünf kleineren Punktaugenpaaren ausgestattet. Punktaugenpaaren Den Scherenbeinen folgen vier Paar Laufbeine. Das zweite Hinterleibssegment der Skorpione trägt die Genitalplatten und im hinteren Bereich auffällige kammartige Strukturen, die als Genitalkämme oder Pectines (Singular Pecten) bezeichnet werden und die bei der Paarung eine wichtige Rolle spielen.Im Hinterleib sitzt, wie bei den Webspinnen, die Fächerlunge. Der Anus endet im fünften Hinterleibssegment. Der Hinterleib, das Opisthosoma, besteht aus Chitinringen, die untereinander beweglich verbunden sind. Dadurch sind sie formfest und erhalten zugleich eine extreme Beweglichkeit. Bei der Fortbewegung wird dieser Teil aufrecht über dem Körper der Skorpione getragen. Das Opisthosoma weist 13 Segmente auf, von denen die letzten 5 Segmente wie bei den Seeskorpionen (Eurypteriden) zu schmalen Ringen verengt sind und das Metasoma bilden. Dieses Metasoma trägt das Telson (Endstachel und Giftblase). Größere Beutetiere werden mit einem Stich durch den Stachel getötet.

Innere Anatomie

Wie bei allen Gliederfüßern setzen die Muskeln der Skorpione an den Innenflächen sowie an Spangen des Chitinskeletts an. Sie sind enerviert durch Nerven, die von einem zentralen Bauchmark mit sieben Nervenknoten (Ganglien) austrahlen. Neben dem Bauchmark gibt es außerdem ein Gehirn aus zwei großen Ganglien, welche im Kopfbereich liegen und den Schlundbereich umspannen. Das Verdauungssystem beginnt mit einem Mundbereich, welcher mit einem muskulösen Schlund ausgestattet ist. Dieser funktioniert wie eine Pumpe, der die vorverdaute Nahrung in den Mund saugt, von wo sie dann in den Vorder- und Mitteldarm geleitet wird. Die Verdauung erfolgt im Mitteldarm, in den mehrere Drüsen münden, die die erforderlichen Enzyme wie Amylasen, Proteasen und Lipasen produzieren. Als Speicherorgan dient ein großer Hepatopankreas (entspricht einer Kombination aus der Leber und der Bauchspeicheldrüse), der bis zu 20 Prozent des Körpergewichts der Tiere ausmachen kann. Die Speicherung der Nährstoffe erfolgt als Glykogen. Die Metabolismusrate der Tiere ist zudem sehr gering und die Nahrung kann sehr effektiv verwertet werden, außerdem können Skorpione mit einer Nahrungsaufname bis zu einem Drittel ihres eigenen Körpergewichts aufnehmen. Durch diese Anpassungen können Skorpione bis zu 12 Monate hungern. Die Exkretion erfolgt, wie bei anderen Gliederfüßern auch, über Malpighische Schläuche, die in den Darm im Bereich des Übergangs zwischen Mitteldarm und Enddarm enden und die Stickstoffverbindungen in diesen abgeben. Diese Exkretion erfolgt mit nur sehr geringem Wasserverlust, die Stoffe werden als Harnsäure mit dem Kot abgegeben. Das Blutgefäßsystem ist mit Ausnahme des dorsalen Herzschlauchs offen, das Blut (Hämolymphe) flottiert entsprechend frei im Körper und in den Blutsinussen im Gewebe der Tiere. Die Atmung erfolgt über Buchlungen, die an der Unterseite der Skorpione als Einfaltung der Cuticula vorhanden sind. In diesen wird der Sauerstoff in die Hämolymphe abgegeben. Die Gonaden sind bei beiden Geschlechtern paarig als ein Netzwerk von Schläuchen angelegt, welches sich auf den ersten Blick nicht unterscheiden lässt. Die Männchen produzieren in ihren Hodenschläuchen Spermien, die in besonderen Organen (Paraxialorgan) zu Spermatophoren verpackt werden. Die Weibchen produzieren Eier, die artspezifisch mit oder ohne Dottervorrat angelegt werden. Bei den apoikogenischen Eiern existiert ein Dotter, der von den Embryonen als Nahrung genutzt wird, die Jungskorpione aus katoikogenischen Eiern greifen stattdessen mit ihren Cheliceren nach speziellen Futterdivertikeln im weiblichen Uterus und werden auf diese Weise ernährt.

