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Immunsystem

Immunsystem

Das Immunsystem (lat. immunis = frei, unberührt) ist ein komplexes System von Molekülen und Zellen in einem Lebewesen mit der Fähigkeit, zwischen 'selbst' und 'fremd' bzw. 'gefährlich' und 'harmlos' zu unterscheiden. Es hat die Aufgabe, Gefahren für den Körper abzuwehren.

Einführung

Alle Organismen müssen sich ständig mit Einflüssen aus der belebten Umwelt auseinandersetzen. Manche stellen eine Bedrohung dar. Darunter sind vor allem Mikroorganismen zu verstehen, zu deren eigener Überlebensstrategie es gehört, nach einer Invasion in höhere Organismen zu streben, um sich dort zum Zweck der Arterhaltung zu vermehren. Dieses Vorgehen ist im Allgemeinen schädlich für den Wirtorganismus und führt zu Funktionsstörungen wie Krankheiten. Auch Veränderungen im Inneren der Organismen - im Sinne von autonomen Leben - können die Existenz eines höheren Organismus bedrohen. Dazu gehören die Tumorzellen, die zwar ursprünglich aus normalen Körperzellen entstanden sind, im Laufe ihrer Entwicklung jedoch ihre physiologische Funktion verloren haben und nun zum Schaden für den Organismus führen. Vor diesen krankhaften biologischen Einflüssen schützt sich der Organismus mit Hilfe des Immunsystems. Das Immunsystem schützt vor
- Gefahren von außen:
  - Bakterien,
  - Viren,
  - Pilzen,
  - ein- und mehrzellige Organismen (z.B. Protozoen (z.B.Malaria) oder Bandwürmer),
  - körperfremde infektiöse Proteine (Prionen) und
- Gefahren von innen:
  - Entartete körpereigene Zellen (Krebs, abgestorbene Zellen),
  - Freie Radikale (?). Die komplexe Wechselbeziehung zwischen dem Organismus und den schädlichen biologischen Einflüssen wird im Allgemeinen als ein Angreifer- /Verteidigungssystem angesehen. Gerade bei Infektionen mit Krankheitserregern, die schon an den Menschen als ihren Reservoirwirt angepasst sind, kommt dem Zustand des Immunsystems des betroffenen Organismus eine besondere Bedeutung zu. Ob nach einer Infektion tatsächlich auch eine Erkrankung auftritt, hängt von der Menge und Virulenz der Erreger und vom Zustand des Immunsystems der betroffenen Person ab. Die Beobachtung, dass bei Virusinfektionen keineswegs alle Kontaktpersonen ebenfalls erkranken, hat verschiedene Ursachen. So kann durch vorherigen Kontakt mit dieser Virusvariante bereits eine Immunität bestehen, die Virendosis oder -virulenz für einen Krankheitsausbruch zu gering sein oder das Immunsystem in der Lage sein, trotz Infektion Krankheitssymptome zu verhindern [apparente Infektion oder stille Feigung (Immunisierung ohne Impfung oder Erkrankung)]. Bei intaktem Immunsystem und geringer Erregerdosis kann also eine solche Erkrankung wie beispielsweise eine Erkältung entweder überhaupt nicht ausbrechen oder einen weniger schweren Verlauf nehmen. Bei Infektionen mit an den Menschen nicht angepassten Erregern hat auch ein gesundes und abwehrstarkes Immunsystem meist keine Chance, einen Krankheitsausbruch zu verhindern. In einem solchen Falle kann der Zustand des Immunsystems lediglich darüber entscheiden, wie schwer und wie lange eine solche Erkrankung bis zur Ausheilung und dem Erwerb einer Immunität gegen den verursachenden Erregertyp verläuft und dauert, oder ob der Erkrankte an den Krankheitsfolgen verstirbt. An der Höhe der durchschnittlichen Letalität einer Erkrankung kann man daher auch erkennen, wie wenig die Krankheitserreger an den Menschen angepasst sind. Nach einer erfolgten Infektion steht das Immunsystem zunächst vor der Aufgabe, die schädlichen Strukturen zu identifizieren. Im allgemeinen Sprachgebrauch werden die Strukturen als körperfremd bezeichnet, um sie vom Normalen und Gesunden zu unterscheiden. Somit werden Krankheitserreger (Bakterien, Pilze, Viren usw.) und Tumorzellen als fremd erkannt. Danach werden die schädlichen Strukturen bekämpft. Dafür steht dem Immunsystem ein höchst effektives System zur Verfügung, an dem mehrere Zelllinien und chemische Systeme beteiligt sind.

Angeborene und adaptive Immunität

Im Laufe der Stammesgeschichte der Lebewesen - auf der Stufe der Eukaryoten - hat sich zunächst ein relativ unspezifisch agierendes Verteidigungssystem entwickelt, das angeborene Immunsystem. Erst später, mit dem Auftreten der Wirbeltiere, kam es zur Entwicklung des adaptiven Immunsystems, das mit höherer Spezifität gegen Erreger vorgeht und eine Art individuelles Gedächtnis in die Verteidigungsstrategie des Organismus einführte. Das angeborene Immunsystem kann Infektionserreger bekämpfen, ohne dass der Organismus vorher mit dem Erreger Kontakt gehabt hat. Dabei werden Mustererkennungs- und Verteidigungsstrategien verwendet, die sich schon zur Zeit der ersten Eukaryote als effizient erwiesen haben. Es wird angenommen, dass etwa 90 Prozent aller Infektionen durch das angeborene Immunsystem erkannt und endgültig bekämpft werden. Die Aufgaben des angeborenen Immunsystems werden von verschieden Zellen wahrgenommen. Dazu gehören Granulozyten, Makrophagen, dendritische Zellen, Epithelzellen, natürliche Killerzellen (NK-Zellen). Diese Zellen sind zum Teil in der Lage, den Angreifer (Erreger) selbst zu vernichten. Außerdem versetzen sie den Organismus durch Produktion von Botenstoffen in eine Art Alarmzustand. Das führt wiederum zum massiven Einsatz der zellulären Abwehr. Die Wirkung einiger dieser Signalstoffe äußert sich erkennbar in Entzündung und Fieber. Der Erreger wird vom angeborenen Immunsystem immer nach einem uralten Muster angegriffen und vernichtet. Außer der Tatsache der Fremderkennung ist die Funktionsweise als unspezifisch anzusehen. Das adaptive Immunsystem zeichnet sich demgegenüber durch höchste Spezifität seiner Waffen gegenüber dem Angreifer aus. Es muss sich aber zunächst an den Angreifer anpassen. Im Rahmen dieses Anpassungsprozesses sind die Zellen des adativen Immunsystems (T- und B-Zellen) in der Lage, hochspezifische zelluläre und molekulare Antikörper zu bilden. Diese Antikörper können einen Angreifer zukünftig mit extrem kurzer Latenz unschädlich machen. Damit das adaptive Immunsystem vom Angreifer überhaupt Kenntniss erlangt, bedient es sich der Makrophagen und der dentritischen Zellen des angeborenen Immunsystems. Diese Zellen sind in der Lage, auf ihrer Oberfläche Muster der Erreger zu präsentieren. Damit besteht eine Verbindung zwischen dem archaischen angeborenen und dem modernen adaptiven Immunsystem. Beide zusammen haben die Phylogenese der Wirbeltiere ermöglicht.

Angeborenes Immunsystem

Die Elemente des angeborenen Immunsystems sind
- Zellen der Abwehr (Granulozyten, Makrophagen, dendritische Zellen, Epithelzellen, natürliche Killerzellen (NK-Zellen)),
- ihre Botenstoffe zur Koordination der Abwehr und
- antibiotische Peptide und lytische Enzyme.

Erkennung des infektiösen Agens

Die Zellen des angeborenen Immunsystems sind mit Hilfe von Rezeptoren in der Lage, bestimmte Strukturmerkmale von Angreifern zu erkennen. Das angeborene Immunsystem ist dabei schon vor dem Erstkontakt mit einem Krankheitserreger "scharf geschaltet", es bedarf keiner Anpassung. Entwicklungsgeschichtlich hat sich dabei eine Mustererkennung durchgesetzt, bei der für den Angreifer lebenswichtige molekulare Strukturmerkmale erkannt werden. Die Veränderung dieser Strukturen führen offensichtlich zur Verkrüppelung oder dem Absterben des Trägers. Die Selektion wirkt also im Sinne der Erhaltung dieser Merkmale. Zu diesen unverzichtbaren Proteinen gehören beispielsweise das Flagellin der Salmonellen und das Lipopolysaccharid gramnegativer Bakterien. Diese Merkmale haben sich entwicklungsgeschichtlich gehalten, so dass schon bei primitiven Eukaryoten Abwehrmechanismen entwickelt und im Verlauf der Phylogenese ohne Änderung beibehalten werden konnten. Die Strukturmerkmale werden pathogen associated molecular pattern (PAMP) genannt und werden von verschiedenen Rezeptoren erkannt, darunter der toll-like-Rezeptor (TLR). Die Rezeptorproteine können in frei gelöster Form im Plasma zirkulieren oder an verschiedene Zellpopulationen gebunden sein. Dazu gehören # neutrophile Granulozyten, # Monozyten/Makrophagen und # dentritische Zellen.

Zellen

toll-like-Rezeptor. Neutrophile Granulozyten, Monozyten/Makrophagen und dentritische Zellen können durch Aufnahme und Verdauung (Phagozytose) den Erreger selbst vernichten oder durch die Produktion von Immunmodulatoren und Zytokinen die Immunreaktion des Organismus steuern.

Neutrophile Granulozyten

Die neutrophilen Granulozyten machen 40 bis 50 Prozent der zirkulierenden Leukozyten aus. Sie zirkulieren mit dem Blutkreislauf. Aktiviert durch Zytokine, die vom Ort der Infektion ausgesondert werden, wandern sie aus den Blutgefäßen in das betroffene Gewebe ein. Dort sind sie in der Lage, durch Phagozytose Krankheiterreger (hier Bakterien) zu vernichten.

