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Milz

Milz

Die Milz (lat.: Lien, griech.: Splen) ist beim Menschen ein ca. faustgroßes Organ mit etwa 150-200 Gramm Gewicht, das im linken Oberbauch, hinter dem Magen und unterhalb des Zwerchfells liegt. Sie ist ein in den Blutkreislauf eingeschaltetes sekundäres Organ des Lymphsystems und das größte lymphoretikuläre Organ mesodermaler Herkunft, das in Segmente unterteilt wird. Bei den anderen Säugetieren kann die Milz erhebliche Ausmaße einnehmen, beim Pferd ist sie 50 cm lang. Bei Vögeln ist die Milz kugelig. Vögel

Anatomie

Die Milz wird von einer bindegewebigen, von Peritonalepithel bedeckten Kapsel umgeben, von der ein trabekuläres Bindegewebsgerüst und einige glatte Muskelzellen in das Parenchym, die Milzpulpa, einstrahlen. (Pulpa, lat : "breiige Masse"). Die Milz vereint in Bau und Struktur zwei Organe. Die weiße Pulpa als Innenorgan übernimmt als lymphatisches Organ immunologische Aufgaben. Die rote Pulpa entfernt schädliche Partikel aus dem Blut mittels ihren Fresszellen (Phagozyten). Sie speichert auch weiße Blutkörperchen und Blutplättchen, welche sie ausschütten kann. Das dichtmaschige Reticulum enthält die makroskopisch weißlichen und in ihrer Gesamtheit als weiße Pulpa (Pulpa alba) bezeichneten Milzknötchen, auch bekannt als Malpighi-Körperchen. Es handelt sich dabei um Lymphfollikel, bestehend aus lymphatischem Gewebe mit B-Lymphozyten. Zudem gehören zur weißen Pulpa die um die Gefäße T-Lymphozyten angeordneten (periarteriellen lymphatischen Scheiden, PALS). Der Raum zwischen den Knötchen ist von einem weitmaschigen Retikulum ausgefüllt, das von Blut durchströmt und als rote Pulpa (Pulpa rubra) bezeichnet wird. Die Blutversorgung erfolgt über die am Hilus eintretende Arteria lienalis. Sie verzweigt sich in Trabekel- und Balkenarterien, aus denen die im Zentrum der Milzfollikel mündenden Zentralarterien hervorgehen.

Die wichtigsten Aufgaben der Milz


- Phagozytose und Abbau durch Makrophagen von überalterten und in ihrer Verformbarkeit veränderten oder durch Membran- oder Enzymdefekte geschädigten Blutzellen, vor allem Erythrozyten (rote Blutkörperchen), von Thrombozyten (Blutplättchen), die durch Antikörper beladen sind, von Mikroorganismen, Immunkomplexen, Fibrinmonomeren, kolloidalen und anderen Partikeln.
- Immunologische Prägung von Lymphozyten und Leukozyten (für die unspezifische Abwehr), bzw. die antigeninduzierte Differenzierung Proliferation von B- und T-Lymphozyten.
- Produktion von verschiedenen Schutzstoffen.
- Kinder bis zum sechsten Lebensjahr sind auf die Funktion der Milz angewiesen. Sie ist bei ihnen wesentlich an der Bildung der roten Blutkörperchen beteiligt.
- Bei Erkrankungen des blutbildenden Knochenmarks kann die Milz auch im Alter wieder zu einem blutbildenden Organ werden.

Untersuchungsmöglichkeiten der Milz


- Tasten (nur bei deutlicher Vergrößerung unter dem linken Rippenbogen tastbar)
- Ultraschall
- Computertomografie (CT)
- Magnetresonanztomografie (NMR, MRT)
- Angiografie
- Eine Punktion der Milz zur Gewebsuntersuchung ist unüblich und gefährlich, da die Milz ein sehr blutreiches Organ ist.

Krankheiten der Milz

Die Milz ist ein Organ, welches selten Probleme bereitet. Eine gefährliche Situation ist die Milzruptur bei Rippenverletzungen links, da hierbei die Möglichkeit der Verblutung in die Bauchhöhle besteht.
- Milzruptur
- Milzverletzung
- Milzvergrößerung (Splenomegalie)
- Milzmetastasen
- Milzinfarkt
- OPSI Syndrom = (overwhelming postsplenectomy infection) Eine Milzvergrößerung kann auch ein Zeichen einer Leukämie sein. Bei Menschen ohne Milz (Asplenie) besteht eine Abwehrschwäche vor allem für bekapselte Bakterien (z.B. Haemophilus influenzae B, Pneumokokken). Bei diesen Menschen kommt es sehr selten zu einem OPSI Syndrom, d.h einer sehr schnell verlaufende bakteriellen Infektion und Sepsis mit hoher Sterblichkeit.

Siehe auch


- Immunsystem
- Lymphknoten Kategorie:Lymphsystem Kategorie:Kreislaufsystem Kategorie:Hämatologie ja:脾臓

Latein

Als Latein bzw. Lateinisch (lat. lingua Latina: „lateinische Sprache“) bezeichnet man die Sprache, die ursprünglich vom Volksstamm der Latiner gesprochen wurde, der Bewohner von Latium mit Rom als Zentrum. Innerhalb der indogermanischen Sprachen gehört Latein zur Gruppe der italischen Sprachen. Es bildete die Grundlage für alle heutigen romanischen Sprachen.

Entwicklung

romanischen Sprachen Ursprünglich in Rom und dem umliegenden Gebiet (Latium) gesprochen, wurde Latein später an humanistischen Gymnasien unterrichtet. Neben Griechisch war Latein die Amtssprache des römischen Reiches. Wegen der kulturellen Überlegenheit des Ostens verlor es dabei zeitweise in Nordafrika und selbst in Rom seine Vorrangstellung. So war die Liturgiesprache der römischen Christen bis um 300 das Griechische. In dieser Zeit drangen viele griechische Lehnwörter ins Lateinische ein. Während der Spätantike begannen sich verschiedene Volkssprachen, aus denen im Mittelalter die romanischen Sprachen entstehen sollten, phonetisch und grammatikalisch von der lateinischen Hochsprache wegzuentwickeln. Doch noch im 6. Jahrhundert entstanden hochsprachliche lateinische Werke. Im Oströmischen Reich war Latein bis ins frühe 7. Jahrhundert neben Griechisch eine der beiden Amtssprachen. Im Westen übernahmen die Germanen mit den Grundelementen der spätrömischen Verwaltung auch die lateinische Sprache, die in der Administration bis in die frühe Neuzeit vorherrschend blieb. Seit der Völkerwanderung und der Christianisierung der (zunächst zumeist arianischen) Germanenvölker wurde Latein im Westen des früheren Römischen Reiches und in den römisch-katholischen Folgestaaten die Sprache des Klerus (Kirchenlatein), der Rechtswissenschaft (Glossatoren) und der sich bildenden Hochschulen (studia generalia). Es bildete somit die Schriftsprache, vor allem für das kirchliche und weltliche Urkundenwesen (Diplomatik) im frühen Europa. In völkerrechtlichen Verträgen (z. B. im Westfälischen Frieden von 1648) dominierte Latein bis in das 17. Jahrhundert hinein. Es bildet noch bis ins 20. Jahrhundert den Affixvorrat für die Fachterminologie in den Wissenschaften und verliert durch die fortschreitende Absorption in die englische und andere Sprachen lediglich an direkter, nicht jedoch an indirekter Bedeutung. Es wird noch an vielen Schulen unterrichtet.

Antike

Antike Schreibweise

Die lateinische Sprache wurde ursprünglich als scriptio continua, d. h. als zusammenhängender Fluss von Zeichen ohne Zwischenräume geschrieben. Auch Satzzeichen und Kleinbuchstaben wurden in der Antike nicht verwendet. Auf Wachstafeln war nämlich wenig Platz zum Schreiben, und Papyrus war teuer. Die antiken lateinischen Texte sind für uns heute daher schwer zu lesen. Vergleiche folgendes Beispiel: Alte Schreibweise: AVREAPRIMASATAESTAETASQVAEVINDICENVLLO SPONTESVASINELEGEFIDEMRECTVMQVECOLEBAT POENAMETVSQVEABERANTNECVERBAMINANTIAFIXO AERELEGEBANTVRNECSVPPLEXTVRBATIMEBAT IVDICISORASVISEDERANTSINEVINDICETVTI NONDVMCAESASVISPEREGRINVMVTVISERETORBEM MONTIBVSINLIQVIDASPINVSDESCENDERATVNDAS NVLLAQVEMORTALESPRAETERSVALITORANORANT NONDVMPRAECIPITESCINGEBANTOPPIDAFOSSAE NONTVBADIRECTINONAERISCORNVAFLEXI NONGALEAENONENSISERANTSINEMILITISVSV MOLLIASECVRAEPERAGEBANTOTIAGENTES Heutige Schreibweise: Aurea prima sata est aetas, quae vindice nullo, sponte sua, sine lege fidem rectumque colebat. poena metusque aberant nec verba minantia fixo aere legebantur, nec supplex turba timebat iudicis ora sui, sed erant sine vindice tuti. nondum caesa suis, peregrinum ut viseret orbem, montibus in liquidas pinus descenderat undas, nullaque mortales praeter sua litora norant. nondum praecipites cingebant oppida fossae, non tuba directi, non aeris cornua flexi, non galeae, non ensis erant: sine militis usu mollia securae peragebant otia gentes. Auszug aus Ovids Metamorphosen: Die Schöpfung (Das goldene Zeitalter) Details zu den verwendeten Buchstaben finden sich in dem Artikel Lateinisches Alphabet. Siehe zu diesem Thema auch: Paläografie (dort Lateinische Paläografie), Capitalis, Versalschrift und Majuskel.

Antike Aussprache

Auf die antike Aussprache der lateinischen Sprache wird im Artikel Lateinische Aussprache eingegangen.

Literatur

Mit Antiker Literatur des Lateinischen beschäftigt sich u. a. der Artikel Lateinische Literatur.

