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Innenohr

Innenohr

Das Innenohr des Menschen und der übrigen Säugetiere ist ein Teil des Ohres. Es besteht aus der Hörschnecke (lat. Cochlea) und dem Gleichgewichtsorgan.

Aufbau der Hörschnecke

Die Hörschnecke ist ein schneckenförmiger Hohlraum im Felsenbein. Sie besteht aus einem Knochenmaterial, das nach den Zähnen das härteste Material im menschlichen Körper darstellt. Innen ist die Hörschnecke in drei übereinanderliegende flüssigkeitsgefüllte Gänge gegliedert. Sie heißen
- Scala vestibuli
- Scala media (Ductus cochlearis) und
- Scala tympani. Die Basis der Hörschnecke grenzt an das Mittelohr mit den Gehörknöchelchen. Der Steigbügel berührt das so genannte ovale Fenster (Fenestra vestibuli oder Fenestra ovalis), hinter dem die Scala vestibuli liegt. Diese ist an der Spitze der Schnecke (Apex) über das Helicotrema mit der Scala tympani verbunden. Letztere grenzt an der Basis an das runde Fenster, das frei schwingen kann. Ein Druck auf das ovale Fenster durch eine Schwingung der Gehörknöchelchen kann also durch eine Dehnung des runden Fensters ausgeglichen werden. Die Scala media ist durch die Reißner-Membran von der Scala vestibuli und durch die Basilarmembran von der Scala tympani getrennt. Die Scala vestibuli und die Scala tympani sind mit Perilymphe gefüllt, die sich über das Helikotrema zwischen beiden Gängen austauscht. Die Scala media enthält Endolymphe. Beide Flüssigkeiten unterscheiden sich grundsätzlich in ihrer Zusammensetzung: Die Perilymphe ähnelt dem extrazellulären Milieu, während die Endolymphe eine sehr hohe Kalium-Konzentration aufweist. Darin gleicht sie dem Zytosol.

Erregung von Nervenimpulsen

Auf der Basilarmembran sind vier Reihen von Haarzellen, die unterschiedliche Eigenschaften haben, angeordnet:
- Die äußeren Haarzellen (3 Reihen) dienen der Verstärkung der Schallwellen innerhalb der Endolymphe,
- die inneren Haarzellen (1 Reihe) leisten die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse, die so genannte "Transduktion". Die äußeren Haarzellen, nicht jedoch die inneren, berühren über der Basilarmembran eine zweite Membran, die so genannte Tektorialmembran, die aber nur an der Innenseite der Hörschnecke befestigt ist und somit keine Teilung des Innenraumes erzeugt. Die äußeren Haarzellen reagieren bereits auf eine sehr geringe Auslenkung einiger Haare ihrer Haarbündel mit einer aktiven Längenänderung ihres gesamten Zellkörpers. Dafür sind sie durch ein besonderes Membranprotein, das Prestin befähigt. Das ist ein kontraktiles Protein in der Plasmamembran, das sich potenzialabhängig verkürzt bzw. verlängert. Es wurde in Gen-Knockout Experimenten nachgewiesen, daß Tiere ohne das Molekül Prestin eine stark herabgesetzte Hörempfindlichkeit haben. Seitdem gilt als bewiesen, daß die Prestin-Motoren in der Zellmembran der äußeren Haarzellen den Schall innerhalb der Endolymphe verstärken.

Einflüsse auf die akustische Wahrnehmung

Die Art und Weise, wie Schallsignale in Nervenimpulse umgesetzt werden, und an welcher Stelle Nervenimpulse im Innenohr entstehen, beeinflusst die akustische Wahrnehmung.

Lautstärke und Klang

Die Anzahl der insgesamt erzeugten Nervenimpulse per Frequenzband ist ein Maß für die empfundene Lautheitstärke eines Schallsignals. Dies führt dazu, dass Einzeltöne (oder Schallsignale mit starken tonalen Anteilen) lauter empfunden werden, als breitbandige Schallsignale mit gleichem Schallpegel. Auf der anderen Seite beeinflusst das Zeitverhalten eines Schallsignals die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse. Setzt (in einem Frequenzbereich) ein Schallsignal nach längerer Ruhe ein, feuern die Nervenzellen besonders stark. Bei länger andauerndem Schall sinkt die Anzahl der Nervenimpulse wieder auf einen durchschnittlichen Wert ab. Dies führt dazu, dass Schallsignale mit plötzlichen Schalleinsätzen (z.B. Hämmern) als wesentlich lauter empfunden werden, als gleichförmige Schallsignale mit gleichem Schallpegel. Ebenso wie die Lautstärke wird hierdurch auch der empfundene Klang beeinflusst, tonale Anteile und Schalleinsätze bestimmen so den Klangeindruck wesentlich stärker als es das physikalische Spektrum eines Schallsignals erwarten lässt.
Der gesunde Mensch kann normalerweise Frequenzen von 20-16000 Hz wahrnehmen.

Technische Anwendung von Innenohr-Effekten

Ausgenutzt werden Innenohr-Effekte bei Verfahren wie MP3. Hier werden, ebenso wie beim Gehör, Signalbereiche in Frequenzgruppen analysiert. Signalbereiche, die aufgrund von Maskierungseffekten (also aufgrund von Innenohrmechanik) nicht hörbar sind, werden aus dem Signal entfernt oder mit geringerer Qualität übertragen. Hierdurch sinkt die Datenmenge, ein Unterschied zum Ursprungssignal ist aber für den Menschen nicht wahrnehmbar.

Literatur

M.Charles Liberman, Jiangang Gao, David Z.Z.He, Xudong Wu, Shuping Jia & Jian Zuo (2002) Prestin is required for electromotility of the outer hair cell and for the cochlear amplifier. Nature 419, 300-304.

Siehe auch

Tinnitus, Universalien der Musikwahrnehmung

Weblinks


- http://www.tauchersprechstunde.de/Anatomie/Innenohr.htm (Gute Beschreibung, zum Teil aus Sicht des Tauchens) Kategorie:Akustik Kategorie:Ohr

Säugetiere

Die Säugetiere (Mammalia) sind ein Taxon der Wirbeltiere, in der traditionellen Systematik werden sie im Rang einer Klasse geführt. Zu den auffälligsten Merkmalen der Säugetiere gehören das Fell und das Säugen des Nachwuchses mit Milch. Weltweit werden heute rund 5500 rezente Arten, unterschieden, die in drei Unterklassen eingeteilt werden: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu welchen zoologisch betrachtet auch der Mensch zählt.

Körperbau

Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.

Grundsätzliche Merkmale

Haare

Wirbeltiere Ein Fellkleid aus Haaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die Wale) faktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer Embryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem Protein Keratin. Das Fell der Tiere hat mehrere Funktionen:
- Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die Homoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur).
- Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient der dem Sichtschutz und der Tarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck sogar jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel Schneehasen und Polarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den Stinktieren.
- Haare können auch der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare des Wolfs oder der aufgerichtete weiße Schwanz des Weißwedelhirsches als Fluchtsignal.
- Haare spielen auch für den Tastsinn eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei den Barthaaren (Vibrissae), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mit empfindlichen Nervenzellen ausgestattet sind.
- Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel bei Igeln, Stachelschweinen und Ameisenigeln hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.

Zähne

Ameisenigel Säugetiere sind in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der Zahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der Reptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werden Milchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die "zweiten" oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen. Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt wurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenützt werden, dazu zählen beispielsweise die Nagezähne der Nagetiere oder die Stoßzähne der Elefanten, des Narwals, des Walrosses und anderer Arten.
- Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbaren Eizahn, mit dem sie die Eischale durchbohren.
- Das Gebiss der Beutelsäuger (Metatheria) unterscheidet sich in einigen Aspekten vom dem der Höheren Säugetiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.
- Die frühen Höheren Säugetiere (Eutheria) besaßen eine Zahnformel von 3/3-1/1-4/4-3/3, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel dem Wildschwein, in den meisten Fällen ist es durch eine spezialisierte Ernährung zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesenfaultier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) geworden sind, und deren Anzahl bei manchen Delfinarten bei 260 Zähnen liegen kann.