Fresszellen

Makrophagen (große Fresszellen) stellen ebenfalls einen Teil der Patrouille des Immunsystems dar. Auch sie zirkulieren mit dem Blutkreislauf und nehmen alles mögliche in sich auf (phagozytieren), was ihnen begegnet. Die aufgenommenen Teile werden im Inneren der Makrophagen in einzelne Peptide (Epitope) zerlegt und durch MHC-II-Molekülen auf der Oberfläche präsentiert. T-Zellen der Klasse CD4 können so, und nur so, erkennen, welche Substanzen sich im Körper bewegen. Außerdem spielen Makrophagen auch direkt bei der Bekämpfung und Beseitigung von schädlichen Substanzen und Abfallprodukten eine entscheidende Rolle.

Natürliche Killerzellen

Natürliche Killerzellen (NK-Zellen) sind Teil des angeborenen Immunsystem, obwohl sie sich einen Knochenmarksvorläufer mit T-Zellen teilen. Erstmals beschrieben wurden sie 1975 am Karolinska Institut in Stockholm. Im Gegensatz zu T-Zellen können sie ohne vorherige Aktivierung unmittelbar reagieren. Im Laufe der 1980er Jahre wurde klar, dass NK Zellen unter normalen Umständen von so genannten "MHC Klasse I"-Molekülen inhibiert werden, die sich an der Oberfläche fast aller Körperzellen befinden. Wird eine Zelle infiziert oder wandelt sich in eine Tumorzelle um, gehen unter Umständen "MHC Klasse I"-Moleküle auf der Oberfläche verloren. Das Resultat ist eine von NK-Zellen getragene Immunantwort gegen genau diese Zellen. Dieses Konzept wurde international als so genannte "missing-self" Erkennung (Klas Kärre et al.) bekannt. Während der 1990er Jahre wurde dieses Konzept dahingehend erweitert, dass die Kontrolle von NK-Zellen von einem fein ausbalancierten Gleichgewicht zwischen inhibierenden und aktiverenden Signalen abhängt. Sowohl der Verlust von inhibierenden als auch die vermehrte Präsenz aktivierender Signale kann demnach zu einer NK Zellantwort führen. Zur Verarbeitung dieser Signale tragen NK-Zellen eine Vielzahl unterschiedlicher Rezeptoren auf ihrer Oberfläche, die auf den potenziellen Zielzellen inhibierende oder aktivierende Liganden wahrnehmen. Diese Integration multipler Signale unterstreicht die hohe Komplexität auch des angeborenen Immunsystems.

Humorale Antwort

Komplementsystem

Das Komplement, welches aus einer bestimmte Klasse von Blutproteinen besteht, ist in der Lage, sich an körperfremde sowie körpereigene Strukturen zu binden. Werden körpereigene Strukturen umlagert, schütten diese ein Protein aus, das Komplement-Moleküle deaktiviert. Dadurch wird eine Schädigung des eigenen Organismus verhindert.
Um erkannte körperfremde Proteine zu bekämpfen, bedient sich das Komplement hauptsächlich zweier Strategien: # es ist in der Lage, die Zellwände des Eindringlings zu schädigen, wodurch die Zelle zerstört wird. # es hat die Möglichkeit, Fresszellen zu aktivieren, welche die Zellen verschlingen, die durch Komplement umschlossen sind.

Adaptives Immunsystem

Darüber hinaus besitzt das Immunsystem höher entwickelter Organismen ein sehr anpassungsfähiges und auch erinnerungsfähiges Teilsystem, welches vor allem gegen Viren hocheffektiv ist. T- und B-Zellen gehören beide zu den Lymphozyten, einer Untergruppe der Leukozyten (weiße Blutkörperchen). Beide Zelltypen entwickeln sich im Knochenmark (engl. Bonemarrow), wobei die T-Zellen eine weitere Reifung im Thymus durchlaufen.

T-Zellen

T-Zellen werden nach verschiedenen Kriterien mehrfach unterschieden (siehe Lymphozyten). Für die folgenden Erläuterungen ist die Unterscheidung der T-Zellen nach ihren Rezeptoren (Andock- und Erkennungsstellen), die sie auf ihrer Oberfläche tragen, entscheidend. T-Zellen verfügen über mehrere Rezeptoren, um ihnen das Andocken an passende Gegen-Moleküle (Antigene) zu ermöglichen. Neben dem passenden T-Zell-Rezeptor, mit dem ein spezielles Antigen erkannt wird (Schlüssel-Schloss-Prinzip), ist noch ein Oberflächenmarker entscheidend, der sie als CD4 / T-Helferzelle bzw. als CD8 / T-Killerzelle klassifiziert. Die Abkürzung CD steht für engl. Cluster of differentiation. T-Helferzellen können über ihren spezifischen T-Zell-Rezeptor nur an körperfremde Strukturen andocken, die durch Fresszellen verschlungen wurden und dann mit Hilfe des MHC-II Molekül präsentiert werden. Um die CD-4 Zelle in einen aktiven Zustand zu versetzten ist es zusätzlich Bedingung, dass die Makrophage die Kostimulanz B7 auf ihrer Oberfläche bildet und diese an den CD-28 Rezeptor der T-Zelle andockt. Die Aktivierung veranlaßt die Teilung der T-Zelle und das Freisetzen von Lymphokinen, die weitere Teile des Immunsystems, die B-Zellen, mobilisieren. T-Killerzellen erkennen schädliche Peptide, die mit MHCMolekülen der Klasse I verbunden sind und an der Oberfläche von praktisch allen Körperzellen präsentiert werden können. Die Körperzellen zeigen dem Immunsystem auf diese Art an, was in ihrem Inneren vor sich geht. Dockt eine CD8 Zelle mit dem passenden T-Zell-Rezeptor an die Körperzelle an, schüttet die CD8 Zelle zytotoxische Substanzen aus, welche die infizierte Zelle absterben lassen.

B-Zellen

B-Zellen, die mit ihrem - an der Zelloberfläche befindlichen - Antikörper bereits an ein Antigen angedockt haben, können durch Lymphokine aktiviert werden, die von aktivierten CD-4 T-Zellen ausgeschüttet werden. Die B-Zellen beginnt sich zu teilen und entsprechende Antikörper zu produzieren; in diesem Stadium werden sie als Plasmazelle bezeichnet. Während einer Erstinfektion dauert es mindestens fünf Tage, bis sich aus einer B-Zelle eine Antikörperproduzierende Plasmazelle entwickelt. Diese sind in der Lage, auch freie (also nicht von MHC gebundene) Antigene zu erkennen und sie durch Anlagerung für das Komplement oder Makrophagen zu markieren. Einige der B-Zellen werden zu Gedächtniszellen, um im Falle einer neuerlichen Infektion schnell mit der Produktion des passenden Antikörpers reagieren zu können.

Antikörper

Die Y-förmigen Antikörper bestehen aus vier Bausteinen: zwei äußeren, sog. schweren Ketten und zwei innenliegenden leichten Ketten. Diese Ketten bestehen aus der Kombination vieler kleiner Bausteine. Dadurch ist es möglich, mehr als 100 Millionen verschiedene Antigene zu erkennen.

Komplexe Wirkung des Immunsystems

Mechanische Barrieren

Diese sorgen dafür, dass die Pathogene erst gar nicht in den Körper eindringen können oder ihn möglichst schnell wieder verlassen:
  - Haut - äußere Schicht als Barriere, Hauttalg, Schweiß und Normalflora als Wachstumsbremsen für körperfremde Mikroorganismen
  - Schleimhaut - Bindefunktion des Schleims
  - Nase - Abfangfunktion des Nasenschleims, Abtransportfunktion der Flimmerhärchen
  - Augen - Abtransportfunktion der Tränen, antimikrobielles Enzym Lysozym bekämpft Mikroorganismen
  - Atemwege - Bindefunktion des Schleims, Abtransportfunktion der Flimmerhärchen
  - Mundhöhle - antimikrobielles Enzym Lysozym im Speichel bekämpft Mikroorganismen
  - Magen - Salzsäure und Eiweiß abbauende Enzyme zerstören fast alle Bakterien und Mikroorganismen
  - Darm - Infektabwehr durch lymphatisches Gewebe und anwesende Bakterien, Abtransportfunktion durch ständige Entleerung
  - Harntrakt - Abtransportfunktion durch ständige Harnausspülung

Reifung des Immunsystems

Im Thymus, der Reifungsstätte der T-Zellen, differenzieren sich die T-Zellen in die verschiedenen Typen wie CD4- und CD8-Zellen. Anschließend werden sie mit körpereigenen Substanzen konfrontiert. Wenn eine T-Zelle einen dazu passenden Rezeptor trägt und an die körpereigene Struktur bindet, stirbt die T-Zelle ab. Dadurch soll sichergestellt werden, dass gereifte T-Zellen im Körper nur fremdartige Moleküle attackieren. Alle Mechanismen, die dafür Sorge tragen, dass sich das Immunsystem nicht gegen den eigenen Organismus wendet, werden unter dem Oberbegriff der Selbsttoleranz zusammengefasst. Säuglinge sind erst ab dem ca. 6.-8. Lebensmonat in der Lage, wirkungsvolle T-Zellen zu bilden. Durch die Plazenta und auch über die Muttermilch werden bestimmte Typen von Antikörpern (über Plazenta:IgG, über Muttermilch:IgA) auf das Kind übertragen, um es vor Krankheiten zu schützen, obwohl es selbst noch keine Antikörper bilden kann.

Alterung des Immunsystems

Mit fortschreitendem Lebensalter steigert sich die Anfälligkeit des Menschen gegenüber Krankheiten und anderen Störungen. Ein wesentlicher Grund dafür liegt in der schon nach der Pubertät einsetzenden, stetigen Schrumpfung der Thymusdrüse. Auch die Bildung von B- und T-Lymphozyten verringert sich im Laufe der Jahre. Daraus resultiert auch eine zunehmende Abnahme der Aktivität dieser Zellen und insgesamt eine fortschreitende Schwächung der Immunabwehr.