Gegenwart

Auch heute ist Latein noch an vielen Gymnasien aller Fachrichtungen zu finden. Etwa ein Drittel aller Gymnasiasten im deutschen Sprachraum lernt Latein als erste, zweite oder dritte Fremdsprache. An humanistischen Gymnasien wird dem Lateinischen, neben dem Griechischen, noch eine herausgehobene Bedeutung zugemessen, was früher auf eine aktive Beherrschung des Lateinischen zielte. Tatsächlich werden auch heute noch für zahlreiche Studiengänge das Latinum oder Lateinkenntnisse gefordert, insbesondere in zahlreichen geisteswissenschaftlichen Fächern. Das Latinum ist als Studienvoraussetzung für die Fächer Medizin und Jura weitestgehend abgeschafft, häufig aber nicht in Fächern wie Anglistik, Philosophie oder sogar Musikwissenschaften. Unabhängig von den Studienanforderungen wird von Befürwortern des Lateins betont, dass das Erlernen der lateinischen Sprache weiterhin Basis für die korrekte Verwendung von Fremdwörtern sei, das Erlernen anderer romanischer Sprachen wesentlich erleichtere und erhebliche Transfer-Effekte für die Denkschulung aufträten. Das Übersetzen lateinischer Texte fördere auf Grund der erheblichen Komplexität vieler lateinischer Sätze auch das logische Denken. Von den Gegnern ist hingegen zu hören, dass die Auseinandersetzung mit jeder Art von Grammatik, egal welcher Sprache, das strukturierte Denken fördere, und dass das Erlernen moderner romanischer Sprachen, welche im Gegensatz zu Latein noch gebraucht werden, mindestens ebenso gut dazu geeignet sei, die zahlreichen lateinischen Lehnwörter im Deutschen korrekt zu verwenden und andere romanische Sprachen zu erlernen. In der Tat sind viele gesamtromanische, also in allen romanischen Sprachen auftretende Wörter nicht im klassischen Latein vorhanden und müssen dann neu gelernt werden: guerra „Krieg“, testa „Kopf“, cavallo „Pferd“, mangiare/manger „essen“, andare
- „gehen“ , boc(c)a/bouche „Mund“, blanco/blanc „weiß“, die Himmelsrichtungen etc. Viele dieser Wörter erklären sich nämlich aus dem umgangssprachlichen oder dem späten Latein oder stammen aus der Soldatensprache, also aus Varietäten, die nicht in der Schule gelehrt werden. Aus deutschen und US-amerikanischen Untersuchungen geht hervor, dass zwischen absolviertem Lateinunterricht und der Beherrschung der englischen Sprache in Schrift und vor allem Wort eine signifikante Korrelation besteht. Ein kausaler Zusammenhang ist allerdings nicht nachgewiesen worden – möglicherweise macht eine hohe sprachliche Begabung eines Kindes die Wahl des als schwierig geltenden Latein wahrscheinlicher. Da auch im modernen Lateinunterricht die Sprachproduktion eindeutig der Rezeption (Leseverstehen) untergeordnet ist, glauben viele, Latein falle Menschen mit ausgeprägter Begabung für Mathematik und formelle Denkvorgänge generell leichter als andere Fremdsprachen, wohingegen Menschen mit ausgeprägter Begabung für intuitives Erlernen von Sprachen andere Fremdsprachen leichter fänden. Dieser Zusammenhang lässt sich allerdings nicht häufig verifizieren: Die Erfahrung zeigt, dass die Schülerleistungen in Latein überwiegend Hand in Hand mit denen in der Muttersprache und anderen Fremdsprachen gehen.

Modernes Latein

Auch heute werden deutsch-lateinische Lexika aufgrund neulateinischen Wortgutes herausgegeben, z. B. das „lexicon auxiliare“ oder das vom Vatikan herausgegebene „lexicon recentis latinitatis“, welches erst im Jahre 2004 eine Neubearbeitung erfuhr. Der finnische Rundfunksender YLE (Yleisradio) verbreitet Wochennachrichten in neulateinischer Sprache. Radio Bremen veröffentlicht regelmäßig die Nuntii Latini in schriftlicher und gesprochener Version. Seit April 2004 veröffentlicht auch die deutschsprachige Redaktion bei Radio Vatikan Nachrichten auf Lateinisch. Dabei handelt es sich um ursprünglich deutsche Meldungen. Gero P. Weishaupt übersetzt sie für die Redaktion ins Lateinische. Sehr beliebt ist auch die lateinische Fassung der Asterix-Comics, die der deutsche Altphilologe Graf v. Rothenburg (Rubricastellanus) verfasst hat. Der Autor Nikolaus Groß, beruflich seit zehn Jahren Deutsch-Lektor in der südkoreanischen Hauptstadt, hat 2004 eine komplett latinisierte Übertragung von Patrick Süskinds Das Parfum im Brüsseler Verlag der Fundatio Melissa, einem überregionalen Verein zur Pflege des gesprochenen Lateins, veröffentlicht. Dem Buch ist mit dem „Glossarium Fragrantiae“ eine größere Liste aktualisierter Neuschöpfungen beigegeben. Vom selben Wortartisten existiert des weiteren ein Buch über den Baron Mynchusanus (Münchhausen). 2003 erschien bereits der erste Teil der Harry Potter-Bücher von J. K. Rowling auf Latein (Harrius Potter et Philosophi Lapis). Daneben gibt es noch viele weitere Übersetzungen „klassischer“ Werke ins Lateinische, so zum Beispiel Karl Mays Winnetou III, oder Der kleine Prinz (Regulus) von St. Exupéry. Durch das Internet ist die Verfügbarkeit alter lateinischer Texte sowie das Entstehen neuer lateinischer Texte erheblich begünstigt worden. Inzwischen gibt es sogar lateinische Fassungen von Popsongs. Daneben entstehen auch neue Popsongs in lateinischer Sprache, etwa Cursum Perficio, gesungen von Enya, Liberatio, eines von vielen lateinischen Musikstücken der Gruppe „Krypteria“, oder bei Gruppen der Dark Wave bzw. Gothic (Jugendkultur). Roma Ryan hat neben Cursum Perficio für Enya noch weitere Songs in lateinischer Sprache verfasst. In Internetforen wie Grex Latine Loquentium kommunizieren Teilnehmer aus vielen Ländern ausschließlich in Latein. In der klassischen beziehungsweise neoklassischen Musik findet Latein ebenfalls Verwendung. So hat etwa der niederländische Komponist Nicholas Lens auf seinem Werk Flamma Flamma ein lateinisches Libretto vertont, für sein Werk Terra Terra hat Lens selbst ein Libretto in lateinischer Sprache verfasst. Nicht zu vergessen sind auch die zahlreichen Vertonungen lateinischer Gedichte wie z. B. von Jan Novák. Carl Orff unterlegte mehreren seiner Vokal-Kompositionen Texte in Latein oder Griechisch. Igor Strawinski ließ das nach Sophokles von Jean Cocteau in französischen Versen verfasste Libretto zu „Ödipus Rex“ von Jean Daniélou ins Lateinische übersetzen. Das Lehrbuch Lingua Latina per se illustrata des dänischen Autors Hans H. Ørberg hat die bisher hauptsächlich für den Unterricht in modernen Sprachen eingesetzte einsprachige Lehrmethode auf den altsprachlichen Unterricht übertragen. Das Lehrbuch erfreut sich in verschiedenen Ländern einer steigenden Beliebtheit.

Latein in den Wissenschaften

In der Biologie erfolgt die Namensbildung der wissenschaftlichen Namen lateinisch und griechisch, wobei neuere Vorschläge vorsehen, die Regeln nur aus der lateinischen Sprache zu entnehmen. In der Medizin sind die anatomischen Fachbegriffe lateinisch, für die einzelnen Organe wird zusätzlich auch latinisiertes Griechisch verwendet. Die Krankheitsbezeichnungen leiten sich aus dem Griechischen ab. Zahlreiche Sprichwörter haben einen lateinischen Ursprung und sind teilweise auch in der deutschen Übersetzung zu geflügelten Worten geworden. In den Rechtswissenschaften existieren verschiedene lateinische Lehrsätze und Fachbegriffe (Latein im Recht). Auch in der Geschichtswissenschaft spielt vor allem Latein weiterhin eine große Rolle. In der Meteorologie werden lateinische Begriffe in der Wolkenklassifikation eingesetzt.

Latein in der katholischen Kirche

Latein ist neben Italienisch die Amtssprache des Vatikanstaats. Die katholische Kirche veröffentlicht alle amtlichen Texte von weltkirchlicher Bedeutung in Latein. Das gilt für die liturgischen Bücher, den Katechismus, den Codex des kanonischen Rechts sowie die päpstlichen Rechtsvorschriften (canones, decretales) und Rundschreiben (Enzykliken). Bis zum zweiten Vatikanischen Konzil (1962–1965) war Latein die offizielle Gottesdienstsprache und ist dies (laut Sacrosanctum Concilium) offiziell noch heute, wobei andere Sprachen jedoch gleichfalls erlaubt sind. Tatsächlich werden nur noch sehr wenige Gottesdienste in Latein gehalten. Der gegenwärtig amtierende Papst Benedikt XVI. bevorzugt bei seinen Messen aber das Lateinische vor dem Italienischen. Siehe auch: Lateinische Kirche

Referenzlisten


- Lateinische Präpositionen
- Liste lateinischer Ortsnamen
- Liste lateinischer Präfixe
- Liste lateinischer Redewendungen
- Liste lateinischer Suffixe
- Liste von lateinischen Palindromen
- Lateinische Zahlwörter

Siehe auch


- Grammatik des Lateinischen
- Lateinische Aussprache
- Lateinische Sprichwörter
- Küchenlatein
- Vulgärlatein
- Mittellatein
- Lateinische Literatur
- Sprachen im Römischen Reich
- Jägerlatein
- Panlatinismus