Gehörknöchelchen und Kiefergelenk

Delfinarten Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Diese befinden sich im Mittelohr, sie nehmen die Schwingungen des Trommellfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter. Der Steigbügel ist bereits zu Beginn der Evolution der Landwirbeltiere zu finden. Er ist das einzige Ohrknöchelchen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln und wird hier als Columella bezeichnet. Bei den Fischen ist es, als sogenanntes Hyomandibulare, noch Bestandteil des Unterkiefers. Das Unterkiefer (Mandibula) besteht bei Säugetieren aus einem einzigen Knochen, dem Dentale. Bei den Vorfahren der Säugetiere und auch heute noch bei den Reptilien besteht es aus mehreren Knochen, Hammer und der Amboss entstanden aus zwei solchen im Kiefer der Reptilien vorhandenen Knochen (dem 'Articulare' und dem 'Quadratum'). Bei den anderen Wirbeltieren bilden diese beiden Knochen noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird.

Weitere Merkmale


- Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung.
- Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
- Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen entwickelt. Er erlaubt das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme.
- Das Gehirn ist gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
- Der Aufbau des Schädel ist synapsid, das heißt ursprünglich war ein einziges Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden. Später wurde dieses geschlossen und ist nur noch durch das Vorhandensein des Jochbogens erkennbar.
- Die Roten Blutkörperchen der Säugetiere haben keinen Zellkern und keine Organellen.
- Säugetiere haben, zusammen mit den Vögeln, einen doppelten Blutkreislauf. Das Herz ist in vier Kammern unterteilt, die beiden Herzhälften sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt.

Vielfalt im Körperbau

Herz Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst, am spezialisiertesten die Wale, Deren Körperbau weist Ähnlichkeiten mit den Fischen auf, die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einer Fluke umgebildet. Bei anderen Taxa wie Robben und Seekühe geschah die Anpassung an das Wasser in weniger vollständiger Weise. Die Fledertiere sind neben den Vögeln und den ausgestorbenen Flugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die die Flughaut spannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinander Gleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen, dazu zählen die Riesengleiter, die Gleit- und Dornschwanzhörnchen aus der Gruppe der Nagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (die Gleit-, Ring- und Zwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst, diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise, diese sind oft durch greiffähige Pfoten mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oder Hufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf, darunter zahlreiche Nagetiere und Insektenfresser. Auch hinsichtlich der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die Schweinsnasenfledermaus und die Etruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der Blauwal hingegen ist vermutlich das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.

Verbreitung und Lebensräume

Blauwal Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben im australisch-ozeanischen Raum sowie in Nord-, Mittel- und Südamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich Fledertiere und Echte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna, so waren auf vielen Inseln (darunter Neuseeland) Fledertiere die einzigen Säuger. Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten und Regenwäldern, im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere der Antarktis.

Lebensweise

Lebensweise

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbaus und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch hinsichtlich des Sozialverhaltens gibt es beträchtliche Unterschiede, neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es auch welche, die in Gruppen von manchmal tausenden Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen.

Sinneswahrnehmung

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete. Pheromon Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die Echoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den Zahnwalen und den Fledermäuse ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen. Auch der Tastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an Mechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen der Primaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem Sternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der Kloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“). Die Bedeutung des Gesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die Katzen und die Primaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.

Ernährung

Primaten Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energiebedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Daraus folgt, dass sie relativ viel fressen müssen, einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Hinsichtlich der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich Pflanzenfresser (Herbivoren), Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägte Allesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei Wiederkäuern oder Kängurus) oder die Caecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und Hasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel Koalas oder Faultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.

Fortpflanzung

Paarungsverhalten

Faultiere Die meisten Säugetierarten sind entweder polygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder promiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da die Trage- und Säugezeit für die Weibchen zeit- und energieintensiv ist, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als Weibchen. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem relativ wenige Männchen sich mit vielen Weibchen fortpflanzen und viele Männchen leer ausgehen. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen Geschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des Selektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance. Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten in monogamen Beziehung, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen. Die Polyandrie (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchen Krallenaffen. Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs. Krallenaffen Lebensweise hervor]] Erwähnt seien noch manche Arten der Sandgräber, einer in Afrika lebenden Nagetiergruppe, wie der Nackt- oder der Graumull. Diese pflegen eine eusoziale Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Gebärweisen

Hinsichtlich der Gebärweise gibt es zwischen den drei Unterklassen der Säugetiere die augenfälligsten Unterschiede.

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand neugeborenen Beuteltieren vergleichbar.

Beutelsäuger

Dotter Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine Plazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Koalas oder Nasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss. Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger. Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.

Höhere Säugetiere

Rüsselbeutler Die Höheren Säugetieren oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutschen Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wieder, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta. Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes. Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während Nestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die Trächtigkeitsdauer bei manchen Hamsterarten nur 16 Tage, während sie bei Afrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate betragen kann.

Das Säugen

Afrikanischen Elefanten Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in Milchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen („Mammarkomplex“) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die Zitze, beim Menschen auch Brustwarze, genannt.wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den Milchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder Pferde nur zwei, Große Tenreks hingegen 24. Die Ernährung mit Milch wird als Säugen beziehungsweise beim Menschen als Stillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen. Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein Ammenverhalten, das heißt dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel Löwen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive Brutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen.

Lebenserwartung

Brutpflege So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die Fledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche Breitfuß-Beutelmäuse durchwegs alle im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften die Elefanten mit bis zu 80 Jahren die Säugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das älteste bekannte Säugetier war ein Grönlandwal mit 211 Jahren.

Mensch und Säugetiere

Anmerkung: Obwohl auch der Mensch zoologisch zu den Säugetieren gehört, wird er selbst im folgenden nicht behandelt. Stattdessen wird das Verhältnis des Menschen zu den übrigen Säugetieren thematisiert. Ohne Zweifel haben Säugetiere die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; Bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen maßgeblichen Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind als Neozoen in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich vom Antlitz der Erde verschwunden.

„Nützliche“ Säugetiere

Neozoen Eine Reihe von Säugetierarten wird vom Menschen wegen ihres (wirtschaftlichen) Nutzens gehalten. Zu diesem Zweck domestizierte Tiere werden als Nutztiere bezeichnet. Weiterhin werden (Wild-)Tiere gejagt, oder halbdomestiszierte Tiere im Freiland gehalten und später regelrecht "geerntet" (Beispiele:Hutewälder, Rinder- und Pferdezucht in Amerika).