Das Immunsystem schädigende Faktoren

Abgesehen von der Alterung, gibt es weitere Faktoren, welche die Funktion des Immunsystems schädigen und herabsetzen können. Dazu zählen u. a. eine starke gesundheitliche Beeinträchtigung durch Vorschädigung wie beispielsweise bei chronischen Erkrankungen, eine medikamentöse immunsuppressive (das Immunsystem unterdrückende) Behandlung wie beispielsweise nach Organtransplantationen, Drogenmissbrauch (auch Nikotin und Alkohol), eine Mangelernährung und damit verbundene Unterversorgung auch mit Vitaminen und Spurenelementen, eine ungesunde unausgeglichene Ernährung [http://www.forschungsnachrichten.de/medizin/medizin-meldungen/mit-aminos%e4uren-der-erk%e4ltung-den-kampf-ansagen.htm], die Aufnahme von Umweltgiften aus der Umgebung [http://ehp.niehs.nih.gov/docs/2005/8159/abstract.html], [http://ehp.niehs.nih.gov/docs/2005/7562/abstract.html], [http://ehp.niehs.nih.gov/docs/2005/8111/abstract.html], Einwirkung von Radioaktiver Strahlung, andauernder Stress, zuwenig Schlaf, Bewegungsmangel und auch eine übermäßige Kälteeinwirkung im Sinne von längerer Auskühlung [http://www.cnn.com/2005/HEALTH/11/14/cold.chill/], [http://pflege.klinikum-grosshadern.de/campus/anaesthe/hypother/schwalbe.html] oder gar Unterkühlung (Hypothermie) [http://www.bdo-ev.de/trans_allgemein.htm]. Dabei kann eine Kombination von mehreren Faktoren natürlich eine verstärkte Belastung für das Immunsystem darstellen.

Komponenten des Immunsystems


- Knochenmark, Blut und die Lymphe als Produzenten der eigentlichen, spezifischen Abwehrzellen, Lymphozyten
- Lymphsystem = Immunorgane: wie u.a. Thymus, Milz, Gaumen- und Rachenmandeln, der Wurmfortsatz des Blinddarms und die Lymphknoten
- sesshafte Immunzellen in vielen Organen
- Blut mit Leukozyten, Immunglobulinen, Komplementsystem Das Immunsystem muss mit zwei gegensätzlichen Aspekten arbeiten: Einerseits sollen alle fremden und gefährlichen eigenen Zellen (virusinfizierte oder Tumorzellen) schnellstmöglich ausgeschaltet werden. Funktioniert dies nicht, liegt eine Immunschwäche (z.B. AIDS) vor, und auch als harmlos eingestufte Krankheiten können lebensbedrohlich sein. Das Risiko für bestimmte Krebsarten ist hierbei erhöht. Andererseits darf das Immunsystem gesunde körpereigene Zellen nicht angreifen, ansonsten kommt es zu einer Autoimmunerkrankung.

Untersuchung des Immunsystems


- Anamneseerhebung
  - Bestehen Hinweise für eine immunologische Erkrankung?
    - Zeichen der Abwehrschwäche?
    - Zeichen eines überschießenden Immunsystems?
- Blutuntersuchungen
  - Blutbild mit Differentialblutbild
  - CRP
  - HIV-Testung
- Allergietestungen
- Untersuchung der Lymphorgane und des restlichen Körpers
  - Ultraschall der Lymphknoten, der Milz etc
  - Kernspinuntersuchung des Körpers

Autoimmunerkrankungen

Leider sind auch diese Schutzmechanismen nicht perfekt, so dass es zu gefährlichen Autoimmunkrankheiten, bei denen das Immunsystem körpereigene Strukturen angreift, kommen kann. Einige Beispiele dafür sind:

Schwachstellen des Immunsystems

Wie alle biologischen Systeme können sich auch beim Immunsystem Fehler einschleichen :
- Das Immunsystem kann die Fähigkeit verlieren, auf bestimmte fremde Stoffe angemessen zu reagieren. Dabei kann es zu Überreaktionen kommen, wie Allergien (in der raschen Form als anaphylaktische Reaktionen), die auch Krankheitverläufe prägen können, wie Sepsis, Schocklunge.
- Gehen nicht alle Antikörper-Zellen zugrunde, die auf den eigenen Körper ansprechen, so können diese in einem späteren Stadium auf den eigenen Körper ansprechen und damit eine Auto-Immun-Reaktion hervorrufen. Die Folgen sind Autoimmunerkrankungen.
- Haben Viren sich in eine Schicht eingehüllt, die der Körper nicht als fremd erkennt (z.B. eine Schicht aus Lipiden), so sind sie nicht erkennbar. Einem anderen Nichterkennungs-Mechanismus liegt die Krebsentstehung zugrunde.

Literatur


- Zur Einführung gut geeignet:
  - Baenkler, H: Faszination Immunologie.
    - Hippokrates,; Kt; 06.1998 In kurzen Kapitel leicht verständlich geschrieben.
  - Spektrum der Wissenschaft Spezial Das Immunsystem
    - Spektrum der Wissenschaft Verlag Sehr schöne Bilder. Vorbildliche Didaktik.
- Schnelle Übersicht
  - Baenkler, H: Checkliste Immunologie. Thieme, Stgt.;
- Umfassende Lehrbücher:
  - Immunologie. Grundlagen - Klinik - Praxis.
  - Diethard Gemsa, Joachim R. Kalden, Klaus Resch, Karl-Otto Vorlaender
  - Thieme, Stgt.; ISBN 3135348040
  - Charles Janeway u.a., Immunologie, 5. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 3827410797 (Original: Immunobiology, Garland Publishing, ISBN 081533642X)
- Top-Immunologie-Journals:
  - Immunity
  - Journal of Experimental Medicine
  - Journal of Immunology
  - European Journal of Immunology

Links


- [http://www.immunologie.de/ Deutsche Gesellschaft für Immunologie (DGfI) ]
- [http://www.netdoktor.de/laborwerte/fakten/immunsystem/immunsystem.htm netdoktor.de]
- [http://www.med.uni-marburg.de/stpg/fb20/dekanat/stud/humanmed/untmaterial/Immunologie.pdf uni-marburg.de Immunologie.pdf] Kategorie:Immunologie ja:免疫 ko:면역

Latein

Als Latein bzw. Lateinisch (lat. lingua Latina: „lateinische Sprache“) bezeichnet man die Sprache, die ursprünglich vom Volksstamm der Latiner gesprochen wurde, der Bewohner von Latium mit Rom als Zentrum. Innerhalb der indogermanischen Sprachen gehört Latein zur Gruppe der italischen Sprachen. Es bildete die Grundlage für alle heutigen romanischen Sprachen.

Entwicklung

romanischen Sprachen Ursprünglich in Rom und dem umliegenden Gebiet (Latium) gesprochen, wurde Latein später an humanistischen Gymnasien unterrichtet. Neben Griechisch war Latein die Amtssprache des römischen Reiches. Wegen der kulturellen Überlegenheit des Ostens verlor es dabei zeitweise in Nordafrika und selbst in Rom seine Vorrangstellung. So war die Liturgiesprache der römischen Christen bis um 300 das Griechische. In dieser Zeit drangen viele griechische Lehnwörter ins Lateinische ein. Während der Spätantike begannen sich verschiedene Volkssprachen, aus denen im Mittelalter die romanischen Sprachen entstehen sollten, phonetisch und grammatikalisch von der lateinischen Hochsprache wegzuentwickeln. Doch noch im 6. Jahrhundert entstanden hochsprachliche lateinische Werke. Im Oströmischen Reich war Latein bis ins frühe 7. Jahrhundert neben Griechisch eine der beiden Amtssprachen. Im Westen übernahmen die Germanen mit den Grundelementen der spätrömischen Verwaltung auch die lateinische Sprache, die in der Administration bis in die frühe Neuzeit vorherrschend blieb. Seit der Völkerwanderung und der Christianisierung der (zunächst zumeist arianischen) Germanenvölker wurde Latein im Westen des früheren Römischen Reiches und in den römisch-katholischen Folgestaaten die Sprache des Klerus (Kirchenlatein), der Rechtswissenschaft (Glossatoren) und der sich bildenden Hochschulen (studia generalia). Es bildete somit die Schriftsprache, vor allem für das kirchliche und weltliche Urkundenwesen (Diplomatik) im frühen Europa. In völkerrechtlichen Verträgen (z. B. im Westfälischen Frieden von 1648) dominierte Latein bis in das 17. Jahrhundert hinein. Es bildet noch bis ins 20. Jahrhundert den Affixvorrat für die Fachterminologie in den Wissenschaften und verliert durch die fortschreitende Absorption in die englische und andere Sprachen lediglich an direkter, nicht jedoch an indirekter Bedeutung. Es wird noch an vielen Schulen unterrichtet.

Antike

Antike Schreibweise

Die lateinische Sprache wurde ursprünglich als scriptio continua, d. h. als zusammenhängender Fluss von Zeichen ohne Zwischenräume geschrieben. Auch Satzzeichen und Kleinbuchstaben wurden in der Antike nicht verwendet. Auf Wachstafeln war nämlich wenig Platz zum Schreiben, und Papyrus war teuer. Die antiken lateinischen Texte sind für uns heute daher schwer zu lesen. Vergleiche folgendes Beispiel: Alte Schreibweise: AVREAPRIMASATAESTAETASQVAEVINDICENVLLO SPONTESVASINELEGEFIDEMRECTVMQVECOLEBAT POENAMETVSQVEABERANTNECVERBAMINANTIAFIXO AERELEGEBANTVRNECSVPPLEXTVRBATIMEBAT IVDICISORASVISEDERANTSINEVINDICETVTI NONDVMCAESASVISPEREGRINVMVTVISERETORBEM MONTIBVSINLIQVIDASPINVSDESCENDERATVNDAS NVLLAQVEMORTALESPRAETERSVALITORANORANT NONDVMPRAECIPITESCINGEBANTOPPIDAFOSSAE NONTVBADIRECTINONAERISCORNVAFLEXI NONGALEAENONENSISERANTSINEMILITISVSV MOLLIASECVRAEPERAGEBANTOTIAGENTES Heutige Schreibweise: Aurea prima sata est aetas, quae vindice nullo, sponte sua, sine lege fidem rectumque colebat. poena metusque aberant nec verba minantia fixo aere legebantur, nec supplex turba timebat iudicis ora sui, sed erant sine vindice tuti. nondum caesa suis, peregrinum ut viseret orbem, montibus in liquidas pinus descenderat undas, nullaque mortales praeter sua litora norant. nondum praecipites cingebant oppida fossae, non tuba directi, non aeris cornua flexi, non galeae, non ensis erant: sine militis usu mollia securae peragebant otia gentes. Auszug aus Ovids Metamorphosen: Die Schöpfung (Das goldene Zeitalter) Details zu den verwendeten Buchstaben finden sich in dem Artikel Lateinisches Alphabet. Siehe zu diesem Thema auch: Paläografie (dort Lateinische Paläografie), Capitalis, Versalschrift und Majuskel.