Weblinks


- [http://www.commtec.de/wb/ Wörterbuch Latein-Deutsch-Latein auxilium online (mit Download-Möglichkeit)]
- [http://www.latein-pagina.de/iexplorer/stil.htm Lateinische Stilblüten]
- [http://www.thelatinlibrary.com/ The Latin Library – klassische Texte im Original]
- [http://www.albertmartin.de/latein/ Latein-Deutsch-, Deutsch-Latein-Wörterbuch mit hilfreichen Extras]
- [http://www.radiobremen.de/online/latein/ Nuntii latini bei Radio Bremen]
- [http://www.latein-pagina.de/ Latein-Pagina]
- [http://www.antikeundeuropa.de/Alte_Sprachen_heute/alte_sprachen_heute.html Alte Sprachen heute]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/a_chron.html Sammlung lateinischer Texte/bibliotheca Augustana]
- [http://www.music.indiana.edu/tml/ Lateinische Musiktraktate im Original]
- [http://www.lateinservice.de/index.htm Die deutsche Latein-Seite]
- [http://www.alcuinus.net/GLL/ Grex Latine Loquentium (Internetforum in lateinischer Sprache)]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.latein24.de/ Übersetzungen vieler klassischer lateinischer Texte bei Latein24.de] Kategorie:Einzelsprache
- als:Latein ja:ラテン語 ko:라틴어 simple:Latin language th:ภาษาละติน zh-min-nan:Latin-gí

Oberbauch

Das Epigastrium ist die Bauchregion zwischen Rippenbogen und Bauchnabel und wird daher auch als Oberbauch bezeichnet. Im Oberbauch liegen Magen, Zwölffingerdarm, Bauchspeicheldrüse, sowie rechts Leber und Gallenblase, links unter dem Rippenbogen in der Tiefe des Bauches die Milz. Ansonsten sind auch Teile des Dickdarm und Dünndarms im Oberbauch gelegen. Bei schlanken Individuen kann zumindest oberhalb des Nabels die Aorta links der Mittellinie getastet werden. Diese Vielfalt an Strukturen sowie die Tatsache, dass auch Schmerzen in den Oberbauch projiziert werden können, wenn in der näheren Umgebung liegende Organe erkrankt sind, macht verständlich, dass die Abklärung von Oberbauchbeschwerden eine sorgfältige Untersuchung erfordert. Erwähnt sei, dass Schmerzen auch bei Herzinfarkt und pektanginösen Beschwerden, bei Erkrankungen des Wurmfortsatzes, des Blinddarms und der Eierstöcke, seltener der Leiste und der Harnleiter in den Oberbauch austrahlen können. Bei Somatisierungsstörungen werden ebenfalls oft Schmerzen, Völlegefühl oder seltener Kribbeln im Oberbauch angegeben. Kategorie:Anatomie

Zwerchfell

Das Zwerchfell (lat. Diaphragma) ist ein flächiger Muskel, der beim Menschen und bei den übrigen Säugetieren Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt. Das Diaphragma wird vom Nervus phrenicus innerviert. Der zum Brustraum gewölbte, in der Mitte sehnige Muskel kontrahiert sich beim Einatmen, so dass er abflacht und den Brustraum vergrößert. Dadurch entsteht in der Lunge ein Unterdruck. Da der äußere Luftdruck größer ist als der Luftdruck in der Lunge, strömt Atemluft in die Lungenflügel. Beim Ausatmen entspannt sich das Zwerchfell und durch die elastischen Fasern in der Lunge zieht sich diese wieder zusammen. Eine Verletzung des Zwerchfells, zum Beispiel eine Durchbohrung (Perforation) mit einem spitzen Gegenstand, hat lebensbedrohliche Folgen, da bei Anspannung des Zwerchfells kein Unterdruck im Brustraum erzeugt werden kann und die Bauchatmung ausfällt. Ein Zwerchfellbruch kann viele Ursachen (Unfälle, schweres Heben, Schwangerschaft, Übergewicht, Sport) haben und wird meistens von den Betroffenen kaum bemerkt, ab dem 40. Lebensjahr haben etwa 50 % der Menschen einen Zwerchfellbruch, auch Hernie genannt, ohne je Nachteile zu verspüren, doch können durch das Aufsteigen (Reflux) von Magensäure in die Speiseröhre Sodbrennen und andere Schmerzen im Magen- und Brustbereich, sowie eine Refluxösophagitis auch die Folge einer Hernie sein. Ein Übergewicht macht diese Beschwerden zum Leiden. Kategorie:Atmungsapparat Kategorie:Skelettmuskel ja:横隔膜

Organ (Anatomie)

Als Organ (v. griech Organon = Werkzeug) wird in der Biologie ein Teil des Körpers bezeichnet, der aus unterschiedlichen Zellen und Geweben besteht. Ein Organ stellt abgegrenzte Funktionseinheiten innerhalb eines Lebewesens dar. Das Zusammenspiel der Organe ist der Organismus. Organe sind in ihrer Funktion direkt miteinander durch Organsysteme verbunden. Dies gilt sowohl für die Beschreibung menschlicher als auch tierischer oder pflanzlicher Organsysteme.

Organsysteme

Beispiele für die Gliederung eines Organsystems.
- Organe des Stoffaustausches
  - Organe der Osmo- und Ionenregulation und der Exkretion
  - Organe der Atmung und des Gasaustausches
- Organe der Ernährung und des Stoffwechsels
  - Organe der Nahrungsaufname
  - Darm und Darmanhangsdrüsen
- Nervensysteme
- Reizrezeptoren
  - Mechanisch
  - Chemisch
  - Licht
- Bewegungssysteme
  - Muskulatur
- Körperdecke
  - Haut der Wirbeltiere
  - Haut der Mollusken
  - Integrument der Arthropoden
- Immunsystem Auch Einzeller besitzen geordnete Funktionseinheiten innerhalb der Zelle. Bei Prokaryoten liegen diese frei im Cytosol vor, bei Eukaroyten sind einige von einer Membran umschlossen (Organellen) Eine einheitliche Zuordnung von bestimmten Funktionen zu Organen ist jedoch oft problematisch, da viele Organe bei verschiedenen Lebewesen unterschiedliche Aufgaben übernehmen können, die bei anderen Lebewesen auf mehrere Organe verteilt sind. Ein Beispiel ist hierfür die Kieme von Fischen, die sowohl für die Atmung als auch für die Stoffausscheidung dient und somit teilweise die Funktion einer Niere ersetzt.

Organgewichte beim Menschen

Daten auf Grundlage folgender Vergleichswerte: Alter 20-30 Jahre, Lebensdauer 70 Jahre, Größe: 170 cm, Gewicht: 70 kg und Körperfläche von 1,8 Quadratmeter.
- Gesamtkörper: 70 kg = 100 % des Körpergewichts
  - Muskeln: 30 kg = 43 % des Körpergewichts
  - Haut und subkultanes Gewebe: 6,1 kg = 8,7 % des Körpergewichts
  - Skelett ohne Knochenmark: 7 kg = 10 % des Körpergewichts
  - Blut: 5,4 kg = 7,7 % des Körpergewichts
  - Leber: 1,7 kg = 2,4 % des Körpergewichts
  - beide Nieren: 0,3 kg = 0,43 % des Körpergewichts
  - Schilddrüse: 0,02 kg = 0,03 % des Körpergewichts
  - beide Lungen: 1,0 kg = 1,4 % des Körpergewichts
  - Magen-Darm-Kanal: 2,0 kg = 2,9 % des Körpergewichts
  - Herz: 0,3 kg = 0,43 % des Körpergewichts
  - rotes Knochenmark: 1,5 kg = 2,1 % des Körpergewichts Siehe auch: Organtransplantation, Organogenese, Organneurose, Pflanzenanatomie, Nomenklatur (Anatomie) Kategorie:Anatomie ja:器官 ko:기관 (생물)

Mesodermal

Mesoderm ist das mittlere bzw. 3. Keimblatt neben dem Entoderm und dem Ektoderm. Die Mesoderm-Zellen entstehen beim Menschen in der dritten Entwicklungswoche durch Einwanderung zwischen Epiblast und Hypoblast. Aus dem Mesoderm entstehen später folgende Strukturen: Knochen (mit Ausnahme vieler Schädelknochen)
Skelettmuskulatur
Teile der Haut (Dermis)
Bindegewebe
glatte Muskulatur der Eingeweide
seröse Haut (Perikard, Epikard, Pleura und Peritoneum)
Herz,
Blutgefäße
Blutzellen
Milz
Lymphknoten und -gefäße
Nieren und Nebennierenrinde
Keimdrüsen
das innere Genital

Unterteilung


- Intraembryonales Mesoderm
  - Axiales Mesoderm (Chorda)
  - Paraxiales Mesoderm (Somiten; Sklerotom, Myotom, Dermatom)
  - Intermediäres Mesoderm (Urogenitalapparat)
  - Laterales Mesoderm (Somatopleura, Visceropleura )
- Extraembryonales Mesoderm
  - kleidet die Chorionhöhle aus Der Begriff Mesoderm ist nicht gleichbedeutend mit Mesenchym. Mesoderm ist ein entwicklungsgeschichtlicher Begriff, Mesenchym dagegen ein histologischer. Kategorie:Entwicklungsbiologie Kategorie:Embryologie

Pferd

Das Wort Pferd bezeichnet
- im allgemeinen Sprachgebrauch meistens das Hauspferd
- die Familie, zu der das Hauspferd gehört, siehe Pferde
- ein Turngerät, siehe Pferd (Turngerät)
- umgangssprachlich die Schachfigur Springer, siehe Springer (Schach) Siehe auch: Trojanisches Pferd (Mythologie), Trojanisches Pferd (Computerprogramm), Pegasus, Kentaur, Einhorn, Steckenpferd, Schaukelpferd, Seepferdchen, Flusspferd, Reittier, Pferdeschwanz, Sachsenross, Westfalenpferd

Vögel

Die Vögel (Aves) (von althochdeutsch: fogal zu: fliegen) bilden neben den Amphibien (Amphibia), Reptilien (Reptilia) und Säugetieren (Mammalia) eine Klasse von Landwirbeltieren (Tetrapoda). Die Wissenschaft von den Vögeln ist die Ornithologie. Die Vögel leben auf allen Kontinenten; bislang sind rund 9.800 Vogelarten bekannt. Diese Zahl ist jedoch umstritten: manche Ornithologen sind der Auffassung, dass die tatsächliche Artenzahl weit darüber liegen könnte.