Gründe für die Nutzung von Säugetieren


- Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Verzehr ihres Fleisches, das wegen seines Eiweiß- und Fettgehaltes verzehrt wird. In der westlichen Welt sind vor allem Rind- und Schweinefleisch und in geringerem Ausmaß das Fleisch von Hausschafen, Hausziegen, Hauspferden sowie Wildbret verbreitet. In verschiedenen Kulturen und Stämmen rund um den Globus wurden und werden aber verschiedenste Tiere gejagt und verzehrt, von Gürteltieren, die in Südamerika als Delikatesse gelten, bis zu den Ameisenigeln, die in Neuguinea gerne verspeist werden.
- Auch das Fell und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen. Schafe werden geschoren, die Haut von Rindern und anderen Tieren wird zu Leder verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist die Pelzindustrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderem Chinchillas, Nerze, Zobel, Nutrias, Waschbären und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinen Luxusartikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern.
- Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden verschiedenste andere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden, Tran und Walrat der Wale, Elfenbein sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder als Statussymbole sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden.
- Säugetiere werden auch zur Gewinnung von Milch gehalten, wobei Kuhmilch mit rund 85% die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden, Eseln, Wasserbüffel, Rentieren und anderen Arten gewonnen. Rentier
- Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Arbeits-, Zug-, Reit- oder Tragtiere eingesetzt. Dazu zählen unter anderem Pferde, Esel, Rinder, Wasserbüffel, Asiatische Elefanten, Kamele und andere. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
- Auch als Jagd- und Wachtiere finden Säugetiere vielerorts Verwendung, vor allem Haushunde und Hauskatzen.
- Weitverbreitet ist auch die Praxis, Säugetiere in Tierversuchen einzusetzen. Für diese Zwecke werden vor allem Primaten (unter anderem Rhesus- und Totenkopfaffen) und Nagetiere eingesetzt. Auch die Kognitionsforschungen und der Einsatz von Tieren in der Raumfahrt zählen im weiteren Sinn zu Tierversuchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt.
- Auch zur Unterhaltung der Menschen werden oft Säugetiere eingesetzt, die Bandbreite reicht hierbei von Tiervorführungen in Zirkussen über Delfin- und Seehundshows bis zu Tanzbär-Darbietungen. Da die Tiere dabei oft nicht artgerecht gehalten werden und die Dressur des Öfteren mit Tierquälerei verbunden ist, sind solche Praktiken umstritten.
- Als weitere Nutzungsmöglichkeiten von Säugetieren seien hier noch die Ausnutzung des guten Geruchssinns (zum Beispiel in Form von Spürhunden oder Trüffelschweinen), der Einsatz von Blindenhunden sowie die militärische Nutzung mancher Tierarten (zum Beispiel Delfine) erwähnt. Delfinee]]
- Als Heimtiere oder Streicheltiere werden Tiere bezeichnet, die nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen, sondern aus Freude und persönlicher Zuneigung gehalten werden. Einige Säugetierarten werden vorrangig zu diesem Zweck gehalten, darunter Nagetiere wie Goldhamster, Hausmeerschweinchen, Degus, Chinchillas, Mäuse und Ratten, daneben auch Hauskaninchen. Auch Hunde und Katzen werden heutzutage oft als reine Heimtiere und nicht wegen ihrer Wach- und Jagdfunktion eingesetzt. Bei exotischeren Heimtieren reicht die Bandbreite mittlerweile von Schimpansen über Kurzkopfgleitbeutler bis zu Zwergschweinen. Problematisch ist bei vielen Heimtierarten die schwierige bis unmögliche artgerechte Haltung und die Übertragung von Krankheiten (in beide Richtungen).
- Erwähnt sei an dieser Stelle noch die Bedeutung mancher Säugetiere für den Fremdenverkehr, zum Beispiel in den afrikanischen Wildreservaten. Eine positive Nebenwirkung dieser Praxis ist, dass der Schutz der Tiere auch eine ökonomische Funktion gewonnen hat, zu den negativen Auswirkungen zählt, dass die Tiere oft in ihrem natürlichen Lebensraum gestört werden. Der Jagd„sport“ ist eine weitere Variante des touristischen Nutzens von Säugetieren. Diese Tötungen, die ohne Notwendigkeit aus reiner Trophäengier durchgeführt werden, stehen aber unter heftiger Kritik.

Domestizierung

Aus vielen der oben genannten Gründe beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, gewisse Tierarten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. Die Domestizierung von Nutztieren begann zumindest vor rund 10.000 bis 15.000 Jahren Jahren, beim Haushund deuten genetische Studien allerdings an, das dieser Prozess schon vor mehr als 100.000 Jahren begonnen haben könnte. Im achten Jahrtausend v. Chr. dürften bereits Hausziegen, Hausschafe und Hausrinder domestiziert worden sein, etwas später auch das Hausschwein. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. das Hauspferd und das Lama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander von Statten ging.

„Schädliche“ Säugetiere

Als Schädlinge werden Tierarten bezeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem der wirtschaftlichen Perspektive und daher kein Begriff der Biologie.

Landwirtschafts- und Nahrungsmittelschädlinge

wirtschaft Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt sie ernähren sich entweder direkt in den zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Vor allem in Entwicklungsländern lässt sich dieser Trend beobachten. Zu den hierzulande bekanntesten Nahrungsmittelschädlingen zählen Mäuse, insbesondere die Hausmaus und Ratten wie die Haus- oder Wanderratte, die sich als Kulturfolger dem Menschen angeschlossen haben und eine weltweite Verbreitung erlangt haben. Einige Tiere (darunter Flughunde und zahlreiche Nagetierarten) ernähren sich direkt von den Feldfrüchten, andere sorgen durch ihre unterirdische Lebensweise für Schäden an den Wurzeln. Die Viehwirtschaft sieht in fleischfressenden Tieren, vor allem Raubtieren eine Nahrungskonkurrenz, zumindest zwei Arten, der Falklandfuchs und der Beutelwolf sind aufgrund der Bejagung wegen dieses Grundes ausgestorben. In analoger Weise sieht die Fischerei Robben und andere fischfressende Säuger als wirtschaftliche Gefahr und verfolgt sie. Das Ausmaß der tatsächlichen Bedrohung, die als „Schädlinge“ bezeichnete Tiere anrichten, ist ungewiss und dürfte oft übertrieben dargestellt werden. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Nichtsdestotrotz wird mit exzessiven Bejagungen, Vergiftungen und mit anderen Methoden Jagd auf diese „Schädlinge“ gemacht, was sich oft fatal auf die Population auswirkt.

Direkte Bedrohung des Menschen

Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressenden Raubtiere, wobei insbesondere der Tiger einen Ruf als „Menschenfresser“ genießt. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Ungleich gefährlicher sind Säugetiere jedoch als Krankheitsüberträger. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an der Tollwut, die meisten davon in unterentwickelten Ländern. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wie Hunde, Katzen, Dachse, Waschbären und Fledermäuse. Eine weitere berüchtigte Krankheit ist die Pest, die durch auf Hausratten und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-Epidemien und –Pandemien kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der als Schwarzer Tod bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa.

Kulturgeschichtliche Bedeutung

Schwarzer Tod Viele Säugetiere spielen in der Kulturgeschichte eine bedeutende Rolle. Auffallend große, starke oder gefährliche Tiere dienen als Wappentiere, als Totem- oder Clansymbole. Als „Heilige Tiere“ gelten manche Arten als Manifestationen von Göttern und genossen besonderen Schutz, so heilige Kühe und Hanuman-Languren in Indien oder Katzen und Schakale im alten Ägypten. Auf der anderen Seite wurden manche Säugetiere als Vertreter dämonischer Mächte gesehen, so Fledermäuse oder Katzen. Stereotype Vorstellungen von Eigenschaften bestimmter Tierarten, wie der sture Esel oder der schlaue Fuchs finden sich in zahllosen Erzählungen und Märchen und prägen zum Teil bis heute den Schimpfwortschatz.

Bedrohung und Ausrottung durch den Menschen

Durch vielfältige Eingriffe in die Natur ist der Mensch für den Populationsrückgang oder das Aussterben vieler Säugetierarten verantwortlich. Inwieweit die Bejagung für das Aussterben zahlreicher Großsäuger am Ende des Pleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) schuld ist, ist umstritten, dieses Aussterben korrelliert zumindest teilweise mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen (siehe dazu auch den Punkt unter Entwicklungsgeschichte). Aus Berichten und Darstellungen lässt sich zumindest ein deutlicher Schwund des Verbreitungsgebietes für zahlreiche Spezies seit der Antike ableiten. Auch die heutige Situation ist für viele Säugetierarten besorgniserregend. Die International Union for Conservation of Nature (IUCN) listet 514 Arten, also rund 10 %, als stark bedroht (critically endangered) oder bedroht (endangered). Vier Arten, das Przewalski-Pferd, die Saudi-Gazelle, die Säbelantilope und der Schwarzfußiltis, gelten als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild), das heißt es gibt nur mehr die Bestände in menschlichen Zuchtprogrammen. Die Gründe für die Gefährdung zahlreicher Arten liegen hauptsächlich im zunehmenden Verlust des Lebensraumes durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und Siedlungen und in der Bejagung, da man viele Arten als nützlich oder schädlich ansieht. Ein weiterer Faktor ist die Schädigung des natürlichen Gleichgewichts durch die freiwillige oder unbewusste Einschleppung von Neozoen. Die Verfolgung durch verwilderte Hauskatzen und Haushunde sowie die Nahrungskonkurrenz durch Mäuse, Ratten, Hasen und andere stellen insbesondere in Regionen, wo diese Arten natürlicherweise nicht heimisch waren (wie zum Beispiel Australien oder viele Inseln), ein großes Problem dar. Australien]] Die oben genannten Gründe haben dazu geführt, dass laut IUCN 73 Säugetierarten in den letzten Jahrhunderten ausgestorben sind, dazu zählen der Schweinsfuß-Nasenbeutler, vier Känguruarten, der Beutelwolf, der Falklandfuchs, drei Gazellenarten, der Blaubock, die Stellersche Seekuh, zwölf Fledertierarten und zahlreiche Nagetiere wie etliche Baumratten und Riesenhutias. Es steht zu befürchten, dass diese Liste in den nächsten Jahren noch länger werden wird.