Verbreitung und Lebensraum

Skorpione finden sich weltweit auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. In Amerika reicht ihr Verbreitungsgebiet von Südkanada bis ins südliche Südamerika. In Europa findet man sie mit einer nördlichen Verbreitung bis Süddeutschland und vor allem südlich der Alpen. In Großbritannien und Neuseeland wurden Skorpione als Neozoen eingeschleppt. Der Schwerpunkt liegt aber in tropischen und subtropischen Regionen. Die größte Artenvielfalt findet sich in den Wüstengebieten der mexikanischen Baja California. Die Tiere finden sich in den meisten Lebensräumen wie Wüsten und Halbwüsten, in der grasbewachsenen Savanne, in tropischen Wäldern, an Küsten in der Gezeitenzone, vereinzelt auch in Höhlen. Viele graben sich in den Untergrund ein, während manche Arten in Bäumen leben. Alacran tartarus ist ein Höhlenbewohner und kann bis zu 800 Metern unter der Oberfläche gefunden werden. Die meisten Arten sind aber bodenlebend und werden nach McDaniels 1968 in vier Grundtypen aufgeteilt:
- Psammophile Skorpione sind an sandige Habitate angepasst. Sie sind auf diesem Untergrund sehr schnelle Läufer und gut gegen Austrocknung geschützt.
- Lithophile Skorpione leben bevorzugt in Felslebensräumen und sind meist flach gebaut, damit sie sich gut zwischen Steinen bewegen können.
- Grabende Skorpione leben vor allem unterirdisch in selbst gegrabenen Höhlen. Sie verlassen diese nur zur Jagd und zur Fortpflanzung.
- Wandernde Skorpione wechseln ihren Lebensraum und sind entsprechend wenig an bestimmte Verhältnisse angepasst. Während Skorpione oft als Bewohner trockener Regionen gelten, sind viele Arten auf eine hohe Luftfeuchtigkeit angewiesen.

Lebensweise

Ernährung

Skorpione ernähren sich von diversen wirbellosen Tieren wie Insekten (Insecta) oder Spinnentieren (Arachnida), seltener auch von Schnecken oder kleinen Wirbeltieren wie Nagern, Schlangen und Eidechsen. Die Nahrungswahl ist dabei artspezifisch mehr oder weniger ausgeprägt, nur die Art Isometroides vescus gilt als Nahrungsspezialist und ernährt sich ausschließlich von wenigen grabenden Spinnenarten. Skorpione sind ausschließlich nachtaktiv. Die meisten Arten lauern ihrer Beute auf in der Nähe ihrer Höhle oder anderer Unterschlupfmöglichkeiten auf. Einige Arten sind in der Lage, auch fliegende Insekten zu fangen. Auch aktive Jäger gibt es unter den Skorpionen, dabei handelt es sich meist um schlanke Tiere mit sehr starken Giften. Beim Beutefang werden die beiden Pedipalpen als Greifzangen eingesetzt, falls sich das Opfer nicht schon dadurch wehrunfähig machen lässt, kommt der Stachel zum Einsatz, der in weniger als einer Sekunde über den Kopf hinweg geführt wird und Gift in das Beutetier injiziert. Mit den Kieferklauen wird es nun zerkleinert, während gleichzeitig Enzyme die Nahrung vorverdauen. Der flüssige Nahrungsbrei wird dann durch den Schlund in den Darm gesaugt. Der Fressvorgang kann mehrere Stunden in Anspruch nehmen. Viele Skorpione sind in der Lage, für längere Zeit, manche Arten sogar für mehr als ein Jahr, ohne Nahrung auszukommen, da ihr Ruhestoffwechsel kaum Energie verbraucht.