Allgemeine Kennzeichen


- Vögel sind Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen mit diesen die Merkmale Wirbelsäule und zwei Paar Extremitäten, wovon die vorderen als Flügel dienen.
- Das Gefieder bestimmt das äußere Gesamtbild der Vögel wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar meist je nach Temperatur und Wind veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserdicht und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt, was an ihre stammesgeschichtliche Entwicklung aus der Gruppe der Reptilien erinnert.
- Alle heute lebenden Vögel besitzen einen Schnabel ohne echte Zähne. Es gibt aber ausgestorbene Arten, die bezahnt waren. Der Schnabel besteht bei allen Vögeln aus Horn. Ausnahmen bilden nur die Taubenvögel (Columbiformes) und die Gänsevögel (Anseriformes), bei denen der Schnabel aus Knochenmasse besteht und von einer weichen Haut überzogen ist.
- Alle bekannten Vogelarten besitzen eine konstante Körpertemperatur (Endothermie, Homoiothermie), die höher ist, als bei allen anderen heute lebenden Tieren und ca. 42°C beträgt.
- Die meisten Vögel sind flugfähig. Flugunfähige Arten haben sich meist aus Arten entwickelt, die ursprünglich fliegen konnten. Dies betrifft zum Beispiel Laufvögel und Pinguine und viele Inselformen.
- Das Vogelskelett ist leicht gebaut, es besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle Knochen. Der Anteil der Knochenmasse macht nur 8 bis 9 Prozent der Gesamtmasse aus, während er bei einigen Säugern bis zu 30 Prozent betragen kann. Das sehr große Brustbein hat einen vorspringenden Kiel, der als Ansatz für die sehr großen Flugmuskeln dient.
- Die Herzschlagfrequenz ist hoch: Die maximale Herzschlagfrequenz eines Strauß beträgt 178 Schläge pro Minute, diejenige eines Haussperlings 900 und schließlich diejenige eines Blaukehlkolibris 1260 Schläge pro Minute.
- Das Zentralnervensystem ist stark entwickelt, unter den Sinnesorganen sticht besonders die Leistungsfähigkeit des Auges hervor.
- Die Stimmbildung erfolgt bei Vögeln nicht im Kehlkopf, da Stimmbänder fehlen. Dafür liegt an der Gabelung der Trachea ein gesondertes Organ, der Syrinx, auch als »unterer Kehlkopf« bezeichnet.
- Die Vogellunge mit ihren Luftsäcken ist komplizierter gebaut als die aller anderen Wirbeltiere.
- Die meisten Vogelarten besitzen zur Gefiederpflege eine besondere, fett absondernde Drüse, die Bürzeldrüse. Bei einigen Arten wird deren Funktion durch sogenannte Puderdunen unterstützt bzw. komplett ersetzt (Kakadus, Taubenvögel, Reiher). Einigen Arten fehlen sowohl Bürzeldrüse als auch Puderdunen (Kormorane, Schlangenhalsvögel).
- Von den oben genannten Eigenschaften sind nur die Federn allein bei den Vögeln zu finden – so existieren (oder existierten) fliegende Tiere auch bei den Säugetieren (Fledermäuse) und Reptilien (Flugsaurier), Eier werden auch von Reptilien und Lurchen gelegt und selbst die Schnabelform ist nicht auf die Vögel beschränkt geblieben.

Entwicklungsgeschichte (Evolution)

Die Vögel entwickelten sich im Erdzeitalter der Jura. Ihre Vorfahren waren nach Ansicht der Mehrzahl der Forscher kleine Raubdinosaurier (Theropoden). Das bekannteste Bindeglied zwischen Raubdinosauriern und heutigen Vögeln ist der Archaeopteryx. Er besaß den heutigen Vögeln ähnliche Flügel. Fossilien dieser Art wurden in den Solnhofener Plattenkalken (Oberer Jura) gefunden. Er ist nach seinen Federn benannt: Archaeopteryx bedeutet altertümliche Feder beziehungsweise Urflügel. Die Verkaufsgeschichte der einzelnen Fossilexemplare, die Fundbeschreibung und Benennung spiegeln die Kämpfe zwischen Kreationisten und Anhängern der biologischen Evolution wieder: Archaeopteryx zeigt Merkmale von Reptilien und Vögeln, ein unbefiedertes Skelett mit schlechter Erhaltung kann leicht fehlbestimmt werden, was jahrelang beim sogenannten Harlemer Exemplar der Fall war. Ob Archaeopteryx als direkter Vorfahre der Vögel in Frage kommt, ist nicht klar. Viele meinen, dass er auf einem blind endenden Zweig des Stammbaumes einzuordnen ist. Die Arten aus dem Jura hatte noch Kiefer mit Zähnen, eine lange Schwanzwirbelsäule und bewegliche, bekrallte Mittelhandknochen. Vermutlich war sie – wie einige Sauropoden – schon warmblütig. Auch die aus der späteren Kreide-Formation erhaltenen Wasservögel waren bezahnt. Die heutigen Vogelgruppen mit ihren unbezahnten Kiefern haben sich seit Anfang des Tertiärs herausgebildet.

Wie kamen die Vögel phylogenetisch zu ihren Federn?

1995 in der Volksrepublik China entdeckte Urvögel aus der Unterkreide waren bezüglich Krallenhand, Bauchrippen und Beckenbau dem Archaeopteryx ähnlich. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges Brustbein wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne Zähne und schwanzwärts nur mehr eine kurze Wirbelsäule. Als man 1998 einen gefiederten Minisaurier (Caudipteryx) fand, war die Entwicklung der Vögel, ihrer Federn und teilweise auch des Vogelflugs fast geklärt. Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn, offenbar zum Gleitflug von Baum zu Baum. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der Evolution reduziert, sodass lediglich die Arm- und Handschwingen zum Fliegen übrigblieben. Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinigen Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten Flaumfedern, aber nur etwa 50 Schwingenfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren. Die Vögel entfalteten sich schließlich in der Kreidezeit zu großer Artenvielfalt, erlitten aber an deren Ende – wie andere Organismengruppen – einen großen Verlust ihrer Arten und Taxa. Zu Anfang des Tertiär entwickelten sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, die die Grundlage unsere heutigen Vögel sind. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem Eozän (Grube Messel) belegen eine vielfältige Vogelwelt, wobei die einzelnen Arten nicht nur heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel sind große, fleischfressende Laufvögel, die damals die Rolle der noch nicht entwickelten Raubtiere einnahmen.

Fortpflanzung

Die Eiablage ist ein allen Vögeln gemeinsames Merkmal. Es gibt zwar lebendgebärende Kriechtiere und eierlegende Säugetiere – für Fische und Lurche gilt das gleiche –, aber keine lebendgebärenden Vögel. Wahrscheinlich wäre eine längere Tragzeit und die damit verbundene Gewichtsveränderung für die Vögel als Flieger zu ungünstig, obwohl andererseits Fledermäuse und wohl auch die Flugsaurier durchaus lebendgebärend sind bzw. waren. Vielleicht haben die Vögel das Gebären lebender Junge auch ganz einfach nicht »erfunden«. Einige Vögel, etwa Laufvögel und Gänsevögel haben gut entwickelte Kopulationsorgane, während andere Vogelgruppen gar keinen oder einen einfach gebauten Penis besitzen. Bei weiblichen Vögeln ist im allgemeinen nur ein, und zwar der linke Eierstock (Ovar) entwickelt, während bei den Männchen zwei Keimdrüsen (Hoden) vorhanden sind. Der Follikel- oder Eisprung – das Freiwerden der Eizelle – kann durch verschiedenartige Reize (wie zum Beispiel Anblick eines Geschlechtspartners) ausgelöst werden. In der Öffnung des Eileiters verbleibt das Ei einige Minuten und wird von im Eileiter entlanggewanderten Samenzellen (Spermien) befruchtet. Danach befördern Muskelbewegungen des Eileiters das noch unfertige Ei in Richtung der Geschlechtsöffnung. Im Eileiter werden dem Dotter (bestehend aus einem Drittel Proteinen und zwei Dritteln Fetten und fettähnlichen Stoffen sowie Vitaminen und Mineralsalzen) und dem sich bereits furchenden Keimling erst das Eiklar (Eiweiß: Proteine, Salze und Wasser), die Eihaut und schließlich die Eischale angelagert. Im Gegensatz zu den weichschaligen Eiern der Reptilien sind die Schalen von Vogeleiern stark verkalkt (bis zu 94 Prozent Kalkgehalt); sie lassen jedoch einen Gasaustausch zur Atmung zu. Durch die Muskelbewegungen des Eileiters (dessen letzten Teil man als Uterus bezeichnet) erhalten Vogeleier ihre arttypische Form. Vogeleier enthalten alle Nährstoffe, Vitamine und Spurenelemente, die der Embryo zu seiner Entwicklung braucht. Der zum Stoffwechsel unerläßliche Sauerstoff wird durch die feste Schale hindurch aufgenommen. Die Eier von Nestflüchtern enthalten mehr Dotter als Eier von gleich großen, als Nesthocker schlüpfenden Vogelarten. In dem einen Fall sind die Küken schon kurz nach dem Schlüpfen weitgehend selbständig, während Nesthocker völlig hilflos, unbefiedert und meist blind aus dem Ei kriechen und von den Eltern lange gefüttert werden. Viele Vögel erbrüten nur ein Ei, während die größten Gelege mit 20 bis 22 Eiern bei Hühnervögeln vorkommen. Bei einigen Arten legen auch zwei oder mehrere Weibchen ihre Eier in ein gemeinsames Nest. Viele Vogelarten ziehen in einer Fortpflanzungsperiode mehrere Jahresbruten hintereinander hoch.