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Die Säugetiere sind wahrscheinlich, entgegen anderslautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren, eine monophyletische Gruppe, das heißt sie stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab und umfassen auch alle Nachkommen dieses Vorfahren. Die drei Untergruppen, Ursäuger, Beutelsäuger und Höhere Säugetiere, sind ebenfalls jeweils monophyletische Taxa. Die meisten Systematiken fassen die Beutel- und Höheren Säuger zum Taxon Theria zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt. Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere.

Stammesgeschichtliche Herkunft

Theria]] Außer Streit steht, dass sich die Säugetiere aus den Synapsiden entwickelt haben, einer Reptiliengruppe, die durch ein einzelnes Schädelfenster charakterisiert war und ihre Blütezeit im Perm-Zeitalter hatten. Innerhalb der Synapsiden entwickelten sich die Therapsiden, die sogenannten „Säugerähnlichen Reptilien“, die bereits einige anfanghafte Säugermerkmale wie ein differenziertes Gebiss und möglicherweise Körperbehaarung aufwiesen. Eine Gruppe der Therapsiden waren die Cynodontia, die unter anderem durch ein vergrößertes Hirn und eine spezielle Kieferform gekennzeichnet waren. Die Säugetiere und ihre näheren Verwandten werden im Taxon der Eucynodontia zusammengefasst, deren bekanntester Vertreter Cynognathus war. Als Schwestertaxon der Säuger gelten entweder die Tritheledontidae, eine Gruppe sehr kleiner, fleischfressender Tiere oder die Tritylodontidae, eine Gruppe bis zu 1 Meter langer Pflanzenfresser. Für jede der beiden Gruppen sprechen gewisse anatomische Merkmale, die Mehrheit der Forscher gibt jedoch den Tritheledontidae den Vorzug. Die Nicht-Säugetiere innerhalb der Therapsiden wurden nach und nach von den Dinosauriern verdrängt, die letzten starben in der Unterkreide aus.

Säugetiere im weiteren Sinn

Die Frage nach dem ältesten bekannten Säugetier lässt sich nicht leicht beantworten. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einen Übergangsstatus zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also „Säugerartige“ oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (sensu stricto) zu, andere fassen die Säuger weiter (sensu lato) und rechnen diese bereits dazu.
- Nach manchen Quellen ist Adelobasileus cromptoni das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus dem späten Trias wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilienfunde lässt sich aber der taxonomische Status von Adelobasileus cromptoni kaum genauer eruieren.
- Auch Sinoconodon rigneyi wird manchmal als ältestes Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden, das Tier lebte in der frühen Jurazeit und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaliger Zahnwechsel, verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber noch Reptilienmerkmale.
- Die Morganucodonta waren eine Gruppe spitzmausähnlicher, rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späteren Trias bis in das mittlere Jura belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter waren Morganucodon und Megazostrodon. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den größten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.
- Die Docodonta, deren bekanntester Vertreter die Gattungen Haldanodon und Docodon sind, gelten als „säugetierähnlicher“ als die Morganocodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die frühe Kreidezeit verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (Reigitherium) ist zweifelhaft.
- Hadrocodium wui, dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der „eigentlichen“ Säugetiere, manchmal wird es auch als „erstes“ Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details der Zähne und des Unterkiefers. Ein mögliches, vereinfachtes Kladogramm dieser Gruppe sieht folgendermaßen aus: Mammaliaformes/Mammalia im weiteren Sinn (sensu lato) ├──Adelobasileus └──N.N. ├──Sinoconodon └──N.N. ├──Morganucodonta └──N.N. ├──Docodonta └──N.N. ├──Hadrocodium wui └──Mammalia im e

Latein

Als Latein bzw. Lateinisch (lat. lingua Latina: „lateinische Sprache“) bezeichnet man die Sprache, die ursprünglich vom Volksstamm der Latiner gesprochen wurde, der Bewohner von Latium mit Rom als Zentrum. Innerhalb der indogermanischen Sprachen gehört Latein zur Gruppe der italischen Sprachen. Es bildete die Grundlage für alle heutigen romanischen Sprachen.

Entwicklung

romanischen Sprachen Ursprünglich in Rom und dem umliegenden Gebiet (Latium) gesprochen, wurde Latein später an humanistischen Gymnasien unterrichtet. Neben Griechisch war Latein die Amtssprache des römischen Reiches. Wegen der kulturellen Überlegenheit des Ostens verlor es dabei zeitweise in Nordafrika und selbst in Rom seine Vorrangstellung. So war die Liturgiesprache der römischen Christen bis um 300 das Griechische. In dieser Zeit drangen viele griechische Lehnwörter ins Lateinische ein. Während der Spätantike begannen sich verschiedene Volkssprachen, aus denen im Mittelalter die romanischen Sprachen entstehen sollten, phonetisch und grammatikalisch von der lateinischen Hochsprache wegzuentwickeln. Doch noch im 6. Jahrhundert entstanden hochsprachliche lateinische Werke. Im Oströmischen Reich war Latein bis ins frühe 7. Jahrhundert neben Griechisch eine der beiden Amtssprachen. Im Westen übernahmen die Germanen mit den Grundelementen der spätrömischen Verwaltung auch die lateinische Sprache, die in der Administration bis in die frühe Neuzeit vorherrschend blieb. Seit der Völkerwanderung und der Christianisierung der (zunächst zumeist arianischen) Germanenvölker wurde Latein im Westen des früheren Römischen Reiches und in den römisch-katholischen Folgestaaten die Sprache des Klerus (Kirchenlatein), der Rechtswissenschaft (Glossatoren) und der sich bildenden Hochschulen (studia generalia). Es bildete somit die Schriftsprache, vor allem für das kirchliche und weltliche Urkundenwesen (Diplomatik) im frühen Europa. In völkerrechtlichen Verträgen (z. B. im Westfälischen Frieden von 1648) dominierte Latein bis in das 17. Jahrhundert hinein. Es bildet noch bis ins 20. Jahrhundert den Affixvorrat für die Fachterminologie in den Wissenschaften und verliert durch die fortschreitende Absorption in die englische und andere Sprachen lediglich an direkter, nicht jedoch an indirekter Bedeutung. Es wird noch an vielen Schulen unterrichtet.

Antike

Antike Schreibweise

Die lateinische Sprache wurde ursprünglich als scriptio continua, d. h. als zusammenhängender Fluss von Zeichen ohne Zwischenräume geschrieben. Auch Satzzeichen und Kleinbuchstaben wurden in der Antike nicht verwendet. Auf Wachstafeln war nämlich wenig Platz zum Schreiben, und Papyrus war teuer. Die antiken lateinischen Texte sind für uns heute daher schwer zu lesen. Vergleiche folgendes Beispiel: Alte Schreibweise: AVREAPRIMASATAESTAETASQVAEVINDICENVLLO SPONTESVASINELEGEFIDEMRECTVMQVECOLEBAT POENAMETVSQVEABERANTNECVERBAMINANTIAFIXO AERELEGEBANTVRNECSVPPLEXTVRBATIMEBAT IVDICISORASVISEDERANTSINEVINDICETVTI NONDVMCAESASVISPEREGRINVMVTVISERETORBEM MONTIBVSINLIQVIDASPINVSDESCENDERATVNDAS NVLLAQVEMORTALESPRAETERSVALITORANORANT NONDVMPRAECIPITESCINGEBANTOPPIDAFOSSAE NONTVBADIRECTINONAERISCORNVAFLEXI NONGALEAENONENSISERANTSINEMILITISVSV MOLLIASECVRAEPERAGEBANTOTIAGENTES Heutige Schreibweise: Aurea prima sata est aetas, quae vindice nullo, sponte sua, sine lege fidem rectumque colebat. poena metusque aberant nec verba minantia fixo aere legebantur, nec supplex turba timebat iudicis ora sui, sed erant sine vindice tuti. nondum caesa suis, peregrinum ut viseret orbem, montibus in liquidas pinus descenderat undas, nullaque mortales praeter sua litora norant. nondum praecipites cingebant oppida fossae, non tuba directi, non aeris cornua flexi, non galeae, non ensis erant: sine militis usu mollia securae peragebant otia gentes. Auszug aus Ovids Metamorphosen: Die Schöpfung (Das goldene Zeitalter) Details zu den verwendeten Buchstaben finden sich in dem Artikel Lateinisches Alphabet. Siehe zu diesem Thema auch: Paläografie (dort Lateinische Paläografie), Capitalis, Versalschrift und Majuskel.