Fressfeinde und Verteidigung

Eidechsen Skorpione sind eine beliebte Beute für verschiedene Vögel (vor allem Eulen), Eidechsen, Schlangen, große Frösche und Säugetiere. Außerdem jagen viele Skorpione selbst andere Skorpione, sowohl der eigenen Art als auch andere Arten, und auch unter größeren Gliederfüßer haben sie Feinde wie Hundertfüßer, Walzenspinnen und Webspinnen. Um sich gegen Fressfeinde zur Wehr zu setzen haben Skorpione mehrere Abwehrmechanismen entwickelt. Die auffälligste Verteidigung ist die Ausstattung mit einem Giftstachel und einem hochpotenten Gift. Dieses Gift besteht bei den meisten Skorpionen aus zwei Komponenten, einer zum Töten von Gliederfüßern als Nahrung und einer gegen Wirbeltiere zur Verteidigung. Das Gift der meisten Skorpione ist in der Regel für große Wirbeltiere nur wenig gefährlich. Einige Arten besitzen allerdings Gifte, die auch für den Menschen schädlich oder gar tödlich sein können. Die Gifte selbst sind Mischungen verschiedener Bestandteile, die als Neurotoxin wirken. Besonders starke Gifte finden sich bei Vertretern der Buthidae (LD50-Wert zwischen 0,25 ppm (Millionstel Teilen) und 4,25 ppm bei der Maus). Jährlich sterben weltweit je nach Quelle etwa 1000 bis 5000 Menschen durch Skorpionstiche, vor allem in Mexiko. Bei einer tödlichen Giftdosis tritt der Tod innerhalb von fünf bis 20 Stunden durch Atemstillstand ein. Einige Jäger haben sich auf Skorpione soweit spezialisiert, dass sie gegen die Gifte immun sind oder Verhaltensweisen besitzen, die es ihnen ermöglicht, dem Stich zu entgehen. Ihre nächtliche Lebensweise und ihr Verhalten, sich fast immer in Verstecken aufzuhalten, vermeidet außerdem den Kontakt mit potenziellen Feinden.

Sozialverhalten

Die meisten Skorpione sind Einzelgänger, die mit anderen Skorpionen nur in der Zeit nach der Geburt, als Jäger oder Gejagte sowie zur Paarungszeit zusammentreffen. Einige Arten zeigen jedoch ein ausgeprägtes Sozialverhalten. So gibt es Arten, die gemeinsam im gleichen Unterschlupf überwintern und dazu Aggregationen bilden. Bei einigen Arten, etwa dem Kaiserskorpion (Pandinus imperator) bleibt auch die Bindung zwischen den Jungskorpionen eines Wurfes bestehen und sie bilden Familiengruppen, die sogar gemeinsam jagen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Zu den wichtigsten Voraussetzungen für die Besiedlung des extrem trockenen Lebensraumes gehört natürlich die Gewährleistung der Fortpflanzung und somit der Schutz der Eier und Spermien vor Austrocknung.