Brut und Schlüpfen der Jungen

Einige Vogelarten (Großfußhühner) nutzen Fremdwärme zum Ausbrüten ihrer Eier. Die meisten Vögel jedoch wärmen ihre Eier im Brust- und Bauchgefieder. Bei einigen Arten haben die an der Brut beteiligten Geschlechter Brutflecke (federlose Hautpartien an Brust und Bauch), an denen die Körperwärme besser zu den Eiern gelangen kann als durch das isolierende Gefieder. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei anderen nur das Weibchen oder seltener ausschließlich das Männchen, zum Beispiel der Kaiserpinguin. Die Bruttemperatur liegt bei etwa 34 °C. Die Eier werden während der Brut häufig gewendet, um so eine gleichmäßige Erwärmung zu gewährleisten. Viele andere Faktoren, wie genügend Feuchtigkeit, keine übermäßige Erwärmung durch Sonneneinstrahlung, keine oder nur wenige schwache Erschütterungen u. a. sind wichtig für eine erfolgreiche Brut. Die kürzeste Brutdauer beträgt 11 Tage, die längste etwa 12 Wochen. Kurz vor dem Schlüpfen ist die Kalkschale durch Kalkabbau vom Embryo dünner geworden. Die Jungvögel geben oft schon vor Verlassen des Eies Rufe von sich, die oftmals der Synchronisation des Schlüpfvorganges dienen oder für die Beziehung zwischen Altvogel und Nestling von entscheidender Bedeutung sind. Der Jungvogel reibt und pickt von innen her die Eischale auf, bis ein kleines Loch entsteht. Dazu ist auf der Spitze des Oberschnabels und bei einigen Vogelarten auf dem unteren Schnabelteil ein kleiner, harter Höcker, der Eizahn ausgebildet, der wenige Tage nach dem Schlüpfen abfällt oder zurückgebildet wird. Der gesamte Schlüpfvorgang dauert – je nach Vogelart – einige Minuten oder bis zu vier Tagen (Röhrennasen).

Flugunfähige Vögel

Die Flugfähigkeit ist bei einigen Vogelarten bzw. Gruppen sekundär verlorengegangen, das heißt, sie sind flugunfähig. Das kann mehrere Gründe haben:
- Anpassung an das Leben im Wasser. Wie dieses bei den auf der Südhalbkugel lebenden Pinguinen der Fall ist. Auch die auf der Nordhalbkugel lebenden Alkenvögel zeigen eine Tendenz zur Flugunfähigkeit, der ausgestorbene Riesenalk war flugunfähig. Beide Gruppen „fliegen“ unter Wasser mit ihren Flügeln.
- Die Verdauung von energiearmer Nahrung erfordert ein großes und damit schweres Verdauungssystem. Grasfressende Vögel wie Gänse sind daher besonders schwer. Aufgrund des Flugvermögens können Vögel nicht beliebig an Größe zunehmen. Daher gibt es unter entsprechenden Nahrungsspezialisten ebenfalls sekundär flugunfähige Arten wie beispielsweise den Kakapo.
- Auch die Umstellung auf schnelles Laufen wie beim afrikanischen Strauß kann zu Flugunfähigkeit führen.
- Als letztes kann auch das Nichtvorhandensein von bodenbewohnenden Raubsäugern eine Flugfähigkeit überflüssig machen. Deshalb haben viele Bewohner isolierter Inseln das Fliegen zugunsten anderer Fähigkeiten aufgegeben. Vielen Arten wurde dies aber zum Verhängnis, nachdem durch Seefahrer doch Raubsäuger (z.B. Katzen), Ratten, Schweine usw. eingeführt wurden. Beispiele sind die inzwischen ausgestorbenen Dronten (Didus ineptus) auf Mauritius, der neukaledonische Kagu (Rhynochetos jubatus), die neuseeländische Takahé (Porphyrio mantelli) und der ebenfalls flugunfähige Galapagoskormoran (Nannopterum harrisi).

Sinne der Vögel

Die Sinnesleistungen der Vögel unterscheiden sich nicht grundlegend von den Säugetieren. Allerdings gibt es aufgrund der anderen Lebensweise Unterschiede in der Konstruktion und der Gewichtung der einzelnen Sinne, die es oft schwer machen sich vorzustellen, wie Vögel ihre Umwelt wahrnehmen. afrikanischen Strauß

Sehen

Je nach Ökologie besitzen Vogelaugen zahlreiche Spezialanpassungen. So können Eulen bei Nacht zwar mehr sehen als Tagvögel oder der Mensch, ihr Sehen ist allerdings weniger auf Sehschärfe, als auf Lichtausbeute ausgerichtet. Dies funktioniert aufgrund gleicher Physik wie bei lichtstarken Objektiven, die ebenfalls mit wenig Licht auskommen, sich dabei aber Schärfeprobleme, besonders mit der Schärfentiefe einhandeln. Wanderfalken sind dagegen auf Tagjagd optimiert, sie können kleine Objekte wie Beutevögel über Entfernungen von über einem Kilometer ausmachen und verfolgen. Zumindest kleine Vögel sind in der Lage, UV-Licht zu sehen, bei großen Vögeln wird das UV-Licht vom Glaskörper des Auges zu stark ausgefiltert. Viele Arten besitzen nicht nur drei Farbrezeptoren wie der Mensch, sondern einen zusätzlichen Farbrezeptor für UV-Licht. Zwei Grundtypen von UV-Rezeptoren sind nachgewiesen, einer mit einem Maximum von etwa 405 Nanometern, einer mit 375 Nanometern. Der Nutzen des UV-Lichtes ist sehr unterschiedlich:
- Mäuse-Urin leuchtet im UV-Bereich, mäusejagende Greife können so von oben eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum beurteilen.
- Bei Früchten kann der Reifegrad ganz anders beurteilt werden, manche Schimmelpilze besitzen im UV-Bereich andere Farben und fallen so besser auf.
- Es gibt einige Vogelarten, bei denen sich die Geschlechter im für uns sichtbaren Licht nicht unterscheiden, wohl aber im UV-Licht. Stare oder einzelne Meisenarten (Blaumeisen) sind dafür ein Beispiel. Die meisten Vogelarten können mehr Bilder pro Sekunde unterscheiden als wir Menschen. In der Vogelhaltung werden daher Neonröhren nicht mit 50 Hertz betrieben, da dieses Licht für Vögel flimmert. Vogelaugen sind anders als bei Säugern fest in der Schädelkapsel fixiert, also unbeweglich. Je nach ökologischer Anpassung ist die Fähigkeit zum räumlichen Sehen von Art zu Art sehr unterschiedlich. Bei Artengruppen, bei denen entscheidend ist, dass sie andern nicht zum Raub zu fallen (z. B. Tauben und Hühnervögel), sind die Augen seitlich am Kopf angeordnet. Dies erlaubt einen fast vollständigen Rundblick um 360°, die Überlappung der Sichtfelder und damit die Fähigkeit zum räumlichen Sehen ist aber relativ gering. Das andere Extrem stellen Eulen dar. Bei ihnen sind die Augen nebeneinander an der Vorderseite des Kopfes angeordnet (also wie bei Menschen). Die Sichtfelder der Augen überlappen sehr stark, entsprechend gut ist daher auch das räumliche Sehvermögen. Die geringe seitliche Ausdehnung des Sichtfeldes wird durch eine sehr starke Beweglichkeit der Halswirbelsäule ausgeglichen. Eulen können ihren Kopf um bis zu 270° drehen. Viele Vögeln wippen beim Gehen mit dem Kopf vor und zurück. Dabei dient die Rückwärtsbewegung dazu, den Kopf für einen Moment relativ zur Umgebung in Ruhe zu halten, sodass das Bild auf der Netzhaut sich nicht bewegt, zugunsten der besseren Erkennbarkeit bewegter Objekte – wie beispielsweise eines Raubtieres.

Magnetsinn

Bei einigen Arten, besonders bei Zugvögeln, ist ein Sinn für das Magnetfeld der Erde nachgewiesen. Dieser Magnetsinn ist wahrscheinlich im rechten Auge des Vogels und/oder im Schnabel lokalisiert. Der Magnetsinn im Auge funktioniert wahrscheinlich mit Hilfe der so genannten Radikalpaarbildung. Hierbei lässt das ins Auge fallende Licht bestimmte Moleküle zu Radikalen zerfallen. Diese Reaktion könnte durch das Erdmagnetfeld beeinflusst werden. Der Magnetsinn im Schnabel funktioniert durch eingelagerte magnetische Teilchen, die sich nach dem Magnetfeld der Erde ausrichten und so einen Reiz auf das umliegende Nervengewebe ausüben. Im Gegensatz zum technischen Kompass richtet sich der Magnetsinn der Vögel nicht nach der Polung des Magnetfeldes, sondern basiert auf der Erkennung der Inklination der Erdmagnetfeldlinien. Experimentell nachgewiesen wurde der Magnetsinn erstmals 1967 am Zoologischen Institut in Frankfurt am Main durch Wolfgang Wiltschko bei Rotkehlchen.

Hören

Vögel besitzen keine Ohrmuschel, die äußere Gehöröffnung ist von einem Kranz kleiner Federn umgeben. Zur Schallortung müssen Vögel daher intensive Kopfbewegungen ausführen. Das Mittelohr besitzt nur ein Gehörknöchelchen, die Columella, die dem Steigbügel der Säugetiere entspricht. Die Schnecke ist relativ kurz und nur leicht gewunden und wird als Papilla basilaris bezeichnet. Der Hörsinn ist bei Vögeln dennoch relativ gut entwickelt und hat beispielsweise bei Eulen große Bedeutung für die Beutejagd. Der Frequenzbereich ist ähnlich wie beim Menschen, tiefe Töne bis 100 Hertz werden nicht wahrgenommen. Das zeitliche Auflösungsvermögen für Töne liegt über dem des Menschen. Ornithologen müssen sich bei vielen Lautäußerungen von Vögeln damit behelfen, dass sie sie aufnehmen und verlangsamt abspielen, um die Details hören zu können.