Antike Aussprache

Auf die antike Aussprache der lateinischen Sprache wird im Artikel Lateinische Aussprache eingegangen.

Literatur

Mit Antiker Literatur des Lateinischen beschäftigt sich u. a. der Artikel Lateinische Literatur.

Gegenwart

Auch heute ist Latein noch an vielen Gymnasien aller Fachrichtungen zu finden. Etwa ein Drittel aller Gymnasiasten im deutschen Sprachraum lernt Latein als erste, zweite oder dritte Fremdsprache. An humanistischen Gymnasien wird dem Lateinischen, neben dem Griechischen, noch eine herausgehobene Bedeutung zugemessen, was früher auf eine aktive Beherrschung des Lateinischen zielte. Tatsächlich werden auch heute noch für zahlreiche Studiengänge das Latinum oder Lateinkenntnisse gefordert, insbesondere in zahlreichen geisteswissenschaftlichen Fächern. Das Latinum ist als Studienvoraussetzung für die Fächer Medizin und Jura weitestgehend abgeschafft, häufig aber nicht in Fächern wie Anglistik, Philosophie oder sogar Musikwissenschaften. Unabhängig von den Studienanforderungen wird von Befürwortern des Lateins betont, dass das Erlernen der lateinischen Sprache weiterhin Basis für die korrekte Verwendung von Fremdwörtern sei, das Erlernen anderer romanischer Sprachen wesentlich erleichtere und erhebliche Transfer-Effekte für die Denkschulung aufträten. Das Übersetzen lateinischer Texte fördere auf Grund der erheblichen Komplexität vieler lateinischer Sätze auch das logische Denken. Von den Gegnern ist hingegen zu hören, dass die Auseinandersetzung mit jeder Art von Grammatik, egal welcher Sprache, das strukturierte Denken fördere, und dass das Erlernen moderner romanischer Sprachen, welche im Gegensatz zu Latein noch gebraucht werden, mindestens ebenso gut dazu geeignet sei, die zahlreichen lateinischen Lehnwörter im Deutschen korrekt zu verwenden und andere romanische Sprachen zu erlernen. In der Tat sind viele gesamtromanische, also in allen romanischen Sprachen auftretende Wörter nicht im klassischen Latein vorhanden und müssen dann neu gelernt werden: guerra „Krieg“, testa „Kopf“, cavallo „Pferd“, mangiare/manger „essen“, andare
- „gehen“ , boc(c)a/bouche „Mund“, blanco/blanc „weiß“, die Himmelsrichtungen etc. Viele dieser Wörter erklären sich nämlich aus dem umgangssprachlichen oder dem späten Latein oder stammen aus der Soldatensprache, also aus Varietäten, die nicht in der Schule gelehrt werden. Aus deutschen und US-amerikanischen Untersuchungen geht hervor, dass zwischen absolviertem Lateinunterricht und der Beherrschung der englischen Sprache in Schrift und vor allem Wort eine signifikante Korrelation besteht. Ein kausaler Zusammenhang ist allerdings nicht nachgewiesen worden – möglicherweise macht eine hohe sprachliche Begabung eines Kindes die Wahl des als schwierig geltenden Latein wahrscheinlicher. Da auch im modernen Lateinunterricht die Sprachproduktion eindeutig der Rezeption (Leseverstehen) untergeordnet ist, glauben viele, Latein falle Menschen mit ausgeprägter Begabung für Mathematik und formelle Denkvorgänge generell leichter als andere Fremdsprachen, wohingegen Menschen mit ausgeprägter Begabung für intuitives Erlernen von Sprachen andere Fremdsprachen leichter fänden. Dieser Zusammenhang lässt sich allerdings nicht häufig verifizieren: Die Erfahrung zeigt, dass die Schülerleistungen in Latein überwiegend Hand in Hand mit denen in der Muttersprache und anderen Fremdsprachen gehen.

Modernes Latein

Auch heute werden deutsch-lateinische Lexika aufgrund neulateinischen Wortgutes herausgegeben, z. B. das „lexicon auxiliare“ oder das vom Vatikan herausgegebene „lexicon recentis latinitatis“, welches erst im Jahre 2004 eine Neubearbeitung erfuhr. Der finnische Rundfunksender YLE (Yleisradio) verbreitet Wochennachrichten in neulateinischer Sprache. Radio Bremen veröffentlicht regelmäßig die Nuntii Latini in schriftlicher und gesprochener Version. Seit April 2004 veröffentlicht auch die deutschsprachige Redaktion bei Radio Vatikan Nachrichten auf Lateinisch. Dabei handelt es sich um ursprünglich deutsche Meldungen. Gero P. Weishaupt übersetzt sie für die Redaktion ins Lateinische. Sehr beliebt ist auch die lateinische Fassung der Asterix-Comics, die der deutsche Altphilologe Graf v. Rothenburg (Rubricastellanus) verfasst hat. Der Autor Nikolaus Groß, beruflich seit zehn Jahren Deutsch-Lektor in der südkoreanischen Hauptstadt, hat 2004 eine komplett latinisierte Übertragung von Patrick Süskinds Das Parfum im Brüsseler Verlag der Fundatio Melissa, einem überregionalen Verein zur Pflege des gesprochenen Lateins, veröffentlicht. Dem Buch ist mit dem „Glossarium Fragrantiae“ eine größere Liste aktualisierter Neuschöpfungen beigegeben. Vom selben Wortartisten existiert des weiteren ein Buch über den Baron Mynchusanus (Münchhausen). 2003 erschien bereits der erste Teil der Harry Potter-Bücher von J. K. Rowling auf Latein (Harrius Potter et Philosophi Lapis). Daneben gibt es noch viele weitere Übersetzungen „klassischer“ Werke ins Lateinische, so zum Beispiel Karl Mays Winnetou III, oder Der kleine Prinz (Regulus) von St. Exupéry. Durch das Internet ist die Verfügbarkeit alter lateinischer Texte sowie das Entstehen neuer lateinischer Texte erheblich begünstigt worden. Inzwischen gibt es sogar lateinische Fassungen von Popsongs. Daneben entstehen auch neue Popsongs in lateinischer Sprache, etwa Cursum Perficio, gesungen von Enya, Liberatio, eines von vielen lateinischen Musikstücken der Gruppe „Krypteria“, oder bei Gruppen der Dark Wave bzw. Gothic (Jugendkultur). Roma Ryan hat neben Cursum Perficio für Enya noch weitere Songs in lateinischer Sprache verfasst. In Internetforen wie Grex Latine Loquentium kommunizieren Teilnehmer aus vielen Ländern ausschließlich in Latein. In der klassischen beziehungsweise neoklassischen Musik findet Latein ebenfalls Verwendung. So hat etwa der niederländische Komponist Nicholas Lens auf seinem Werk Flamma Flamma ein lateinisches Libretto vertont, für sein Werk Terra Terra hat Lens selbst ein Libretto in lateinischer Sprache verfasst. Nicht zu vergessen sind auch die zahlreichen Vertonungen lateinischer Gedichte wie z. B. von Jan Novák. Carl Orff unterlegte mehreren seiner Vokal-Kompositionen Texte in Latein oder Griechisch. Igor Strawinski ließ das nach Sophokles von Jean Cocteau in französischen Versen verfasste Libretto zu „Ödipus Rex“ von Jean Daniélou ins Lateinische übersetzen. Das Lehrbuch Lingua Latina per se illustrata des dänischen Autors Hans H. Ørberg hat die bisher hauptsächlich für den Unterricht in modernen Sprachen eingesetzte einsprachige Lehrmethode auf den altsprachlichen Unterricht übertragen. Das Lehrbuch erfreut sich in verschiedenen Ländern einer steigenden Beliebtheit.