Antike Aussprache

Auf die antike Aussprache der lateinischen Sprache wird im Artikel Lateinische Aussprache eingegangen.

Literatur

Mit Antiker Literatur des Lateinischen beschäftigt sich u. a. der Artikel Lateinische Literatur.

Gegenwart

Auch heute ist Latein noch an vielen Gymnasien aller Fachrichtungen zu finden. Etwa ein Drittel aller Gymnasiasten im deutschen Sprachraum lernt Latein als erste, zweite oder dritte Fremdsprache. An humanistischen Gymnasien wird dem Lateinischen, neben dem Griechischen, noch eine herausgehobene Bedeutung zugemessen, was früher auf eine aktive Beherrschung des Lateinischen zielte. Tatsächlich werden auch heute noch für zahlreiche Studiengänge das Latinum oder Lateinkenntnisse gefordert, insbesondere in zahlreichen geisteswissenschaftlichen Fächern. Das Latinum ist als Studienvoraussetzung für die Fächer Medizin und Jura weitestgehend abgeschafft, häufig aber nicht in Fächern wie Anglistik, Philosophie oder sogar Musikwissenschaften. Unabhängig von den Studienanforderungen wird von Befürwortern des Lateins betont, dass das Erlernen der lateinischen Sprache weiterhin Basis für die korrekte Verwendung von Fremdwörtern sei, das Erlernen anderer romanischer Sprachen wesentlich erleichtere und erhebliche Transfer-Effekte für die Denkschulung aufträten. Das Übersetzen lateinischer Texte fördere auf Grund der erheblichen Komplexität vieler lateinischer Sätze auch das logische Denken. Von den Gegnern ist hingegen zu hören, dass die Auseinandersetzung mit jeder Art von Grammatik, egal welcher Sprache, das strukturierte Denken fördere, und dass das Erlernen moderner romanischer Sprachen, welche im Gegensatz zu Latein noch gebraucht werden, mindestens ebenso gut dazu geeignet sei, die zahlreichen lateinischen Lehnwörter im Deutschen korrekt zu verwenden und andere romanische Sprachen zu erlernen. In der Tat sind viele gesamtromanische, also in allen romanischen Sprachen auftretende Wörter nicht im klassischen Latein vorhanden und müssen dann neu gelernt werden: guerra „Krieg“, testa „Kopf“, cavallo „Pferd“, mangiare/manger „essen“, andare
- „gehen“ , boc(c)a/bouche „Mund“, blanco/blanc „weiß“, die Himmelsrichtungen etc. Viele dieser Wörter erklären sich nämlich aus dem umgangssprachlichen oder dem späten Latein oder stammen aus der Soldatensprache, also aus Varietäten, die nicht in der Schule gelehrt werden. Aus deutschen und US-amerikanischen Untersuchungen geht hervor, dass zwischen absolviertem Lateinunterricht und der Beherrschung der englischen Sprache in Schrift und vor allem Wort eine signifikante Korrelation besteht. Ein kausaler Zusammenhang ist allerdings nicht nachgewiesen worden – möglicherweise macht eine hohe sprachliche Begabung eines Kindes die Wahl des als schwierig geltenden Latein wahrscheinlicher. Da auch im modernen Lateinunterricht die Sprachproduktion eindeutig der Rezeption (Leseverstehen) untergeordnet ist, glauben viele, Latein falle Menschen mit ausgeprägter Begabung für Mathematik und formelle Denkvorgänge generell leichter als andere Fremdsprachen, wohingegen Menschen mit ausgeprägter Begabung für intuitives Erlernen von Sprachen andere Fremdsprachen leichter fänden. Dieser Zusammenhang lässt sich allerdings nicht häufig verifizieren: Die Erfahrung zeigt, dass die Schülerleistungen in Latein überwiegend Hand in Hand mit denen in der Muttersprache und anderen Fremdsprachen gehen.

Modernes Latein

Auch heute werden deutsch-lateinische Lexika aufgrund neulateinischen Wortgutes herausgegeben, z. B. das „lexicon auxiliare“ oder das vom Vatikan herausgegebene „lexicon recentis latinitatis“, welches erst im Jahre 2004 eine Neubearbeitung erfuhr. Der finnische Rundfunksender YLE (Yleisradio) verbreitet Wochennachrichten in neulateinischer Sprache. Radio Bremen veröffentlicht regelmäßig die Nuntii Latini in schriftlicher und gesprochener Version. Seit April 2004 veröffentlicht auch die deutschsprachige Redaktion bei Radio Vatikan Nachrichten auf Lateinisch. Dabei handelt es sich um ursprünglich deutsche Meldungen. Gero P. Weishaupt übersetzt sie für die Redaktion ins Lateinische. Sehr beliebt ist auch die lateinische Fassung der Asterix-Comics, die der deutsche Altphilologe Graf v. Rothenburg (Rubricastellanus) verfasst hat. Der Autor Nikolaus Groß, beruflich seit zehn Jahren Deutsch-Lektor in der südkoreanischen Hauptstadt, hat 2004 eine komplett latinisierte Übertragung von Patrick Süskinds Das Parfum im Brüsseler Verlag der Fundatio Melissa, einem überregionalen Verein zur Pflege des gesprochenen Lateins, veröffentlicht. Dem Buch ist mit dem „Glossarium Fragrantiae“ eine größere Liste aktualisierter Neuschöpfungen beigegeben. Vom selben Wortartisten existiert des weiteren ein Buch über den Baron Mynchusanus (Münchhausen). 2003 erschien bereits der erste Teil der Harry Potter-Bücher von J. K. Rowling auf Latein (Harrius Potter et Philosophi Lapis). Daneben gibt es noch viele weitere Übersetzungen „klassischer“ Werke ins Lateinische, so zum Beispiel Karl Mays Winnetou III, oder Der kleine Prinz (Regulus) von St. Exupéry. Durch das Internet ist die Verfügbarkeit alter lateinischer Texte sowie das Entstehen neuer lateinischer Texte erheblich begünstigt worden. Inzwischen gibt es sogar lateinische Fassungen von Popsongs. Daneben entstehen auch neue Popsongs in lateinischer Sprache, etwa Cursum Perficio, gesungen von Enya, Liberatio, eines von vielen lateinischen Musikstücken der Gruppe „Krypteria“, oder bei Gruppen der Dark Wave bzw. Gothic (Jugendkultur). Roma Ryan hat neben Cursum Perficio für Enya noch weitere Songs in lateinischer Sprache verfasst. In Internetforen wie Grex Latine Loquentium kommunizieren Teilnehmer aus vielen Ländern ausschließlich in Latein. In der klassischen beziehungsweise neoklassischen Musik findet Latein ebenfalls Verwendung. So hat etwa der niederländische Komponist Nicholas Lens auf seinem Werk Flamma Flamma ein lateinisches Libretto vertont, für sein Werk Terra Terra hat Lens selbst ein Libretto in lateinischer Sprache verfasst. Nicht zu vergessen sind auch die zahlreichen Vertonungen lateinischer Gedichte wie z. B. von Jan Novák. Carl Orff unterlegte mehreren seiner Vokal-Kompositionen Texte in Latein oder Griechisch. Igor Strawinski ließ das nach Sophokles von Jean Cocteau in französischen Versen verfasste Libretto zu „Ödipus Rex“ von Jean Daniélou ins Lateinische übersetzen. Das Lehrbuch Lingua Latina per se illustrata des dänischen Autors Hans H. Ørberg hat die bisher hauptsächlich für den Unterricht in modernen Sprachen eingesetzte einsprachige Lehrmethode auf den altsprachlichen Unterricht übertragen. Das Lehrbuch erfreut sich in verschiedenen Ländern einer steigenden Beliebtheit.

Latein in den Wissenschaften

In der Biologie erfolgt die Namensbildung der wissenschaftlichen Namen lateinisch und griechisch, wobei neuere Vorschläge vorsehen, die Regeln nur aus der lateinischen Sprache zu entnehmen. In der Medizin sind die anatomischen Fachbegriffe lateinisch, für die einzelnen Organe wird zusätzlich auch latinisiertes Griechisch verwendet. Die Krankheitsbezeichnungen leiten sich aus dem Griechischen ab. Zahlreiche Sprichwörter haben einen lateinischen Ursprung und sind teilweise auch in der deutschen Übersetzung zu geflügelten Worten geworden. In den Rechtswissenschaften existieren verschiedene lateinische Lehrsätze und Fachbegriffe (Latein im Recht). Auch in der Geschichtswissenschaft spielt vor allem Latein weiterhin eine große Rolle. In der Meteorologie werden lateinische Begriffe in der Wolkenklassifikation eingesetzt.