Paarung und Paarungstanz

Die Männchen der Skorpione legen die Spermien in einen dafür gebildeten Behälter, die Spermatophore, ab. Diese bietet den Spermien einen Schutz vor äußeren Einflüssen. Da die meisten Arten jedoch in sehr trockenen Gegenden leben, ist auch dieser Schutz allein nicht ausreichend, wenn die Spermatophore nicht innerhalb kürzester Zeit vom Weibchen aufgenommen wird. Der „Hochzeitstanz“ der Skorpione dient dieser Funktion. Ein solcher wurde auch in dem Walt Disney-Film „Die Wüste lebt“ gezeigt. Zur Paarungszeit verströmen die Weibchen Sexuallockstoffe (Pheromone), die die Männchen zu ihnen führen. Haben die Männchen eines gefunden, versuchen sie durch Zuckbewegungen (juddering), dieses in Paarungsstimmung zu versetzen. Hat das Männchen seine Partnerin „überredet“, greifen sie sich an den Scheren und der manchmal Stunden andauernde Paarungstanz beginnt. Zu Beginn des Paarungstanzes halten sich die Männchen vieler Skorpionarten nicht nur mit den Scheren am Weibchen fest. Sie stechen ihren Giftstachel in die dünne Haut am Scherenarm des Weibchens. Vermutet wird eine Stimulation des Weibchen, es ist jedoch nicht geklärt, ob das Männchen dem Weibchen auch Gift injiziert. Beim Paarungstanz führt das Männchen das Weibchen manchmal über viele Meter, und versucht mit den Kammorganen (Pectines) auf der Bauchseite einen geeigneten Ablageplatz für seine Spermatophore zu finden. Hat es ihn ertastet, verharrt es kurz und setzt die Spermatophore ab. Dann zieht es das Weibchen darüber hinweg, so dass das Sperma direkt in dessen Genitalporus eindringen kann. Damit ist der Tanz beendet und die Partner trennen sich schnell – manchmal endet er allerdings auch mit dem Verzehr des Gatten (Kannibalismus). Beide Geschlechter können sich in ihrem Leben mehrmals verpaaren, wobei Weibchen der Buthidae auch bei Paarungen beobachtet wurden, während sie die Brut der letzten Paarung noch auf dem Rücken trugen.

Entwicklung

Nach einigen (bis zu zwölf) Monaten gebiert das Weibchen lebende Junge (Viviparie), die Eier werden also bereits im Uterus „ausgebrütet“. Die Jungskorpione sind bei der Geburt weiß und jedes ist einzeln von einer Embryohaut, dem Chorion, umschlossen. Nachdem sich die Jungskorpione aus dieser befreit haben steigen sie auf den Rücken der Mutter, die sie bis zur ersten Häutung nach etwa 50 Tagen herumträgt. Dies vermindert die Gefahren für die kleinen Skorpione, die ihnen vor allem von männlichen Artgenossen drohen. Deshalb verhält sich das Weibchen in dieser Zeit extrem aggressiv gegenüber anderen Skorpionen. Die Anzahl der jungen Skorpione kann artspezifisch zwischen 25 und über 100 betragen. Die Ernährung der Jungskorpione erfolgt in dieser Zeit durch körpereigene Reserven, Flüssigkeit bekommen sie durch die Rückenhaut der Mutter. Nach der ersten Häutung verlassen die Jungen ihre Mutter und sind auf sich selbst gestellt. Die weitere Entwicklung läuft über mehrere, meist fünf, weitere Häutungen. Danach sind die Tiere geschlechtsreif. Nach dem Erreichen dieser Geschlechtsreife finden keine weiteren Häutungen mehr statt. Hierbei sei noch zu erwähnen, dass einige Arten sich parthenogenetisch fortpflanzen. Bei Hottentotta hottentotta kann ich 1/4 jährlich Nachwuchs beobachten.

Gefährdung

Skorpione stehen derzeit nicht auf der Roten Liste der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN). Drei Arten, der Kaiserskorpion (Pandinus imperator) sowie Pandinus dictator und Pandinus gambiensis werden allerdings in Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens geführt und sind daher Exportkontrollen unterworfen.