Latein in den Wissenschaften

In der Biologie erfolgt die Namensbildung der wissenschaftlichen Namen lateinisch und griechisch, wobei neuere Vorschläge vorsehen, die Regeln nur aus der lateinischen Sprache zu entnehmen. In der Medizin sind die anatomischen Fachbegriffe lateinisch, für die einzelnen Organe wird zusätzlich auch latinisiertes Griechisch verwendet. Die Krankheitsbezeichnungen leiten sich aus dem Griechischen ab. Zahlreiche Sprichwörter haben einen lateinischen Ursprung und sind teilweise auch in der deutschen Übersetzung zu geflügelten Worten geworden. In den Rechtswissenschaften existieren verschiedene lateinische Lehrsätze und Fachbegriffe (Latein im Recht). Auch in der Geschichtswissenschaft spielt vor allem Latein weiterhin eine große Rolle. In der Meteorologie werden lateinische Begriffe in der Wolkenklassifikation eingesetzt.

Latein in der katholischen Kirche

Latein ist neben Italienisch die Amtssprache des Vatikanstaats. Die katholische Kirche veröffentlicht alle amtlichen Texte von weltkirchlicher Bedeutung in Latein. Das gilt für die liturgischen Bücher, den Katechismus, den Codex des kanonischen Rechts sowie die päpstlichen Rechtsvorschriften (canones, decretales) und Rundschreiben (Enzykliken). Bis zum zweiten Vatikanischen Konzil (1962–1965) war Latein die offizielle Gottesdienstsprache und ist dies (laut Sacrosanctum Concilium) offiziell noch heute, wobei andere Sprachen jedoch gleichfalls erlaubt sind. Tatsächlich werden nur noch sehr wenige Gottesdienste in Latein gehalten. Der gegenwärtig amtierende Papst Benedikt XVI. bevorzugt bei seinen Messen aber das Lateinische vor dem Italienischen. Siehe auch: Lateinische Kirche

Referenzlisten


- Lateinische Präpositionen
- Liste lateinischer Ortsnamen
- Liste lateinischer Präfixe
- Liste lateinischer Redewendungen
- Liste lateinischer Suffixe
- Liste von lateinischen Palindromen
- Lateinische Zahlwörter

Siehe auch


- Grammatik des Lateinischen
- Lateinische Aussprache
- Lateinische Sprichwörter
- Küchenlatein
- Vulgärlatein
- Mittellatein
- Lateinische Literatur
- Sprachen im Römischen Reich
- Jägerlatein
- Panlatinismus

Weblinks


- [http://www.commtec.de/wb/ Wörterbuch Latein-Deutsch-Latein auxilium online (mit Download-Möglichkeit)]
- [http://www.latein-pagina.de/iexplorer/stil.htm Lateinische Stilblüten]
- [http://www.thelatinlibrary.com/ The Latin Library – klassische Texte im Original]
- [http://www.albertmartin.de/latein/ Latein-Deutsch-, Deutsch-Latein-Wörterbuch mit hilfreichen Extras]
- [http://www.radiobremen.de/online/latein/ Nuntii latini bei Radio Bremen]
- [http://www.latein-pagina.de/ Latein-Pagina]
- [http://www.antikeundeuropa.de/Alte_Sprachen_heute/alte_sprachen_heute.html Alte Sprachen heute]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/a_chron.html Sammlung lateinischer Texte/bibliotheca Augustana]
- [http://www.music.indiana.edu/tml/ Lateinische Musiktraktate im Original]
- [http://www.lateinservice.de/index.htm Die deutsche Latein-Seite]
- [http://www.alcuinus.net/GLL/ Grex Latine Loquentium (Internetforum in lateinischer Sprache)]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.latein24.de/ Übersetzungen vieler klassischer lateinischer Texte bei Latein24.de] Kategorie:Einzelsprache
- als:Latein ja:ラテン語 ko:라틴어 simple:Latin language th:ภาษาละติน zh-min-nan:Latin-gí

Gleichgewichtsorgan

Das Gleichgewichtsorgan (= Vestibularorgan) befindet sich beim Menschen (und den anderen Wirbeltieren) im Innenohr und besteht aus fünf Anteilen:
- den drei Bogengängen
- Sacculus
- Utriculus Die drei mit Endolymphe gefüllten Bogengänge bilden das Drehsinnorgan und stehen nahezu senkrecht zueinander und erfassen so die Drehbewegungen des Kopfes im Raum. Sie bestehen jeweils aus dem eigentlichen Bogen und aus einer Erweiterung, der Ampulle. In ihr liegen die Sinneshaarzellen der Bogengänge. Deren Spitzen ragen in einen Gallertkegel, die Cupula. Bei einer Drehung des Kopfes strömt die Endolypmhe wegen ihrer Trägheit entgegen der Drehrichtung durch die Bogengänge. Dadurch werden die Cupula und die in ihr liegenden Sinneshaarzellen gebogen und somit erregt und ein elektrisches Signal gelangt über den Bogengangnerv zum Gehirn. Sacculus und Utriculus erfassen die lineare Beschleunigung des Körpers im Raum. Sie stehen ebenfalls senkrecht zueinander, sodass der Sacculus auf vertikale und der Utriculus auf horizontale Beschleunigungen anspricht. Die Sinneszellen ragen mit ihren Fortsätzen (Sinneshärchen, vor allem Stereozilien) in eine gallertige Membran, die Otolithen enthält. Die Otolithen sind feine Kalziumkarbonatkristalle, die die Dichte der Membran erhöhen, sodass die Erfassung linearer Beschleunigungen überhaupt ermöglicht wird. Von den Sinneszellen gelangt die Sinnesinformation über den VIII. Hirnnerv (Nervus vestibulocochlearis) zu entsprechenden Nervenkernen im Hirnstamm (Vestibulariskerne). Diese erhalten zusätzliche Informationen vom Kleinhirn und vom Rückenmark. Die Verschaltung des Gleichgewichtsorgans mit den Augenmuskeln (Vestibulookulärer Reflex ermöglicht die visuelle Wahrnehmung eines stabilen Bildes während gleichzeitiger Kopfbewegungen. Für die bewusste Orientierung im Raum sind neben dem Gleichgewichtssystem (vestibuläres System) auch das visuelle System und das propriozeptive System (Tiefensensibilität) verantwortlich. Ist die Funktion eines dieser Systeme gestört, kann dies widersprüchliche Informationen aus den einzelnen Sinnesorganen zur Folge haben. Dies kann zu einem Schwindelanfall führen. Funktionsstörungen der Otolithen können den Gutartigen Lagerungsschwindel hervorrufen. Neuere Untersuchungen zeigen, dass das Gleichgewichtsorgan im Innenohr nicht nur für die Orientierung im Raum zuständig ist: eine weitere wichtige Rolle spielt es bei der präzisen Steuerung der Körperbewegungen. Insbesondere bei Bewegungen im Dunklen oder bei sehr komplexen Bewegungsabfolgen, wie sie z.B. Turner oder Artisten ausführen, scheint diese Funktion eine wichtige Rolle zu spielen (Literatur1). Vögel besitzen sogar mehrere voneinander unabhängige Gleichgewichtsorgane.

Weblinks


- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/256250.html www.wissenschaft.de:Gleichgewichtsorgan im Innenohr koordiniert komplexe motorische Abfolgen]

Literatur

# Brian Day, Raymond Reynolds (University College, London): Current Biology, Bd. 15, S. 1390, 2005 Kategorie:Ohr Kategorie:Sinnesorgan

Felsenbein

Das Felsenbein oder Felsenbeinpyramide (Pars petrosa, Petrosum, veraltet auch: Pyramis) ist der härteste Knochen des Säugetier- und Menschenschädels und ein Abschnitt des Schläfenbeins (Os temporale). Es umgibt das Innenohr. Manchmal, vor allem im tieranatomischen Bereich, werden Pars tympanica (umgibt das Mittelohr) und Pars mastoidea des Schläfenbeins ebenfalls zur Felsenbeinpyramide dazugezählt. Durch die Felsenbeinpyramide zieht unter anderem der Nervus facialis und der Nervus tympanicus. An der Vorderfläche (bei Tieren Innenfläche) liegt eine seichte Grube für das Ganglion trigeminale.