Latein in der katholischen Kirche

Latein ist neben Italienisch die Amtssprache des Vatikanstaats. Die katholische Kirche veröffentlicht alle amtlichen Texte von weltkirchlicher Bedeutung in Latein. Das gilt für die liturgischen Bücher, den Katechismus, den Codex des kanonischen Rechts sowie die päpstlichen Rechtsvorschriften (canones, decretales) und Rundschreiben (Enzykliken). Bis zum zweiten Vatikanischen Konzil (1962–1965) war Latein die offizielle Gottesdienstsprache und ist dies (laut Sacrosanctum Concilium) offiziell noch heute, wobei andere Sprachen jedoch gleichfalls erlaubt sind. Tatsächlich werden nur noch sehr wenige Gottesdienste in Latein gehalten. Der gegenwärtig amtierende Papst Benedikt XVI. bevorzugt bei seinen Messen aber das Lateinische vor dem Italienischen. Siehe auch: Lateinische Kirche

Referenzlisten


- Lateinische Präpositionen
- Liste lateinischer Ortsnamen
- Liste lateinischer Präfixe
- Liste lateinischer Redewendungen
- Liste lateinischer Suffixe
- Liste von lateinischen Palindromen
- Lateinische Zahlwörter

Siehe auch


- Grammatik des Lateinischen
- Lateinische Aussprache
- Lateinische Sprichwörter
- Küchenlatein
- Vulgärlatein
- Mittellatein
- Lateinische Literatur
- Sprachen im Römischen Reich
- Jägerlatein
- Panlatinismus

Weblinks


- [http://www.commtec.de/wb/ Wörterbuch Latein-Deutsch-Latein auxilium online (mit Download-Möglichkeit)]
- [http://www.latein-pagina.de/iexplorer/stil.htm Lateinische Stilblüten]
- [http://www.thelatinlibrary.com/ The Latin Library – klassische Texte im Original]
- [http://www.albertmartin.de/latein/ Latein-Deutsch-, Deutsch-Latein-Wörterbuch mit hilfreichen Extras]
- [http://www.radiobremen.de/online/latein/ Nuntii latini bei Radio Bremen]
- [http://www.latein-pagina.de/ Latein-Pagina]
- [http://www.antikeundeuropa.de/Alte_Sprachen_heute/alte_sprachen_heute.html Alte Sprachen heute]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/a_chron.html Sammlung lateinischer Texte/bibliotheca Augustana]
- [http://www.music.indiana.edu/tml/ Lateinische Musiktraktate im Original]
- [http://www.lateinservice.de/index.htm Die deutsche Latein-Seite]
- [http://www.alcuinus.net/GLL/ Grex Latine Loquentium (Internetforum in lateinischer Sprache)]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.latein24.de/ Übersetzungen vieler klassischer lateinischer Texte bei Latein24.de] Kategorie:Einzelsprache
- als:Latein ja:ラテン語 ko:라틴어 simple:Latin language th:ภาษาละติน zh-min-nan:Latin-gí

Zelle (Biologie)

Die Zelle (lateinisch cellula = kleine Kammer, Zelle) ist die grundlegende, strukturelle und funktionelle Einheit aller Lebewesen. Es gibt Lebewesen (Organismen), die aus nur einer Zelle bestehen (Einzeller), und andere, die sich aus einer Vielzahl von Zellen zusammensetzen (Mehrzeller). Der menschliche Körper besteht beispielsweise aus 10 bis 100 Billionen Zellen(10^14 bis 10^15), je nach individuellem Körpergewicht. Man unterscheidet zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen. Zellen von Eukaryoten enthalten im Gegensatz zu prokaryotischen Zellen einen Zellkern. Darüber hinaus sind sie etwa zehnmal so groß wie Zellen von Prokaryoten. Die Zellbiologie (Cytologie) ist die Lehre von den Zellen. Alle bekannten Zellen, mit Ausnahme einiger spezialisierter Zelltypen, haben bestimmte Komponenten gemeinsam:
- Desoxyribonukleinsäuren (DNS)(oder englisch "Desoxyribonukleinacid" bzw. DNA), die die genetischen Informationen enthalten und die als Bauplan für die Proteine dienen, die alle Zellvorgänge steuern,
- Proteine, die als Strukturproteine für den Bau der Zelle oder als Enzyme für sämtliche Stoffwechselprozesse oder als Signalproteine für die Kommunikation der Zelle zuständig sind,
- Membranen, die die Zelle von ihrer Umgebung abgrenzen, als Barriere fungieren, den Kontakt mit der Außenwelt aufrecht erhalten und komplexere Zellen in verschiedene Reaktionsräume, die so genannten Kompartimente aufteilen,
- Cytosol, das wässrige Milieu, in dem die Prozesse im Zellinneren ablaufen,
- Ribonukleinsäuren (RNA) und Ribosomen, die für die Proteinsynthese benötigt werden. Zellen haben auch gemeinsame grundlegende Fähigkeiten:
- Sie können sich durch Zellteilung reproduzieren und durchlaufen dabei einen Zellzyklus,
- sie betreiben Stoffwechsel: die Aufnahme von Nahrungsmolekülen und Spurenelementen, Umwandlung der Nahrungsstoffe in Energie oder in neue Zellkomponenten und die Beseitigung von Abfallprodukten. Der menschliche Körper beispielsweise besteht aus rund 220 verschiedenen Zell- und Gewebetypen.

Unterschiede zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen

Auf der Erde existieren zwei Grundtypen von Zellen, die prokaryotischen Zellen, die keinen echten Zellkern besitzen und die eine einfachere innere Organisation aufweisen, und die eukaryotischen Zellen, die eine komplexere innere Struktur und einen echten Zellkern haben. Lebewesen bestehen entweder nur aus prokaryotischen oder nur aus eukaryotischen Zellen und werden deshalb als Prokaryoten bzw. Eukaryoten bezeichnet. Im folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet:

Unterschiede zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen

Tierische Zellen und pflanzliche Zellen gehören beide zu den eukaryotischen Zellen, aber es gibt einige Unterschiede in ihrem Aufbau. Im Folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet.

Aufbau der pflanzlichen Zelle


- Die Zellwand umgibt die Zelle und verleiht dem Pflanzenkörper Festigkeit. Sie ist durchlässig für Wasser, gelöste Nährstoffe und Gase. Sie besteht hauptsächlich aus Cellulose. Bei Zellen mit dicken Zellwänden, durch die dennoch Stoffe transportiert werden, gibt es in den Zellwänden Tüpfel. Das sind Öffnungen in der Zellwand, durch die benachbarte Zellen - nur durch eine dünne Membran getrennt - untereinander in Kontakt stehen und durch die der Austausch von Stoffen erleichtert wird.
- Das Plasmalemma ist eine dünne Lipiddoppelschicht (Membran), welches das Cytoplasma nach außen abgrenzt. Das Plasmalemma lässt Wasser durch bestimmte Strukturen, sog. Aquaporine, diffundieren. Aquaporine sind Eiweiße (Proteine), die in die Membranschicht eingebaut sind und einen wasserdurchlässigen Kanal bilden. Wasser kann dabei aus der Zelle und in die Zelle diffundieren. Andere Stoffe werden kontrolliert und selektiv durch bestimmte Strukturen (Proteine) hindurch transportiert. Es wird deshalb als semipermeabel = halbdurchlässig bezeichnet.
- Das Cytoplasma ist eine farblose, schleimige Masse (ähnlich rohem Eiklar). Im Cytoplasma sind alle im Folgenden genannten Zellbestandteile eingebettet.
- Der Zellkern ist die Steuerzentrale der Zelle. Er enthält die Erbanlagen, das heißt Steuerungsinformationen, die in den Chromosomen als Basensequenzen der DNA enthalten sind.
- Die Chloroplasten enthalten den grünen Farbstoff Chlorophyll und betreiben die Photosynthese. Dabei wird die Energie des Sonnenlichtes eingefangen (absorbiert), in chemische Energie in Form von Traubenzucker (Glucose) umgewandelt und in Form von Stärke (Polyglucose) gespeichert.
- Die Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle. In ihnen findet die Oxidation organischer Stoffe mit O2 statt, wobei Energie freigesetzt und in eine andere Form chemischer Energie (als ATP) umgesetzt wird. Die in Zuckern gespeicherte Energie wird so wieder freigesetzt und kann für die Herstellung anderer Stoffe, zum Beispiel Baustoffe, verwendet werden.
- Die Ribosomen synthetisieren die Proteine (Eiweiße) aus Aminosäuren.
- Golgi-Apparate (-Körper): Die Golgi-Körper stellen Sekrete her wie Öle, Zellwandsubstanzen und Schleime.
- Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist das schnelle Transportsystem für chemische Stoffe.
- Die Vakuolen sind Hohlräume im Cytoplasma, die mit Farbstoffen, Giftstoffen, Duftstoffen und anderen gefüllt sein können. (Abfall-Lagerplatz der Zelle).
- Der Tonoplast ist eine semipermeable Membran, die die Vakuole gegen das Plasma abgrenzt. Bild:zelle_(biologie).png
Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle.
1. Nukleolus. 2. Zellkern (Nukleus). 3. Ribosomen. 4. Vesikel. 5. Raues Endoplasmatisches Reticulum (ER). 6. Golgi-Apparat. 7. Mikrotubuli. 8. Glattes ER. 9. Mitochondrien. 10. Lysosom. 11. Zytoplasma. 12. Microbody. 13. Zentriolen. Zur Geschichte der Entdeckung von Zellen siehe Zellbiologie.+

Literatur


- Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organisation von Mikrotubuli in der Zelle. Biologie in unserer Zeit 27(2), S. 87 – 95 (1997), ISSN 0045-205X
- May-Britt Becker, Armin Zülch, Peter Gruss: Von der undifferenzierten Zelle zum komplexen Organismus: Konzepte der Ontogenie. Biologie in unserer Zeit 31(2), S. 88 - 97 (2001), ISSN 0045-205X
- Friedrich Marks: Datenverarbeitung durch Proteinnetzwerke: Das Gehirn der Zelle. Biologie in unserer Zeit 34(3), S. 159 - 168 (2004), ISSN 0045-205X

Weblinks


- [http://www.cells.de/cellsger/1medienarchiv/Die_Zelle_allgemein/Tierzelle/Querschnitt_Tierzelle/index.jsp Interaktive Animationen zum Thema Zellaufbau]

Siehe auch

Proliferationsgrad, Glia, Perfusionskultur, Zellwachstum Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Histologie ja:細胞 ko:세포 ms:Sel simple:Cell th:เซลล์ (ชีววิทยา)

Lebewesen

Lebewesen sind physikalisch strukturierte materielle Objekte aus vorwiegend organisch-chemischen Substanzen, die durch einen Satz von Merkmalen beschreibbar sind, die als notwendige Kriterien für Leben erachtet werden. Rezente Lebewesen stammen immer von anderen Lebewesen ab. Über die Entstehung von Leben aus nicht lebenden Vorformen wird intensiv geforscht. Die Biologie befasst sich wissenschaftlich mit allen bekannten Lebewesen, ihren Abwandlungen und Vorläufern sowie mit Grenzformen des Lebens (z.B. Viren). Verwandte Begriffe: Lebensform, Kreatur, Organismen.