Gleichgewichtssinn

Vögel besitzen mehrere unabhängige Gleichgewichtsorgane. Neben einem Gleichgewichtsorgan im Ohr sitzt ein zweites Organ im Becken, das zum Beispiel beim Sitzen auf Ästen die Körperlage analysiert. Vögel, bei denen dieses Organ zerstört ist, können ohne Gesichtssinn auf Störungen wie zum Beispiel das Drehen des Sitzastes nicht mehr richtig reagieren.

Geruchssinn

Sehr lange Zeit ging man von der Vorstellung aus, dass Vögel nur einen gering entwickelten Geruchssinn besitzen (sog. Mikrosmatiker). Als Ausnahme galt der neuseeländische Kiwi, der seine Nasenöffnung an der Schnabelspitze hat und sich vorwiegend nach dem Geruch orientiert. Aber auch die Gruppe der amerikanischen Neuweltgeier besitzt nachweislich Geruchsvermögen. Das wird u.a. auf die fehlende Nasenscheidewand zurückgeführt und ist in Freilandbeobachtungen und -versuchen bewiesen worden. Neuere Untersuchungen zeigen aber, dass auch andere Vogelarten ein zumindest dem Menschen ebenbürtiges Geruchsempfinden haben.

Geschmackssinn

Die Geschmacksknospen der Vögel liegen nicht wie beim Säuger auf der Zunge, sondern im Bereich des Zungengrunds und im Rachen. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist deutlich geringer als bei Säugetieren (Ente etwa 200, Mensch 9000), dennoch ist der Geschmackssinn bei Vögeln nicht so untergeordnet wie man lange angenommen hat. Je nach Art spielt der Geschmack gegenüber dem Tastsinn des Schnabels und der Zunge jedoch bei der Nahrungsauswahl eine untergeordnete Rolle.

Ordnungen und Familien der Vögel

Die Klasse der Vögel ist die artenreichste der Landwirbeltiere. Sie umfasst etwa 9.000 Vogelarten mit ca. 35.000 Unterarten. Von ihren zwei Unterklassen (Urkiefer- und Neukiefervögel) ist erstere klein und bis auf 6 Ordnungen ausgestorben. Hierhin gehören insbesondere die Laufvögel, die wegen des fehlenden Brustbeinkamms flugunfähig sind. Von den weiteren etwa 33 Ordnungen umfasst jene der Sperlingsvögel fast 60 Prozent aller Arten. In dieser Gruppe ist wiederum die Unterordnung der Singvögel (Oscines) die umfangreichste. Eine systematische Übersicht findet sich unter Systematik der Vögel.

Vogelschutz

Die Zahl der Vogelarten nimmt ab. Die aussterbenden Arten betrafen oft Inselpopulationen; sie wurden durch den Menschen oder von ihm eingeführte andere Tierarten ausgerottet. Gegenwärtig gelten über 10 Prozent der 9000 rezenten Vogelarten als gefährdet. Sie werden in sogenannten roten Listen aufgeführt. Weltweit arbeitet die Vogelschutzorganisation BirdLife International, mit ihren jeweils nationalen Partnerorganisationen für den Schutz der Vögel und ihrer Lebensräume. In Deutschland ist der Naturschutzbund Deutschland (NABU, der Landesbund für Vogelschutz LBV in Bayern ist angegliedert) der nationale Partner von BirdLife. In der Schweiz arbeitet der Schweizer Vogelschutz SVS, ASPO, ASPU und in Österreich Birdlife Österreich für den Erhalt der Artenvielfalt, als BirdLife-Partner. Siehe auch: Vogelwarte, Sibley-Ahlquist-Taxonomie, Systematik der Vögel, Ausgestorbene Vögel

Vögel und Menschen

Seit der Menschwerdung hat Homo sapiens unter den Tieren auch die Vögel aufmerksam beobachtet, um sich von ihnen orientieren oder warnen zu lassen, sie zu jagen oder einzufangen. Recht viele Vogelarten spielen daher in der Mythologie eine Rolle, vom Adler bis zum Sperling. Redensartlich hat sich davon auch im heutigen Deutsch Etliches erhalten: Jemand stinkt wie ein Wiedehopf oder ist zänkisch wie eine Meise oder ist einfach ein Gimpel, wenn er jedem auf den Leim geht (gemeint hier der Vogelleim). Gestisch kann man ihm einen Vogel zeigen. In der derben Umgangssprache ist ans Vögeln zu erinnern. In den Künsten tauchen zahlreiche Vogelarten auf, um nur Die wunderbare Reise des kleinen Nils Holgersson mit den Wildgänsen zu nennen. In vielen Kulturkreisen sind mythologische Vögel anzutreffen. Erwähnt seien etwa Phönix, Greif, Ziz (Jüdisch), Roch (Arabisch), Feng (Chinesisch) oder Garuda (Indonesisch). Daneben seien die Harpyien der griechischen Sagenwelt sowie Wotans Begleiter, die Raben Hugin und Munin, genannt. Auch die Heraldik ist reich an stilisierte Vogelmotiven. Zu nennen ist insbesondere der Adler, das das Wappentier zahlreicher Staaten (Deutschland, Österreich, Polen, USA u.a.) ist. Zahlreiche Vögel werden heutzutage regelmäßig von Menschen verzehrt - siehe dazu Geflügel. Auch hält der Mensch zahlreiche Vögel als Haus- oder Nutztiere. In Deutschland nimmt dies für einheimischer Vogelarten seit dem 19. Jh. stark ab. Etliche gezähmte Vögel, wenn bereits als Jungvögel und im Käfig geduldig dazu angehalten, lernen es auch, Worte und kurze Sätze nachzusprechen, so besonders - nach absteigender Gelehrigkeit angeordnet - Papageien, Stare, Raben, Krähen und Elstern. Auch abrichten lassen sie sich, z.B. Körner von den Lippen aufzunehmen u.a.m., bis hin zur Dressur als Nutztier, wie zumal der Jagdfalke. Siehe auch: Vogelsang Im Einzelnen suche unter den verschiedenen Vogelnamen.

Weitere Informationen

Literatur

Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. Verlag Eugen Ulmer, 2. Auflage, Stuttgart 1990, ISBN 3825280519

Weblinks


- [http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?pg=home&lang=DE Avibase - Die Welt-Vogel-Datenbank]
- [http://www.faunistik.net/BSWT/AVES/aves_merkmale01.html Merkmale der Vögel]
- [http://www.tierundnatur.de/vall-bio.htm Vögel (Aves): Biologie]
- [http://www.ausgabe.natur-lexikon.com/Voegel.php Vogel-Monographien im Natur-Lexikon]
- [http://www.vogelwarte.ch Schweizerische Vogelwarte, alles rund um Vögel]
- [http://webmuseen.de/MusWiss_9129312.html Johann Friedrich Naumann]
- [http://www.vogellexikon.de Vogellexikon.de]
- [http://www.vogelstimmen.de Vogelstimmen.de]
- [http://www.virtual-bird.com/birdsounds.htm Vogelstimmen Audio files] ! ja:鳥類 ko:새 ms:Burung simple:Bird th:นก

Peritoneum

Das Bauchfell (in der medizinischen Fachsprache Peritoneum - von griech. peritonaion (das Ausgespannte)) kleidet als seröse Haut den Bauchraum aus. Es umgibt die inneren Organe unterhalb des Zwerchfells bis zum Eingang des kleinen Beckens. Die Auskleidung der Innenseite der Bauchwand nennt man Peritoneum parietale, den Überzug der Organe Peritoneum viscerale, wobei nur das Peritoneum parietale sensibel innerviert wird. Das Peritoneum viscerale umschließt Milz, Magen, den größten Teil sowohl des Dünndarms wie des Dickdarms und bei der Frau Gebärmutter, Eileiter und Eierstöcke. Das Peritoneum sezerniert und absorbiert Peritonealflüssigkeit, ein Sekret, das als "Schmiermittel" die Reibung herabsetzt und so Bewegungen der Organe erleichtert. Die Flüssigkeitsmenge ist normalerweise mit 50 ml gering; jede größere Ansammlung ist pathologisch und wird als Aszites bezeichnet. Eine Entzündung des Bauchfells (Peritonitis) ist eine lebensgefährliche Komplikation von Verletzungen der Bauchwand oder des Darms sowie von Krebserkrankungen. Die Gesamtfläche des Bauchfells beträgt ca. 1,6-2,0 m². An der Vorderwand der Bauchhöhle unterhalb des Nabels finden sich drei Längsfalten (lat. Plicae) als Rudimente der embryonalen Entwicklung. Sie enthalten bis kurz nach der Geburt die drei Nabelschnurgefäße, die dann veröden, und dienen in der Chirurgie als wichtige anatomische Leitstrukturen.

Siehe auch


- Bauchfellnische, Retroperitoneum
- Brustfell Kategorie:Anatomie

Bindegewebe

Das Bindegewebe rechnet man zu der Grundgewebeart des Binde- und Stützgewebes. In diesem Artikel geht es um das Bindegewebe im engeren Sinne, während zur Grundgewebeart auch noch das Stützgewebe, Knorpel und Knochen, gezählt wird. Für die allgemeine Betrachtung, Einteilung, Entwicklung und gemeinsame Eigenschaften dieses Grundgewebetyps sei auf den Artikel zum Binde- und Stützgewebe verwiesen; hier sollen nur die Gewebetypen des Bindegewebes im eigentlichen oder engeren Sinne besprochen werden. Das embryonale Bindegewebe ist das Mesenchym, von ihm leitet sich alles Binde- und Stützgewebe ab. Spezifisch für die Nabelschnur ist das gallertige Bindegewebe. Im entwickelten Körper am weitesten verbreitet ist das kollagene Bindegewebe in seinen verschiedenen Formen, weitere Formen sind das elastische, das retikuläre und das spinozelluläre Bindegewebe. Schließlich nimmt das Fettgewebe in dieser Reihe eine gewisse Sonderstellung ein. Die Zellen der meisten hier besprochenen Gewebe werden als Fibroblasten und Fibrozyten bezeichnet. Eigentlich bezeichnet der Fibroblast die aktive, Extrazellulärmatrix sezernierende Form, während der Fibrozyt eine ruhende, inaktive Zelle bezeichnet. Weil beide Formen aber fließend ineinander übergehen und eine Unterscheidung meist nicht möglich ist, werden beide Begriffe je nach Literatur auch synonym gebraucht. In diesem Artikel wird nur von Fibrozyten gesprochen. Im Folgenden werden die in den Artikeln zur Extrazellularmatrix und zum Binde- und Stützgewebe beschriebenen Begriffe vorausgesetzt.