Anatomie

Das Felsenbein besitzt drei wichtigere Zugänge:
- Porus acusticus internus (innere Gehöröffnung): Eintritt des Nervus facialis und Nervus vestibulocochlearis
- Foramen stylomastoideum: Austritt des Nervus facialis
- Canalis musculotubarius: Kanal der Ohrtrompete (Tuba auditiva) ins Mittelohr Eine Spalte (Fissura petrotympanica) zwischen Felsenbein und Paukenteil (Pars tympanica) des Schläfenbeins dient dem Austritt der Paukensaite (Chorda tympani). Bei einigen Säugetieren (z. B. Mensch, Pferd, Rind) ist das Zungenbein an einem Fortsatz (Processus styloideus) des Felsenbeins befestigt.

Siehe auch

Gradenigo-Syndrom Kategorie: Knochen

Knochen

Der Knochen (lateinisch-anatomisch das Os, Plural Ossa, griechisch-klinisch-pathologisch meist Ost~, Oste~ oder Osteo~, von οστούν - der Knochen) oder das Knochengewebe (auch das Bein aus alter germanischer Wortwurzel, vergleiche Brustbein, Beinhaus etc.) bezeichnet ein besonders hartes, skelettbildendes Stützgewebe der Wirbeltiere. Das menschliche Skelett besteht aus 208 bis 214 Knochen. Die Anzahl variiert von Person zu Person, da unterschiedlich viele Kleinknochen in Fuß und Wirbelsäule vorhanden sein können. Alle Tiere mit einer Wirbelsäule stützen ihren Körper von innen durch ein Skelett, das aus einer Vielzahl von Knochen gebildet wird. Die einzelnen Knochen sehen je nach Lage und Funktion ganz unterschiedlich aus. Gleichzeitig schützen die Knochen innere Organe, wie z.B. die Schädelknochen das Gehirn und der Brustkorb Herz und Lungen. Außerdem bilden sich im roten Knochenmark die roten Blutkörperchen, die Blutplättchen und die weißen Blutkörperchen. Die Größe variiert zwischen dem nur einige Millimeter großen Gehörknöchelchen einiger Kleinsäuger bis zu den meterlangen Bein- und Rippenknochen der Dinosaurier.

Knochenarten

Die Osteologie als Teilbereich der Anatomie unterscheidet 3 Knochenarten.
- ossa longa: Die langen Knochen oder Röhrenknochen z.B. Femur (Oberschenken), Humerus (Oberarm), Radius (Speiche des Unterarm), Ulna (Elle des Unterarm), Tibia und Fibula (Schien- und Wadenbein des Unterschenkel), Phalanges digitorum (Fingerknochen)
- ossa plana: Die Plattenknochen z.B. Schädeldecke, Costae (Rippen), Sacapula (Schulterblatt), Sternum (Brustbein), Os Coxae (Becken)
- ossa brevia: Die ungeformten Knochen (auch kurze Knochen) z.B. die Wirbel der Wirbelsäule, Handwurzelknochen

Zusammensetzung der Knochen

Das Knochengewebe ist nicht etwa tot, wie man annehmen könnte, sondern unterliegt einem ständigen Ab- und Neuaufbau. Es besteht aus
- Knochenzellen
- Grundsubstanz. Die Knochenzellen (Osteozyten) sind durch Zellfortsätze untereinander verbunden und in die Grundsubstanz eingebettet. Osteozyten entsprechen zytologisch den knochenbildenden Zellen, sie sind jedoch vollständig in die von ihnen selbst produzierte Matrix eingemauert. Ein eigenes Blutgefäßsystem versorgt die Knochenzellen mit Nährstoffen und Sauerstoff. Den Abbau des Knochengewebes übernehmen Osteoklasten, mit Hilfe von Knochenbildungszellen (Osteoblasten) wird es wieder neu aufgebaut. Die Grundsubstanz der Knochen besteht etwa zu 70% aus Mineralien und anorganischem Material, zu ca.5% aus Wasser und zu 25% aus organischer Substanz. Der Hauptanteil der Mineralien sind Calciumverbindungen: zu 95% Calciumphosphat (Ca-Hydroxylapatit, Ca-Carbonatapatit) und zu 5%, zunehmend bei älteren Knochen, aus Karbonaten (Chlorid, Fluorid). Dieser anorganische Bestandteil der Knochen sorgt für deren Stabilität. Die organische Substanz besteht zu 95% aus Kollagen des Typ I, sowie 5% anderen Proteinen und auch Fetten. Der organische Anteil garantiert dem Knochen Elastizität. Siehe auch: Spongiosa

Knochenwachstum

Bisher haben Mediziner angenommen, dass es sich beim Knochenwachstum um einen Prozess handelt, der gleichmäßig über Tag und Nacht verteilt stattfindet - schubweise an manchen Tagen mehr und an anderen weniger. Dies scheint jedoch nach den Ergebnissen der Untersuchungen von amerikanischen Forschern der Universität in Madison nicht korrekt zu sein. Nach deren Erkenntnissen wachsen Knochen hauptsächlich nachts, wenn kein Druck auf ihnen lastet. Unter Belastung wie sie beim Stehen oder bei Bewegungen auftritt, wachsen Knochen dagegen kaum. Vermutlich hemmt der Druck, der im Stehen auf den Knorpelschichten der Knochen lastet, das Wachstum. Die Tatsache, dass Wachstumsschmerzen hauptsächlich nachts auftreten, könnte ein weiterer Hinweis für das nächtliche Wachstum von jungen Knochen sein; unter Wachstumsschmerzen leiden etwa ein Drittel aller Kinder zwischen drei und zwölf Jahren (Publikation im Fachmagazin Journal of Pediatric Orthopaedics, Ausg. 24, Nr. 6, S. 726, 2005; siehe auch: [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/248730.html wissenschaft.de - Nachtaktive Spezies: Knochen]).

Knochenbruch

Wenn ein Knochen durch äußeren Einfluss oder mangels Knochenmasse bricht, spricht man von einer Fraktur.

Siehe auch

Vogelskelett, Wirbeltiere, Ossifikation, Fibrodysplasia Ossificans Progressiva, Knochen des Menschen

Literatur


- Dieter Felsenberg: Struktur und Funktion des Knochens. Pharmazie in unserer Zeit 30(6), S. 488 - 493 (2001), ISSN 0048-3664

Weblinks


- [http://www.osteoporose.de www.osteoporose.de] - Wissenschaftliche Infos zu "Knochen" und "Knochenschwund"
- [http://www.medizinfo.com/annasusanna/osteoporose/knochenstoffw.htm Osteoporose: Stoffwechsel der Knochen]
- [http://www.quarks.de/dyn/4594.phtml Das Leben des Skeletts]
- [http://depts.washington.edu/bonebio/ASBMRed/ASBMRed.html Hervorragende amerikanische Seite über Knochen]
- [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/249599.html www.wissenschaft.de: Zweites Leben für tote Knochen] Nach einer Transplantation wird das abgestorbene Material dank Gentechnik wieder neu durchblutet (28. Februar 2005) Kategorie:Histologie Kategorie:Knochen ! ja:骨 simple:Bone

Mittelohr

Das Mittelohr (lat.: Auris media) ist Bestandteil des Ohres des Menschen, aber auch der anderen landlebenden Wirbeltiere. Es besteht aus einer Höhle, die sich an den beiden Seiten des Schädels befindet. Diese Paukenhöhle (Cavum tympani) entsteht embryonal aus der ersten Schlundtasche. Sie ist mit Luft gefüllt und über die Eustachische Röhre (Ohrtrompete) mit dem Rachenraum verbunden. Über die Eustachische Röhre findet ein Druckausgleich gegenüber der Außenwelt statt.

Gehörknöchelchen

Im Mittelohr befinden sich die winzigen Gehörknöchelchen, die das Außenohr mit dem Innenohr verbinden. Am Trommelfell liegt der Hammer an, dieser ist verbunden mit dem Amboss, der wiederum mit dem Steigbügel in Kontakt steht. Der Steigbügel berührt das ovale Fenster des Innenohrs. Die Gehörknöchelchen sind durch feine Bänder und Muskeln beweglich aufgehängt. Sie bilden ein Hebelsystem, das die Schwingungen des Trommelfells mechanisch auf das Innenohr überträgt. Hierbei wird eine Impedanztransformation vorgenommen: Niedriger Schalldruck und hohe Schallschnelle am Trommelfell werden in hohen Druck und niedrige Schnelle am Innenohr transformiert. Im Normalfall ist diese Ankopplung optimal, etwa 60% der gesamten Schallleistung werden vom Trommelfell auf das Innenohr übertragen.