Eigenschaften von Lebewesen

Einzelne der die Lebewesen kennzeichnenden Merkmale findet man also auch bei technischen, physikalischen und chemischen Systemen. #Auf alle lebenden Organismen (Lebewesen) müssen zumindest auf der Ebene der Zelle alle Kennzeichen zutreffen. #Tote Organismen wiesen in ihrer Vergangenheit alle Kennzeichen auf. #Latentes Leben haben Organismen, die zwar nicht alle Kennzeichen aufweisen, also toten Organismen oder unbelebten Gegenständen ähnlich sind, jederzeit aber zu lebenden Organismen werden können. (Beispiele: Sporen von Bakterien oder Pilzen). #Unbelebte Gegenstände zeigen zur Zeit ihrer Existenz nicht alle Kennzeichen. Drei wesentliche Eigenschaften haben sich aber herauskristallisiert, die für alle Lebewesen als Definitionskriterien gelten sollen :
- a) Stoffwechsel (Metabolismus) während zumindest einer Lebensphase,
- b) Fähigkeit zur Selbstreproduktion, und
- c) die mit der Selbstreproduktion verbundene genetische Variabilität als Bedingung evolutionärer Entwicklung. Diese Einschränkung würde aber viele hypothetische Frühstadien der Entwicklung des Lebens sowie rezente Grenzformen des Lebens, wie Viren, kategorisch ausschließen.

Zeitablauf

Lebewesen haben einen Zeitablauf (Ontologie): Sie werden geboren, sie wachsen, sie verändern sich, pflanzen sich fort, sie altern und sterben. Bei vielen Einzellern ist potentielle Unsterblichkeit möglich, da aus einer Mutterzelle ohne Substanzverlust zwei (sozusagen erwachsene) Tochterzellen hervorgehen. Über die Keimbahn betrachtet besitzen das Potential der Unsterblichkeit jedoch alle Lebewesen. Diese Betrachtung ist ein logisches Gedankenspiel ohne wissenschaftliche Aussage.

Aufbau von Lebewesen

Alle Lebewesen (Pflanzen, Tiere, Pilze, Bakterien, Archaeen und Protisten) sind aus Zellen oder Syncytien (mehrkernigen Zellverschmelzungen, z.B. Ciliaten und viele Pilze) aufgebaut. Sowohl die einzelne Zelle als auch die Gesamtheit der Zellen (eines mehrzelligen Organismus) sind strukturiert und kompartimentiert, das heißt, sie bilden ein komplex aufgebautes System von einander abgegrenzter Reaktionsräume. Sie sind untereinander und zur Außenwelt hin durch Biomembranen abgetrennt. Jede Zelle enthält in ihrem Erbgut (Desoxyribonukleinsäure) alle zum Wachstum und für die vielfältigen Lebensprozesse notwendigen Anweisungen.

Chemie der Lebewesen

Elemente

Lebewesen bestehen vorwiegend aus Wasser, organischen Kohlenstoffverbindungen und häufig aus mineralischen oder mineralisch verstärkten Schalen und Gerüststukturen (Skelette). Neben Kohlenstoff (C), Wasserstoff (H) und Sauerstoff (O) als Hauptelementen des Grundgerüsts der Biomoleküle kommen die Elemente Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Eisen (Fe), Magnesium (Mg), Kalium (K), Natrium (Na) und Calcium (Ca) in den Lebewesen vor. Ferner kommen Chlor (Cl), Iod (I), Kupfer (Cu), Selen (Se), Kobalt (Co), Molybdän (Mo) und einige andere Elemente zwar nur in Spuren vor, sind aber dennoch essenziell. Die weitaus häufiger als Kohlenstoff in der Erdkruste vorkommenden Elemente Silizium und Aluminium werden aufgrund ihrer eingeschränkten Verbindungsmöglichkeiten nicht als Bausteine des Lebens genutzt. Edelgase und Elemente schwerer als Iod (Ordnungszahl 53) - treten nicht als funktionelle Bausteine von Lebewesen auf.

Biochemische Bestandteile

Lebewesen sind vor allem durch den Besitz reproduzierender Moleküle gekennzeichnet. Auf der Erde sind dies die Polynukleotide DNA und RNA. Ferner enthalten sie Eiweiße (Proteine), makromolekulare Kohlenhydrate (Polysaccharide) sowie komplexe Moleküle wie Lipide und Steroide. Alle diese Makromoleküle und komplexen Moleküle kommen nicht in der unbelebten Natur vor, sie können von unbelebten Systemen nicht hergestellt werden. Kleinere Bausteine wie Aminosäuren und Nukleotide dagegen sind auch in der unbelebten Natur, zum Beispiel in interstellaren Gasen oder in Meteoriten, zu finden und können auch abiotisch entstehen. Daneben enthalten die Zellen der Lebewesens zu einem großen Teil Wasser und darin gelöste anorganische Stoffe. Alle Lebensvorgänge finden in Anwesenheit von Wasser statt.

Evolution

Das Leben auf der Erde nimmt einen historisch einmaligen Verlauf. Auch wenn man die Ausgangsbedingungen wiederherstellen könnte, würde sich vielleicht ein ähnlicher Ablauf ergeben, aber nicht derselbe, der bis heute stattgefunden hat. Der Grund dafür ist die Vielzahl von Zufallsentscheidungen, die seit dem Beginn des Lebens bis heute erfolgten. Diese Zufallsentscheidungen werden durch Selektions- und Anpassungsprozesse teilweise wieder ausgeglichen, trotzdem ist eine genau identische Entwicklung unter realen Bedingungen nicht vorstellbar. Die Entwicklung der verschiedenen Arten von Lebewesen wird in der Evolutionstheorie behandelt. Dieser von Charles Darwin begründete Zweig der Biologie erklärt die Vielfalt der Lebensformen durch Variation, Mutation, Vererbung und Selektion. Die Evolutionstheorie behandelt die Veränderung von Lebensformen im Laufe der Zeit und die Entstehung der ersten Lebensformen. Hierzu gibt es eine Reihe von Konzepten und Hypothesen (beispielsweise RNA-Welt, siehe auch Chemische Evolution). Die ältesten bisher gefundenen fossilen Spuren von Lebewesen sind mikroskopische 'Fäden', die als Überreste von Cyanobakterien gelten. Allerdings werden diese in 3,5 Mrd. Jahre alten Gesteinen gefundenen Ablagerungen nicht allgemein als Spuren von Leben angesehen. Neuere Ansätze zur Evolutionstheorie gehen davon aus, dass die Evolution nicht an der Art, sondern am Individuum und seinen Genen ansetzt. (Siehe Soziobiologie und Verhaltensbiologie)

Grenzfragen

Wird die Zelle als grundlegendes Kennzeichen von Lebewesen angesehen, werden Viren nicht zu den Lebewesen gerechnet, da sie keine Zellen sind und nicht aus Zellen aufgebaut sind. Sie haben keinen eigenen Stoffwechsel und pflanzen sich auch nicht selbständig fort. Ihre Vermehrung erfolgt durch Wirtszellen. Viren lassen sich beispielsweise kristallisieren. Sie bestehen aus Proteinhülle und Nukleinsäurekern. Es gibt unter geeigneten Versuchsbedingungen die Degeneration von Viren zu Viroiden. Diese bestehen dann nur noch aus vermehrungsfähiger Nukleinsäure. Man könnte diese Viroide als "nackte" Viren bezeichnen. Mischt man solche Viroide und ihre Mutterviren in einem Gefäß, dem man permanent frische Nukleinsäuren und Aminosäuren hinzufügt, so vermehren sich die Viroide schneller als die echten Viren. Um infektiös zu bleiben, ist die Proteinhülle für sie nicht mehr nötig. Aus dem Virusgenom geht der Teil, der die Hülle kodiert, verloren. Allerdings sind Viren durch Mutationen und Selektion der Evolution unterworfen, was im weiteren Sinne wiederum auch für viele Nicht-Lebewesen gilt: So unterliegen laut der umstrittenen Mem-Theorie auch die nicht-physischen Ideen und Gedanken der Evolution, was auch für physische, nicht-lebendige Werkzeuge und Maschinen gilt. Die Existenz der Viren könnte in der Evolution auf einen Übergang von "noch nicht lebendig" zu "lebendig" hinweisen. Allerdings könnten sich die Viren auch aus "echten" Lebewesen wie den Bakterien entwickelt haben. Mittlerweile ist es gelungen, die Sequenz des Kinderlähmungsvirus in einem DNA-Syntheseapparat künstlich zu erzeugen. (Auf die gleiche Weise hat man bereits viele weitere DNA- und RNA-Abschnitte für gentechnische Experimente erzeugt). Den DNA-Strang hat man dann in Zellen eingeschleust und es entstanden komplette, künstliche Polioviren.

Systematik der Lebewesen

Die biologische Systematik versucht, eine sinnvolle Gruppierung aller Lebewesen zu erstellen. Die oberste Stufe wird dabei von den Domänen gebildet. Man unterscheidet nach molekularbiologischen Kriterien drei Domänen: die eigentlichen Bakterien (Bacteria), die Archaeen (Archaea), früher auch Archaebakterien genannt und die Eukaryoten (Eucaryota). Die letztgenannte Domäne umfasst die uns vertrauten Tiere, Pflanzen und Pilze sowie die Protisten.