Stammesgeschichte

Als Landbewohner mit einer relativ dünnen Chitinschicht hinterlassen Skorpione nur sehr selten Fossilreste, entsprechend wenig ist bekannt über die Evolution der Tiere. Die meisten Erkenntnisse stammen aus der phylogenetischen Forschung. So kann aufgrund der Position der Skorpione an der Basis der Spinnentiere davon ausgegangen werden, dass die Skorpione von marinen Formen abstammen, die gleichzeitig auch die Stammarten der an den Meeresküsten lebenden Pfeilschwanzkrebse (Xiphusura) und der ausgestorbenen Seeskorpione (Eurypterida) gewesen sein dürften. Alle meereslebenden Arten benutzten noch Kiemen zur Atmung, die bei den Pfeilschwanzkrebsen an der hinteren Innenseite von Extremitäten angelegt waren. Die Fächerlungen der Skorpione sind aus den Kiemen ihrer Vorfahren hervorgegangen. Erste Fossilien eindeutig landlebender Skorpione fanden sich aus dem späten Silur vor etwa 430 bis 390 Millionen Jahren. Diese frühen Arten waren wahrscheinlich amphibisch lebende Formen, mit dit Kiemen ausgestattet und an das Leben an den Meeresküsten und im Tidenbereich angepasst waren. Eine Aufsplitterung der Formen begann ebenfalls zu dieser Zeit und war im Karbon bzw. spätestens im Devon vor etwa 325 Millionen Jahren bereits abgeschlossen. Aus dieser Zeit sind Fossilien beinahe aller heute lebenden Skorpionstaxa bekannt, von denen die größten mehr als 85 Zentimeter lang wurden. Die Skorpione stellen die ursprünglichste Gruppe innerhalb der Spinnentiere dar und werden entsprechend als Schwestergruppe aller anderen Spinnentiere angesehen.

Systematik

Die systematische Einteilung der Skorpione erfolgt auf der Basis von morphologischen Eigenschaften wie der Form des Brustpanzers, der Mundstrukturen, der Bezahnung der Cheliceren, der Gestaltung der Beine, der Giftblase und vielen weiteren Merkmalen. Daneben spielen Besonderheiten der Embryologie sowie der inneren Anatomie eine Rolle. Aktuell werden die heute lebenden (rezenten) Skorpione meist in 13 Familien aufgeteilt (nach Fet et al. 2000):
- Bothriuridae Simon, 1880
- Buthidae C.L. Koch, 1837
- Caraboctonidae Kraepelin, 1905
- Chactidae Pocock, 1893
- Chaerilidae Pocock, 1893
- Euscorpiidae Laurie, 1896
- Hemiscorpiidae Pocock, 1893
- Iuridae Thorell, 1876
- Microcharmidae Lourenço, 1996
- Pseudochactidae Gromov, 1998
- Scorpionidae Latreille, 1802
- Superstitioniidae Stahnke, 1940
- Vaejovidae Thorell, 1876 Die Buthidae stellen dabei mit über 600 Arten die größte Familie dar, die auch gleichzeitig die meisten gefährlich giftigen Vertreter beinhaltet.