Mittelohrmuskeln

Mit Hilfe von zwei kleinen Muskeln können die Eigenschaften der Schallübertragung verändert werden: Der Musculus tensor tympani setzt am Hammer an und spannt das Trommelfell. Der Musculus stapedius setzt am Steigbügel an und verkantet die Steigbügelplatte im ovalen Fenster. Hierdurch wird die Ankopplung des Trommelfells an das Innenohr verschlechtert, es wird nicht mehr die gesamte Schallleistung an das Innenohr übertragen, sondern ein Teil wird am Trommelfell reflektiert bzw. in die umgebenden Knochen abgeleitet. Hierdurch kann sich das Gehör in gewissen Grenzen vor einer Schädigung durch zu hohen Schalldruck schützen. Das Spannen dieser Muskeln erfolgt durch den sogenannten Stapediusreflex bei Schallpegeln von über 80-100 dB und ist etwa 50 ms nach Einsatz des Schalls wirksam. Der Stapediusreflex wirkt an beiden Ohren, selbst wenn nur ein Ohr mit hohem Schallpegel beschallt wird. Durch eine Impedanzmessung am äußeren Gehörgang kann man den Einsatz des Stapediusreflexes beobachten und dies zu diagnostischen Zwecken nutzen.

Siehe auch

Kiemenbogen - Serotympanon Kategorie:Akustik Kategorie:Ohr

Gehörknöchelchen

Die drei Gehörknöchelchen (Ossicula auditus) Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes) befinden sich im Mittelohr. Sie nehmen die Schwingungen des Trommellfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter.

Funktion

Um das flüssigkeitsgefüllte Innenohr zu Schwingungen anzuregen, sind wesentlich höhere Drücke am ovalen Fenster erforderlich als sie am Trommelfell auftreten. Die Gehörknöchelchen sind deshalb als Hebelsystem ausgebildet, welches niedrige Drücke und hohe Auslenkungen am Trommelfell umsetzt in hohe Drücke und niedrige Auslenkung am ovalen Fenster. Die Anpassung der Trommelfellschwingungen an die Eigenschaften des Innenohres ist im Normalfall optimal: Nahezu die gesamte Schallleistung, die im Gehörgang anzutreffen ist, wird an das Innenohr weitergegeben. Mit Hilfe von zwei kleinen Muskeln kann der Auslenkungsgrad verändert werden. Der Musculus tensor tympani setzt am Hammer an und spannt das Trommelfell. Der Musculus stapedius setzt am Steigbügel an und verkantet die Steigbügelplatte im ovalen Fenster. Hierdurch verschlechtert sich die Ankopplung zwischen Trommelfell und Innenohr. Die Auslenkungen der Gehörknöchelchen sinken, der Schalldruck wird zum Teil nicht mehr auf das ovale Fenster, sondern an die umliegenden Knochen weitergegeben. Hierdurch erreicht nicht mehr die gesamte Schallleistung das Innenohr, sondern wird zum Teil am Trommelfell reflektiert und zum Teil in die umliegenden Knochen weitergeleitet. Treten Schallpegel von mehr als 80-100 dB SPL auf, werden diese Muskeln angespannt, um das Innenohr vor einer Schädigung durch zu hohe Schallpegel zu schützen (Stapediusreflex).

Entwicklungsgeschichte

Die Gehörknöchelchen gelten als ein charakteristisches Merkmal aller Säugetiere und leiten sich entwicklungsgeschichtlich vom Kieferapparat ab. Der Steigbügel ist bereits zu Beginn der Tetrapodenevolution (bei frühen Amphibien) zu finden. Er ist das einzige Ohrknöchelchen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln und wird hier auch als Columella bezeichnet. Bei Fischen ist es, als sogenanntes Hyomandibulare, noch Bestandteil des Unterkiefers. Die beiden anderen Knöchelchen treten fossil zuerst bei der Säugetierart Hadrocodium wui aus dem Erdzeitalter des Jura auf. Bei den anderen Wirbeltieren bilden sie als Articulare und Quadratum noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird. Kategorie:Akustik Kategorie:Knochen Kategorie:Ohr ja:中耳

Schwingung

Eine Schwingung (auch Oszillation) bezeichnet den Verlauf einer Zustandsänderung, bei der ein mechanisches oder nichtmechanisches System nach einer Störung/Auslenkung durch eine gegenläufige Wirkung wieder in den Ausgangszustand gebracht wird. Außer der zeitlichen Änderung der Auslenkung schwingen dabei auch andere Größen: Geschwindigkeit und Energie. Diese Zustandsänderung kann periodisch verlaufen; dann wird der Ausgangszustand periodisch wieder erreicht. Man kann es auch noch allgemeiner formulieren: Eine Schwingung ist eine Funktion, die eine physikalische Zustandsgröße in Abhängigkeit von der Zeit definiert. In diesem Zusammenhang können mechanische, elektrische oder auch hydraulische Zustandsgrößen betrachtet werden:
- Mechanische Zustandsgrößen: Elongation (Auslenkung), Schwinggeschwindigkeit, Schwingbeschleunigung, Drehwinkel, Winkelgeschwindigkeit, Winkelbeschleunigung, Kraft, Moment
- Elektrische Zustandsgrößen: Strom, Spannung, Leistung, Ladung, Induktivität, Kapazität, Widerstand
- Hydraulische Zustandsgrößen: Volumenstrom (Förderstrom), Druck, Geschwindigkeit, Massendichte, Fallhöhe (Förderhöhe) Im Rahmen der Anschauung wird hier die harmonische Schwingung als ein wichtiger Spezialfall betrachtet: Das Bild auf der rechten Seite zeigt eine ungedämpfte harmonische Schwingung mit der Elongation (Schwingweg) y(t), der Amplitude y_0 und der Periodendauer T. Die Elongation y(t) zu einem Zeitpunkt t gibt den momentanen, die Amplitude den maximal möglichen Wert der Größe y an. Die Periode (Physik) oder die Schwingungsdauer ist die Zeit, die verstreicht, während ein schwingungsfähiges System genau eine Schwingungsperiode durchläuft, d. h. nach der es sich wieder im selben Schwingungszustand befindet. Der Kehrwert der Periodendauer T ist die Frequenz f, also :T = \quad.
Eine weitere Bezeichnungsform der Frequenz ist \nu (sprich: "nü") und deren Einheit Hz. Eine Schwingung ist harmonisch, wenn die Rückstellgröße (z.B. die rückstellende Kraft) proportional zur Elongation (z.B. Auslenkung eines Pendels) ist. Hierbei spricht man auch von einem linearen System, da die rückstellende Kraft sich linear mit der Elongation ändert: Verdoppelt sich die Auslenkung, verdoppelt sich auch die rückstellende Kraft. Eine solche Schwingung lässt sich beschreiben durch : y(t)=y_0\cdot\cos(2\pi f t+\varphi_0) mit :y_0  = Amplitude und :\varphi_0  = Anfangsphase der Schwingung. Mit : \varphi (t) = 2 \pi f t+\varphi_0 wird die (Gesamt-)Phase bezeichnet, und f oder \nu ist die Frequenz der Schwingung. Das 2\pi fache der Frequenz, \omega = 2\pi \cdot f, ist die Kreisfrequenz der Schwingung.

Unterscheidungen

Man unterscheidet:
- gedämpfte und ungedämpfte Schwingungen,
- freie, erzwungene (oder fremderregte), selbsterregte und parametererregte Schwingungen,
- lineare und nichtlineare Schwingungen,
- Schwingungen mit einem Freiheitsgrad, mit endlich vielen Freiheitsgraden und mit unendlich vielen Freiheitsgraden (kontinuierliche Schwinger). Alle diese Eigenschaften können kombiniert sein.

Gedämpfte und ungedämpfte Schwingungen

Tatsächliche physikalische Systeme sind immer gedämpft, da sie, z. B. durch Reibung, immer Energie an die Umgebung abgeben. Überlässt man ein solches System sich selbst (freie Schwingung), so führt dies letztendlich zum „Stillstand“,