Lebewesen als Systeme

Das genetische Programm

Wie die komplexen physikalischen Systeme der unbelebten Natur (wie zum Beispiel das Sonnensystem) entstehen auch bei Lebewesen Strukturen durch Selbstorganisation. Darüber hinaus fehlt aber allen Systemen der unbelebten Natur und der Technik ein Element, das nur Lebewesen aufweisen: Das genetische Programm. Durch dieses Programm werden Lebensvorgänge ausgelöst, gesteuert und geregelt. Dazu gehört auch die Reproduktion dieses Programms. Dieses Programm ist teleonomisch, ohne teleologisch sein zu können: Es gibt die Richtung der ontogonetischen Entwicklung und des Verhaltens der Organismen vor und grenzt sie in einem gewissen Rahmen von anderen Entwicklungsmöglichkeiten und Verhaltensweisen ab. Fehlen Teile des Programms oder weisen sie Fehlfunktionen auf, können sich – innerhalb eines Toleranzbereiches – keine lebensfähigen Organismen entwickeln. Zwar weisen auch technische Systeme Programme auf, die sie befähigen, ihr Verhalten selbsttätig zu steuern. Diese Programme werden aber stets von externen Programmierern entwickelt und implementiert. Auch wenn es in der Zukunft möglich sollte, sich selbst reproduzierende Automaten zu konstruieren, deren Programm sich durch natürliche Evolution, also ohne Eingriff des Menschen, weiter entwickelt, wird dieses technische Programm doch stets vom genetischen Programm durch seine, von systemfremden „Programmierern“ unabhängige, Entwicklung im Laufe von 3,8 Milliarden Jahren zu unterscheiden sein.

Eigenschaften von Lebewesen

Diese Eigenschaften können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein. Lebewesen sind in der Terminologie der Systemtheorie
- offen: Sie stehen in lebenslangem Energie-, Stoff- und Informationsaustausch mit der Umwelt.
- dynamisch: Sie sind zumindest auf der biochemischen Ebene dauernden Veränderungen unterworfen, können aber zeitweise einen stationären Zustand einnehmen, weisen also eine Konstanz von Struktur und Leistung auf. Diese Veränderungen sind einerseits auf dem System innewohnende Bedingungen zurückzuführen (Beispiel: Erzeugung genetischer Variation durch Rekombination bei der Fortpflanzung), andererseits durch Umwelteinflüsse. Lebewesen wirken wiederum auf ihre Umwelt verändernd zurück. (Beispiel: Veränderung der Zusammensetzung der Atmosphäre durch die Photosynthese.)
- deterministisch: Auch wenn alle Eigenschaften der Lebewesen durch die Naturgesetze bestimmt sind, lassen sich auf Grund ihrer Komplexität vor allem für emergente Eigenschaften kaum mathematisch exakte Aussagen über die Vorhersagbarkeit ihrer Eigenschaften und Entwicklung und ihres Verhaltens machen: Durch die für wissenschaftliche Untersuchungen notwendige Reduktion lassen sich zwar Gesetzmäßigkeiten für einzelne Elemente ermitteln. Daraus lassen sich aber nicht immer Gesetzmäßigkeiten für das Gesamtsystem ableiten.
- stabil und adaptiv: Lebewesen können trotz störender Einflüsse aus der Umwelt ihre Struktur und ihr inneres Milieu für längere Zeit aufrecht erhalten. Anderseits können sie sich auch in Struktur und Verhalten verändern und Umweltänderungen anpassen.
- autopoietisch: Lebewesen sind sich selbst replizierende Systeme, wobei einerseits die Kontinuität von Struktur und Leistung über lange Zeiträume hinweg gewährleistet ist, andererseits durch die Ungenauigkeit der Replikation Möglichkeiten zur evolutionären Anpassung an Umweltänderungen bestehen.
- autark: Lebewesen sind bis zu einem gewissen Grad von der Umwelt unabhängig. (Siehe dazu die Erörterung der Problematik der Autarkie.)

Organisation

Diese Organisationsformen können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein.
- Als komplexe, heterogene Systeme bestehen Lebewesen aus vielen Elementen unterschiedlicher Struktur und Funktion, die durch zahlreiche, unterschiedliche Wechselwirkungen miteinander verknüpft sind.
- Lebewesen sind selbstähnlich strukturiert: Sie bestehen aus zahlreichen unterschiedlich Elementen (Subsystemen), die durch zahlreiche Beziehungen miteinander verknüpft sind und selbst wieder aus zahlreichen Untereinheiten bestehen. die selbst wieder Systeme darstellen und aus Subsystemen bestehen (zum Beispiel Organe bestehen aus Zellen, diese enthalten Organelle, welche aus Biomoleküle aufgebaut sind)
- Sie sind auch selbst wieder Elemente von komplexen Systemen höherer Ordnung (zum Beispiel Familienverband, Population, Biozönose), sind also ebenfalls mit zahlreichen weiteren Systemen (andere Lebwesen, unbelebte und technische Systeme) miteinander verknüpft
- Alle Lebewesen sind Systeme mit speziellen Informationsbahnen und Informationsspeichern.

Problemkreise

Definition der Grenzen

Natürliche Grenzen ergeben sich bei der Betrachtung von Individuen als System. Hier ist die äußerste Grenze letztlich die Zellmembran, die Pellikula, die Zellwand oder eine andere einhüllende und begrenzende Struktur. Bei höheren Organisationsstufen übernehmen Abschluss- und Deckgewebe (Epidermis, Epithel, Haut, Rinde) diese Funktion. Viele Organismen geben Stoffe an die Umwelt ab und schaffen sich damit eine eigene Umwelt im Nahbereich, ein Mikromilieu. Beispiel: Schleimkapsel von Pneumococcus. Hier hängt die Abgrenzung des Systems von der Fragestellung ab.

Definition des Individuums

Der Begriff Individuum bedeutet nach seiner lateinischen Herkunft ein Unteilbares. In dieser Bedeutung ist der Begriff nicht für alle Lebewesen praktikabel. Die meisten höheren Tiere kann man nicht teilen, ohne sie oder den abgetrennten Teil damit zu töten. Einen Hund als Individuum anzusprechen ist daher kein Problem. Von einem "individuellen" Baum kann man dagegen einen Ableger abteilen und diesen zu einem neuen Exemplar heranwachsen lassen. Viele Pflanzen bedienen sich dieses Verfahrens der Ausbreitung sogar systematisch, z.B. durch Ableger. Oft wachsen so ganze Rasen oder Wälder heran, die eigentlich einem einzigen zusammenhängenden Exemplar angehören, das aber jederzeit an beliebiger Stelle geteilt werden könnte. Durch die Möglichkeit des Klonens entsteht die logische Fähigkeit zur Abtrennung eines neuen lebensfähigen Exemplars auch sogar für Säugetiere. Damit wird der Begriff Individuum für die Biologie mehr oder weniger hinfällig und müsste durch ein anderes Wort ersetzt weden, das besser trifft, was gemeint war, etwa "Exemplar". Bei Schleimpilzen und kolonienbildenden Einzellern (Beispiel Eudorina), lassen sich individuelle, autarke Zellen unterscheiden. Sie gehen aber zumindest zeitweise Verbindungen miteinander ein, in welcher sie ihre Individualität und Unabhängigkeit aufgeben, also einem mehrzelligen Organismus gleichen.

Autarkie

Auf Grund der komplexen Wechselwirkungen von Organismen mit ihrer Umwelt kann man nur eingeschränkt von Autarkie sprechen:
- So sind Lebewesen bezüglich der Energie nie autark, sie sind immer auf eine externe Energiequelle angewiesen, die letztlich durch die Sonne gegeben ist. Organismen, die als Energiequelle nur Licht oder die chemische Energie anorganischer Stoffe benötigen, also nicht auf andere Lebewesen als Energielieferanten angewiesen sind, können als energetisch autark betrachtet werden.
- Autotrophe Organismen sind in dem Sinne stofflich autark, als sie aus anorganischen Stoffen körpereigene organische Stoffe herstellen und diese im Stoffwechsel wieder zu anorganischen Stoffen abbauen. So lässt sich eine photosynthetisch aktive Pflanze in einem von der Umgebungsluft abgeschlossenen Glasgefäß bei ausreichender Beleuchtung am Leben erhalten, da sich ein Gleichgewicht zwischen Photosynthese und Atmung einstellen kann. Wachstum und Vermehrung sind in diesem System allerdings nur so lange möglich wie der Vorrat an Wasser und Nährsalzen ausreicht. Heterotrophe Organismen sind in diesem Sinne nicht autark, da sie auf die von anderen Lebewesen vorgefertigten Nährstoffe angewiesen sind.
- Übergeordnete Systeme wie zum Beispiel eine Lebensgemeinschaft (Biozönose) können wiederum energetische und stoffliche Autarkie erreichen, wenn bestimmte Organismengruppen in ausreichender Zahl und mit einer ausgeglichenen Vermehrungsrate vorhanden sind. (Siehe dazu Ökologisches Gleichgewicht.) so hat sich in der Tiefsee eine autarke Lebensgemeinschaft zwischen chemoautotrophen Bakterien, Röhrenwürmern, Krebsen und Fischen ausgebildet. Die Ökologie untersucht unter anderem, welche Mindestanforderungen eine abgeschlossene Lebensgemeinschaft erfüllen muss, um autark zu sein, das heißt einen geschlossenen Stoffkreislauf zu ermöglichen. Letztlich kann die Gesamtheit aller Lebewesen der Erde als eine autarke Lebensgemeinschaft aufgefasst werden (vergleiche dazu die Gaia-Hypothese, die die Erde als einen Organismus auffasst.)
- Alle Lebewesen sind bezüglich eines dem System innewohnenden Programms, des genetischen Systems, autark. Damit können sie selbst ihre Lebensvorgänge auslösen, steuern und regeln (Siehe Systemverhalten). (In diesem Sinne wären auch Viren und Viroide autark, ihr Programm ist aber nicht vollständig, sie sind auch auf die Programme ihrer Wirte angewiesen). Diese Autarkie ist insofern vollständig, als auch die Programmierung, also die Erstellung des genetischen Quellcodes nicht von außen, durch einen „Programmierer höherer Ordnung“, vorgenommen werden muss. Andererseits reichen die Programme nicht aus, um alle Lebensvorgänge zu determinieren: So kann sich zum Beispiel das Gehirn ohne Einfluss der Umwelt nicht fertig entwickeln. In völliger Dunkelheit würde die Sehrinde nicht ihre volle Funktionsfähigkeit erlangen.
- Alle Lebewesen sind bezüglich Wachstum, Reparatur und Reproduktion autark. Sie stellen die für sie charakteristischen Systemelemente (Biomoleküle, Zellorganelle, Zellen) selbst her, gleichen mit Hilfe von Reparaturmechanismen strukturelle Störungen innerhalb gewisser Grenzen von selbst aus und sind fähig, ähnliche Kopien von sich herzustellen. Die Herstellung identischer Kopien ist prinzipiell auf Grund physikalischer und chemischer Gesetzmäßigkeiten auf keiner Systemebene möglich. Die dadurch zwangsläufige Variation führt in Zusammenwirken mit der Umwelt zu Evolution auf allen Systemebenen. (Siehe dazu Systemtheorie der Evolution) Bei der Entwicklung der Systemtheorie durch Physiker, Mathematiker und Techniker gingen diese immer wieder auf Analogien in Struktur und Verhalten von Lebewesen ein. Diese Betrachtung von Lebewesen als Systeme führte dazu, dass Konzepte der Kybernetik, Informatik und der Systemtheorie Eingang in die Biologie gefunden haben, zuletzt und umfassend in der Systemtheorie der Evolution.