Einteilung

Mesenchym

Das Mesenchym, das embryonale Bindegewebe, ist als pluripotentes Gewebe in der Ontogenese das Ausgangsgewebe für alle Binde- und Stützgewebsarten, selbst sowie des Muskelgewebes. Außerdem ist es an der Entstehung von Muskelgewebe, Endothel, Mesothel und des Dentins beteiligt. Die Zellen des Mesenchyms sind mit dünnen Fortsätzen miteinander vernetzt und durch Gap junctions verbunden. Die Matrix ist weitgehend frei von Fasern und enthält hauptsächlich Hyaluronsäure. Dieses Glykosaminoglykan bindet sehr viel Wasser, wodurch im skelettlosen embryonalen Körper der Turgor aufrecht erhalten bleibt.

Gallertiges Bindegewebe

Das gallertige Bindegewebe ist typisch für die Nabelschnur (hier auch Wharton-Sulze genannt), tritt aber auch in der embryonalen Haut auf. Die Zellen sind flache, verzweigte Fibrozyten, die miteinander ein weitmaschiges Netzwerk bilden. Die Extrazellulärmatrix enthält feine kollagene und retikuläre Fasern sowie nichtsulfatierte Glykosaminoglykane, insbesondere Hyaluronsäure. Hauptaufgabe dieses Gewebes ist es, die Gefäße der Nabelschnur vor Abschnürung zu schützen, ohne dass die Nabelschnur in ihrer Flexibilität eingeschränkt wird.

Kollagenes Bindegewebe

Lockeres kollagenes Bindegewebe

Das lockere kollagene oder auch interstitielle Bindegewebe ist der häufigste Bindegewebstyp des Körpers. Es erfüllt überall im Körper in jedem Maßstab die Lücken, bildet das Stroma oder stabilisiert die Wände der Organe, findet sich in Muskeln, Sehnen, unter dem Epithel der Schleimhäute und Drüsen, in und unter der Haut (Dermis, Subkutis), sowie um Nerven und Gefäßbahnen. Funktionell dient es nicht nur als Füllmaterial, sondern auch als Wasserspeicher, Verschiebeschicht und als Aufenthaltsraum für zahlreiche freie Zellen. Die Fibrozyten liegen isoliert in recht großen Abständen zueinander. Vorherrschend sind lockere und in alle Richtungen angeordnete wellige Bündel kollagener Fasern. Auch retikuläre Fasern und elastische Fasern sind vorhanden, letztere sorgen für die wellige Anordnung der Kollagenfasern.

Straffes kollagenes Bindegewebe

Das straffe kollagene Bindegewebe entsteht dort, wo kollagenes Bindegewebe auf Zug beansprucht wird. Fast der ganze Interzellularraum ist von Kollagenfasern ausgefüllt, die für die Zugfestigkeit sorgen. Nur wenige elastische Fasern und Proteoglykane sind vorhanden. Dabei sind die Kollagenfasern immer in Richtung der Belastung ausgerichtet:
- Wird das Gewebe in alle Richtungen belastet, sind auch die Fasern geflechtartig in alle Richtungen ausgerichtet. Beispiele sind die Muskelfaszien, Gelenk- und Organkapseln, das Periost und das Perichondrium, die Lederhaut der Dermis, Sklera und Kornea des Auges, und die Dura mater, die harte Hirnhaut.
- Bei gerichteter Belastung in einer Richtung sind alle Fasern parallel ausgerichtet. Dieser Fall tritt bei Sehnen und Bändern ein, die ja mit erheblicher Kraft in einer Richtung belastet sind. Speziell die Zellen der Sehnen werden auch als Tenozyten oder auch Flügelzellen bezeichnet. Sie besitzen flache und flächige, dreidimensional flügelähnliche Ausläufer, zwischen denen und an denen entlang sich die Kollagenfaserbündel ausrichten.

Retikuläres Bindegewebe

Das retikuläre Bindegewebe kommt nur in den sekundären lymphatischen Organen (Lymphknoten, Milz, Mukosa-assozierte lymphatische Gewebe/MALT, siehe auch Immunsystem, Lymphozyten) und im Knochenmark vor. Einzige Aufgabe dieses Gewebes ist es, freien Zellen, vor allem Zellen des Immunsystems, einen Aufenthaltsraum zur Verfügung zu stellen. Die Zellen dieses Gewebetyps sind die Retikulumzellen. Sie bilden ein weites dreidimensionales Netz, in dem sich die freien Zellen aufhalten können. Das Grundgerüst dieses Netzwerks besteht aus retikulären Fasern, an denen die Retikulumzellen mit Adhäsionsproteinen befestigt sind. Dabei werden die Fasern von den Retikulumzellen vollständig umhüllt, da die Fasern nicht mit den freien Zellen in Berührung kommen dürfen. Die Nomenklatur verleitet hier zu einem Missverständnis. Das retikuläre Gewebe ist ein spezielles Gewebe, in dem retikuläre Fasern vorkommen. Retikuläre Fasern finden sich aber auch in vielen anderen Geweben.

Spinozelluläres Bindegewebe

Das spinozelluläre, zellige oder auch zellreiche Bindegewebe kommt in der Rinde des Eierstocks vor. Die Zellen sind noch differenzierungsfähig, liegen dicht und häufig fischzugartig. Es ist eine gewisse Menge von retikulären Fasern vorhanden. Diese Zellen können sich noch zu Granulosazellen und Luteinzellen entwickeln. Kategorie:Histologie

Parenchym

Parenchym bezeichnet das durch die Funktionszellen eines Organs gebildete Gewebe. Dazu im Gegensatz steht das Interstitium, das untergliedernde Bindegewebe, das keine spezielle Organfunktion übernimmt. Kategorie:Histologie

Phagozyten

Ein Phagozyt ist eine sog. "Fresszelle", die belebte oder unbelebte Gewebs- oder andere Teile aufnehmen und verdauen kann.

Mikrophagen

In dieser Funktion - die als Phagozytose bezeichnet wird - sind Phagozyten als Mikrozyten bzw. Granulozyten sowohl als zelluläre Bestandteile des Blutes als auch in den Zwischenzellräumen der Gewebe frei beweglich und können sich in letzteren wie Amöben, betimmten Reizen folgend fortbewegen. Mikrophagen sind nur zur Phagozytose von kleinen Teilchen - wie Bakterien - befähigt.

Makrophagen

Als Makrophagen sind Phagozyten frei beweglich, als Gewebsmakrophagen sind sie ortsständig und bilden in ihrer Gesamtheit das retikulohistozytäre System. Eine wichtige Aufgabe ist ihre Fähigkeit zur Antigenpräsentation. Siehe auch: Chemotaxis - Immunsystem - Lysosom - Monozyt --> Zurück zu Portal Medizin Kategorie:Immunologie

Lymphfollikel

Lymphfollikel (Folliculi lymphatici), auch Lymphknötchen (Noduli lymphatici) genannt, sind kugelige Kolonien von B-Lymphozyten, in denen deren Differenzierung und Vermehrung stattfindet. Angelegt werden sie als Primärknötchen. Sie zeigen eine homogene Verteilung kleiner Lymphozyten. Nach Antigenkontakt kommt es hier zur mitotischen Vermehrung und Differenzierung der B-Lymphozyten, die mit einer örtlichen Sonderung der verschiedenen Entwicklungsstadien einhergeht. Diese Sekundärknötchen besitzen ein weniger dichtes Keimzentrum, das von einer Rinde aus dicht gelagerten Lymphozyten umgeben ist. Nach der Geburt sind fast alle Lymphfollikel als Primärfollikel/Knötchen ausgebildet. Solitärfollikel (Folliculi lymphatici solitarii) sind einzelne, in der Tela Submukosa gelegene Lymphfollikel. Bei Entzündungen der Schleimhaut können sich Solitärfollikel stark vergrößern und stecknadelkopfgroß werden. Zusammengelagerte Solitärfollikelformationen bezeichnet man als Peyersche Platten. Bei den Tonsillen sind die Lymphfollikel bindegewebig von ihrer Umgebung abgegrenzt. Auch die B-Lymphozyten-Areale in den sekundären lymphatischen Organen (Rindenfollikel der Lymphknoten, Milzknötchen) sind Lymphfollikel. Kategorie: Histologie Kategorie:Lymphsystem

Gewebe (Biologie)

Ein Gewebe ist ein Zusammenschluss gleichartiger Zellen die die selbe Aufgabe vertreten. Mit dem Aufbau von tierischen Geweben befasst sich die Histologie. Als Begründer der Histologie gilt Marie François Xavier Bichat, der eine Vielzahl von Gewebetypen im menschlichen Körper entdeckte.