Mensch und Skorpione

Skorpione in der Kulturgeschichte

Skorpione spielen in der Kulturgeschichte seit Jahrtausenden eine Rolle. Sie werden in den Sagen und Mythen meist als gefährliche, todbringende Wesen dargestellt. Bereits das sumerische Gilgamesch-Epos erzählt von Skorpionmenschen, deren Oberkörper Menschengestalt und Unterkörper Skorpionsgestalt hat. Als der Held Gilgamesch den Berg Mâschu betritt, stellen sich ihm ein solcher Skorpionmann und eine Skorpionfrau in den Weg, deren „Furchtbarkeit ungeheuer ist, deren Anblick Tod ist“. Sie bewachen dort den Aus- und Einzug der Sonne. Noch nie hat es ein Mensch gewagt, diesen Weg zu gehen, doch Gilgamesch gelingt es, an den Skorpionen vorbeizukommen. Die ägyptische Mythologie kennt die Göttin Selket, welche stets mit einem Skorpion auf dem Kopf dargestellt wird. Sie verfügt über magische Heilkräfte und bewahrt vor Skorpionsstichen, weshalb sie in entsprechenden Schutzzaubern angerufen wird. Als die Göttin Isis von Seth bedroht wird, sendet sie sieben Skorpione aus, um sie vor ihm zu schützen. In der griechischen Mythologie bringt die wütende Göttin Artemis einen Skorpion hervor, der den Jäger Orion mit einem Stich tötet. Beide werden daraufhin zusammen als Sternenbilder an den Himmel versetzt. Ihre Feindschaft lebt dort weiter, denn man sieht die zwei Sternbilder nie zur gleichen Zeit. Auch in der biblischen Offenbarung des Johannes treten Skorpione während der Apokalypse auf. Die fünfte Posaune ruft Heuschrecken hervor, die eine Kraft erhalten „wie sie Skorpione auf der Erde haben.“ (Offb 9,3). Der von ihnen verursachte Schmerz wird mit dem eines stechenden Skorpions (Offb 9,5) verglichen, denn sie besitzen Schwänze mit Stacheln wie die Skorpione, und setzen diese ein, um den Menschen fünf Monate lang zu schaden (Offb 9,10). Im Aberglauben und der Volksmedizin spielt der Skorpion vor allem aufgrund seines Giftes in einigen Völkern eine große Rolle. Konrad von Megenberg beschrieb die Tiere in seinem Buch der Natur als : „eine Schlangenart, welche ein gar zartes Gesicht hat, dem Antlitz einer keuschen Jungfrau zu vergleichen. Wer vom Skorpion vergiftet wird, hat noch drei Tage Zeit, ehe er sterben muß.“ Er führt seine Beschreibung weiter, indem er von zweistachligen Skorpionen berichtet, von denen Aristoteles berichtet hat. Unter den Schweinen soll das Gift nur schwarze Schweine sicher töten, beschleunigt wenn diese ins Wasser gehen. Beim Menschen greift der Skorpion zudem nur behaarte Körperstellen an und sticht niemals in die hohle Hand. Ein weiteres Kuriosum weiss Megenberg zu berichten: : „Wenn man einen Skorpion in Öl ertränkt und bei Sonnenlicht Essig auf ihn gießt, wird er sofort wieder lebendig. Das Öl verstopft nämlich die kleinen Öffnungen an seinem Leibe, die beim Menschen Schweißlöcher und lateinisch Pori heissen. Der Essig dagegen öffnet beim Skorpion die Poren wieder.“ Weitere interessante Geschichten waren über die Entstehung der Skorpione verbreitet. Im Altertum gab es nach Otto Kellers „Antike Tierwelt“ die Vorstellung, Skorpione erwachsen aus gestorbenen Krokodilen oder (nach Plinius) aus begrabenen Seekrebses wenn die Sonne das Sternbild des Krebses durchwandert. Nach Paracelsus entstanden Skorpione aus verfaulenden Artgenossen, die sie dadurch töteten und ähnlich ist die Vorstellung, dass sich die Jungskorpione aus dem Bauch der Mutter herausfressen. Im deutschen Aberglauben soll der Skorpion nachts fliegen und alles, was er berührt, vertrocknen lassen. Als Sternbild Skorpion taucht das Tier bereits in Kalenderzeichnungen der Babylonier auf. In der Wahrsagerei bedeutete der Skorpion einen frühen Tod.

Volksmedizin

Als Bild sollten Skorpione den bösen Blick abwenden, weshalb man ihr Bildnis auf Lampen und anderen Gegenständen finden kann. Als Talisman soll ein Skorpion die Stadt Emesa in Vorderasien vor echten Skorpionen und Schlangen beschützt haben. Als giftiges Tier fand der Skorpion unterschiedlichste Verwendungen in der Volksmedizin. Nach Megenberg konnten Skorpionsasche, in Wein getrunken, und Skorpionsöl, mit dem man die Stichstellen einreiben musste, gegen das Gift der Tiere helfen. Das „Skorpenöl“ wurde gewonnen, indem lebende Skorpione in Olivenöl getaucht und dieses dann erhitzt wurde. Mi