Thermodynamische Definition

Lebewesen sind als offene Systeme zeit ihres Lebens stets weit vom thermodynamischen Gleichgewicht entfernt. Sie weisen einen hohen Ordnungsgrad und damit eine niedrige Entropie auf. Diese können nur dadurch aufrechterhalten werden, dass die Erhöhung des Ordnungsgrades energetisch mit Prozessen gekoppelt wird, die die hierfür notwendige Energie liefern. (Beispiel: Aufbau von organischen Stoffen niedriger Entropie wie Glukose, DNA oder ATP, aus anorganischen Stoffen hoher Entropie wie Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralsalzen durch Photosynthese und Stoffwechsel.) Tritt der Tod ein, stellt sich das thermodynamische Gleichgewicht ein, der hohe Ordnungsgrad kann nicht mehr aufrechterhalten werden, die Entropie wird größer. Siehe auch: Leben, Organismus, Außerirdisches Leben, Wesen

Literatur


- Hans-Joachim Flechtner: Grundbegriffe der Kybernetik, 1970
- Anna Maria Hennen: Die Gestalt der Lebewesen. Versuch einer Erklärung im Sinne der aristotelisch-scholastischen Philosophie. Königshausen und Neumann, Würzburg 2000 ISBN 3-8260-1800-1 Kategorie:Lebewesen - systematische Übersicht ja:生物 ko:생물 th:สิ่งมีชีวิต zh-min-nan:Seng-bu̍t

Körper (Biologie)

Der Körper (von lateinisch|lat. "corpus") ist im biologischen Sinne der Leib, das optisch in Erscheinung tretende Material (menschlicher Körper, Tierkörper, Pflanzenkörper, Pilzkörper) oder deren Teile (Blütenkörper), unabhängig davon, ob es lebt oder nicht. Bei einem belebten Körper kann dieser zu nicht materiellen Teilen eines Individuums wie Bewusstsein und Verhalten in Gegensatz gesetzt werden. Das Zellmaterial von Einzellern wird gewöhnlich nicht als Körper bezeichnet. Mit dem Aufbau von Körpern beschäftigt sich die Anatomie, mit den Stoffwechselprozessen innerhalb eines Körpers die Physiologie. Tote Körper werden beim Menschen auch als Korpus, bei Tieren als Kadaver bezeichnet. Kategorie:Morphologie ja:死体 ko:몸 simple:Body

Bakterien

Die Bakterien (Bacteria) (altgriechisch bakterion – Stäbchen) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden. Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen. Heute werden dagegen die Archaeen einer separaten Domäne zugeordnet. Zur Abgrenzung von dieser Gruppe spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab Da Bakterien Prokaryoten sind, ist ihre DNA nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum zusammengedrängt (Kernäquivalent), auch Nucleoid genannt. Bakterien wurden erstmalig 1676 von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben. Im Jahr 1999 wurde das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium und gilt somit als Blauwal unter den Bakterien.

Aufbau der Bakterien

Blauwal Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäult (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen).

Lebensweise der Bakterien

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile. Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut austauschen. Dazu produzieren sie so genannte Sexualpili (Proteinröhren), durch die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Die DNA-Übertragung kann allerdings auch ohne diese Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Geißeln. Einige Bakterien bewegen sich durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien. Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis, Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Man nimmt heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine doppelte Hüllmembran aus und enthalten eine eigene DNA.

Ökologische Bedeutung der Bakterien

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen. Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme. Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu. Unter die Bakterien fallen auch viele Krankheitserreger. Gegen Bakterien wirken Antibiotika wie Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Hierbei muss beachtet werden, dass auch körpereigene Bakterien durch das Penicillin gestört, bzw. getötet werden. Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).

Klassifikation der Bakterien

Phylogenetisches System

Gentechnik Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln. Das derzeit "gültige" phylogenetische System der Bakterien ist das nach Garrity, G. M.; J. A. Bell und T. G. Lilburn: "Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004 (DOI: 10.1007/bergeysoutline200405), das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Klassisches System

Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Stäbchen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, "Kapseln", aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon. Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Taxonomie medizinisch relevanter Bakterien

In der folgenden Übersicht werden die medizinisch relevanten Bakterien und ihre taxonomische Zuordnung dargestellt: Bakterien mit dünner Zellwand (meist gramnegativ)
- Spirochaetales - Spirochäten
  - Spirochaetaceae
    - Borrelia
    - Treponema
    - Cristispira
    - Spirochaeta
    - Brachyspira
  - Leptospiraceae
    - Leptospira
    - Leptonema
    - Turneria
- Gekrümmte und wendelförmige Bakterien
  - Aquaspirillum
  - Bdellovibrio
  - Campylobacter
  - Spirillum
- Aerobe Stäbchen und Kokken
  - Pseudomonadaceae
    - Pseudomonas
    - Xanthomonas
  - Legionellaceae
    - Legionella
  - Neisseriaceae
    - Acinetobacter
    - Branhanella
    - Kingella
    - Moraxella
    - Neisseria
  - N.N.
    - Bordetella
  - N.N.
    - Brucella
  - N.N.
    - Flavobacterium
  - N.N.
    - Francisella
- Fakultativ anaerobe Stäbchen
  - Enterobakterien (Enterobacteriaceae)
    - Citrobacter
    - Edwardsiella
    - Enterobacter
    - Erwinia
    - Escherichia
    - Hafnia
    - Klebsiella
    - Morganella
    - Proteus
    - Providencia
    - Salmonella
    - Serratia
    - Shigella
    - Yersinia
  - Vibrionaceae
    - Aeromonas
    - Photobacterium
    - Plesiomonas
    - Vibrio
  - Pasteurellaceae
    - Actinobacillus
    - Haemophilus
    - Pasteurella
  - N.N.
    - Calymmatobacterium
  - N.N.
    - Cardiobacterium
  - N.N.
    - Chromobacterium
  - N.N.
    - Eikenella
  - N.N.
    - Gardnerella
  - N.N.
    - Streptobacillus
  - N.N.
    - Zymomonas, beispielsweise Zymomonas mobilis
- Anaerobe Stäbchen
  - Bacteroidaceae
    - Bacteroides
    - Fusobacterium
    - Leptotrichia
- Anaerobe Kokken
  - Veillonellaceae
    - Veillonella
  - Peptococcaceae
    - Peptococcus
    - Peptostreptococcus
- Rickettsiales
  - Rickettsiaceae
    - Coxiella
    - Rickettsia
    - Rochalimeae
  - Bartonellaceae
    - Bartonella
      - Bartonella baciliformis
      - Bartonella quintana
      - Bartonella schoenbuchensis
- Chlamydiales
  - Chlamydiaceae
    - Chlamydia Bakterien mit mehrlagiger Mureinschicht (Firmicutes, meist grampositiv)
- Aerobe und fakultativ anaerobe Kokken
  - "Staphylococcaceae"
    - Staphylococcus
    - Gemella
    - Macrococcus
  - Streptococcaceae
    - Streptococcus
    - Lactococcus
  - "Enterococcaceae"
    - Enterococcus
- Endosporenbildende Stäbchen und Kokken
  - Bacillaceae
    - Bacillus
    - Clostridium
- Aerobe Stäbchenbakterien
  - Milchsäurebakterien - Lactobacillaceae
    - Lactobacillus
  - N.N.
    - Listeria
  - N.N.
    - Erysipelothrix
- Unregelmäßig geformte Stäbchen
    - Corynebacterium
    - Eubacterium
    - Propionibacterium
- Bakterien mit Neigung zu Verzweigungen beziehungsweise Fadenbildung (Actinomycetales)
  - Actinomycetaceae
    - Actinomyces
    - Arachnia
    - Bacterionema
    - Bifidobacterium
  - Micrococcaceae
    - Micrococcus
    - Kocuria
    - Nesterenkonia
    - Arthrobacter
    - Rothia
  - Dermatophilaceae
    - Dermatophilus
    - Kytococcus
  - Mycobacteriaceae
    - Mycobacterium
  - Nocardiaceae
    - Nocardia
    - Pseudonocardia
  - Streptomycetaceae
    - Streptomyces Bakterien ohne feste Zellwand
- Mycoplasmatales
  - Mycoplasmataceae
    - Mycoplasma
    - Ureaplasma
  - Acholeplasmataceae
    - Acholeplasma

Literatur

Bücher


- Albert Balows (Ed.): The Prokaryotes; a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications, 4 Bände (Vol. 1 - 4), New York u. a., Springer-Verlag, 1992, ISBN 0-387-97258-7, ISBN 3-540-97258-7
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: BROCK - Mikrobiologie, Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag, 2000, ISBN 3-8274-0566-1

Aufsätze


- Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. Chemie in unserer Zeit 13(6), S. 165 - 175 (1979),
- Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 42 - 49 (2002),
- Silke Wendler: Das Cytosklett der Bakterien. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 6 (2002),
- Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. Biologie in unserer Zeit 31(3), S. 169 - 180 (2001),

Weblinks


- [http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm The Prokaryotes; an evolving electronic resource for the microbiological community ]
- [http://141.150.157.80/bergeysoutline/main.htm Bergey's phylogenetisches System der Prokaryoten ]
- [http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm Liste aller Bakteriennamen, bei der "Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH" ]
- [http://www.intestinal.de/htm