Menschliche Gewebearten

Wir unterscheiden grundsätzlich vier verschiedene Gewebearten - die Grundgewebe:
- Epithelgewebe
- Binde und Stützgewebe
- Nervengewebe
- Muskelgewebe

Tierische Gewebearten


- Epithelgewebe (z.B. die Haut)
- Bindegewebe
- Fettgewebe
- Muskelgewebe
- Nervengewebe
- Stützgewebe (Knochen)
- Narbengewebe

Pflanzliche Gewebearten


- Bildungsgewebe (Meristeme) aus teilungsfähigen Embryonalzellen
- Dauergewebe :
- Grundgewebe :
- Abschlussgewebe :
- Festigungsgewebe :
- Leitungsgewebe :
- Absorpsgewebe :
- Sekretionsgewebe Kategorie:Histologie

Weblinks


- [http://www.brenda.uni-koeln.de/?fulltext_ontologies=Hier%20Suchbegriff%20in%20englischer%20Sprache%20eintragen Gewebeontologien mit Suchmaschine (in englischer Sprache)] ja:組織 (生物学) ms:Tisu biologi simple:Tissue (biological)

T-Lymphozyt

T-Lymphozyten oder kurz T-Zellen sind eine für die Immunabwehr wichtigen Gruppe von Blutzellen. Es handelt sich bei ihnen um eine Subpopulation der weißen Blutkörperchen (Leukozyten). T-Lymphozyten sind neben B-Lymphozyten an der adaptiven Immunantwort beteiligt. T-Lymphozyten tragen auf ihrer Oberfläche eine Reihe von Proteinen, die so genannten Oberflächenmarker, die funktionell wichtig sind und zu ihrer Identifizierung z. B. im menschlichen Blut oder in Gewebeproben verwendet werden können. Dazu zählt z. B. der CD3 Rezeptor. Es werden zwei Subtypen unterschieden:
- CD8-T-Lymphozyten sind zytotoxische Zellen.
- CD4-T-Lymphozyten (auch: T-Helferzellen oder T-Suppressorzellen) sind an der Regulation der Immunantwort und an der zellvermittelten (Entzündungsreaktion) Immunreaktion beteiligt. Außerdem regen sie B-Lymphozyten durch Ausschüttung von Cytokinen zur Teilung und Bildung von Antikörpern an. Kategorie:Immunologie Kategorie:Zelltyp ja:T細胞

Hilus

Das Hilum oder der Hilus ist der Ansatzpunkt an dem Blutgefäße und Nerven in ein Organ eintreten. In der Botanik bezeichnet Hilum oder deutsch "Nabel" auch die oft sichtbare Ansatzstelle, an dem der Same zur Versorgung mit Nährstoffen mit dem Fruchtknoten verbunden war. Auffällig ist ein Nabelfleck zum Beispiel auf dem Samen der Rosskastanien. Kategorie:Anatomie

Phagozytose

Als Phagocytose bezeichnet man die Aufnahme von größeren Nahrungspartikeln bis hin zu kleineren Zellen in eine einzelne eukaryotische Zelle. Diese Aufnahme erfolgt über Phagosomen (große Vesikel mit einem Durchmesser von über 250 nm). Zur Phagocytose sind sowohl Einzeller (wie die Amöbe oder das Pantoffeltierchen) fähig, als auch diejenigen Zellen eines Vielzellers, die auf die intrazelluläre Verdauung spezialisiert sind. Schleimpilze (soziale Amöben) ernähren sich ebenfalls durch Phagocytose. Zur Phagocytose gehört auch die Aufnahme und Vernichtung von Krankheitserregern durch die Fresszellen des Immunsystems. Oft müssen dabei die zu vernichtenden Erreger zunächst mit Hilfe von Antikörpern markiert werden, damit sie von den Phagozyten, Lymphozyten und von Leukozyten erkannt werden. Die Einverleibung kann ohne Formveränderung der Zelle geschehen, durch ein Umfließen der fremden Partikel mit Pseudopodien (Scheinfüßchen) oder durch einen Einstülpungsvorgang (die so genannte Invagination). Bei der Phagocytose muss die Zelle zunächst ihre Nahrung an bestimmten Oberflächenstrukturen erkennen. Ein Sandkorn hat zum Beispiel eine ganz andere Oberfläche als ein Bakterium. Oftmals ist es für den Einstülpungsvorgang nötig, dass Oberflächenantigene der aufzunehmenden Partikel an Rezeptoren in der Zellmembran der phagozytierenden Zelle andocken. Die Einstulpung vergrößert sich dann, und das Nahrungsteilchen wird ins Zellinnere aufgenommen. Nach der Phagocytose werden die eingeschleusten Teilchen mit Hilfe von Verdauungssäften (Enzymen) innerhalb der entstandenen Nahrungsvakuolen zerlegt und für die Zelle nutzbar gemacht. Siehe auch: Endocytose, Pinocytose

Weblinks


- [http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/phago.htm Phagocytosis (engl.)] Kategorie:Zellbiologie

Membran

Eine Membran (v. mittelhochdeutsch: membrane Pergament, von lat. membrana Häutchen, v. membrum Körperglied) ist eine Trennschicht, eine dünne Haut. Man unterscheidet zwischen Membranen, die zur Trennung von Stoffgemischen verwendet werden (semipermeable Membranen, Filtrationsmembranen, Trennmembranen, permselektive Membranen) und Membranen, die Schwingungen erzeugen oder modifizieren sollen (Schwingungsmembranen, Oszillationsmembranen) aber auch Membranen als Urelemente (Elementarteilchen) des Universums.

Trennmembranen

Es gibt sie in der
- Technik: Membran (Technik)
- Biologie: Biomembranen, die aus Doppellipidschichten bestehen und Zellen von ihrer Umgebung (Zellmembran) und die Organellen im Zellinneren vom Zytoplasma abgrenzen

Durchlässigkeit

Hinsichtlich der Diffusionseigenschaften unterscheidet man :
- völlig undurchlässig, (impermeabel)
- teilweise undurchlässig (semipermeabel oder besser: selektiv permeabel)
- in einer Richtung durchlässig sein.
- völlig durchlässig, (omnipermeabel) Ohne semipermeable Membranen ist das Leben in seiner heutigen Form nicht denkbar, denn jede biologische Zelle ist von einer Membran umgeben und muss bestimmten Substanzen die Möglichkeit gewähren, die Membran zu passieren. Künstliche Membranen für die Trenntechnik bestehen aus Polymeren (Polyethersulfon, Polyacrylnitril, Celluloseacetat oder dünnen Schichten aus Silicon auf einem Polymerträger) und werden zumeist durch Gießen dünner Filme hergestellt. Andere Herstellungsverfahren sind die Grenzflächenkondensation (Aromatisches Polyamid auf Träger) oder die Kernspurätzung (Beschuss dünner Filme aus Polycarbonat mit schweren Teilchen eines Beschleunigers). Der Trennvorgang beruht auf dem Transport durch Poren (Siebmechanismus, Ultrafiltration, Filtration), der unterschiedlichen Löslichkeit und Diffusion (Gastrennung, Dialyse, Pervaporation) oder Ladungsunterschieden (Elektrodialyse). Triebkräfte für den Transport sind Unterschiede des Druckes (Filtration), der Konzentration/Chemischen Potentials(Dialyse), der Temperatur oder der Ladung. Wichtige technische Anwendungen sind die Trinkwassergewinnung durch Umkehrosmose (weltweit ca. 7 Mio Kubikmeter jährlich), Filtrationen in der Lebensmittelindustrie, die Rückgewinnung von organischen Dämpfen, z. B. Benzindampfrückgewinnung und die Elektrolyse zur Chlorgewinnung. Ca. 50 % des Marktes macht jedoch die Anwendung in der Medizin aus: Als künstliche Niere zur Entfernung giftiger Stoffe durch Blutwäsche und als künstliche Lunge durch blasenfreies Zuführen von Sauerstoff in das Blut. Wichtigste Forschungszentren auf dem Gebiet der Stofftrennung mit Membranen sind in Europa das GKSS Forschungszentrum Geesthacht, die Universitäten Twente, Enschede und Calabrien und das Institut IEM UMR in Montpellier. Von dort wird auch das European Network of Excellence on Manoscale-based Membrane Technologie gesteuert. Technische Membranen werden eingesetzt als
- Als Filtermembranen z.B. als Osmosemembran in der Hauswasserversorgung, oder in der Pervaporation

Schwingungsmembranen

Es gibt sie in der
- Technik: Schwingungsmembran (Technik)
- Biologie: Biomembran Im Falle der Schwingungseigenschaften kann eine Membran zur Erzeugung, Verstärkung, Aufnahme, Dämpfung oder Messung der Schwingung dienen. Sowohl in der Biologie als auch in der Technik treten Membranen in den vielfältigsten Anwendungen und Funktionen auf. Technische Schwingungsmembranen finden Verwendung
- Als Schwingmembranen in Mikrofonen, Lautsprechern, Druckmessern, Pumpen, Musikinstrumenten etc.

Beispiele für Membranen


- Basalmembran
- Trommelfell
- Nickhaut
- Dialysemembran
- Hymen

Siehe auch

Diffusion - Osmose - Semipermeabilität - Zellmembran - Umkehrosmose - Membranfluss - Kategorie:Weiche Materie

Links


- http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d22/22.htm
- http://www.wasser-wissen.de/abwasserlexikon/m/membran.htm
- http://www.visaton.de/deutsch/lexikon/91.html
- http://www.kunst.uni-stuttgart.de/architektur/diplws99/Lebensform_Zelle/Membran.jpg
  - Abbildung einer Zellmembran simple:Membranes

Enzym

, eine stilisierte Darstellung der Proteinstruktur, gewonnen durch Röntgenstrukturanalyse. Die TIM gilt als katalytisch perfektes Enzym (siehe Enzymkinetik).]] Ein Enzym (von griechisch εν~, en~ „in” und ζύμη, zýme „Sauerteig”, veraltet: Ferment) ist ein Protein, welches eine chemische Reaktion katalysiert. Enzyme spielen eine tragende Rolle im Stoffwechsel aller lebenden Organismen, fast sämtliche biochemischen Reaktionen, von der Verdauung (Beispiel: Pepsin) bis hin zum Kopieren der Erbinformation (DNA-Polymerase), werden von Enzymen katalysiert und gesteuert. Als Katalysatoren beschleunigen Enzyme chemische Reaktionen, indem sie die Aktivierungsenergie herabsetzen, die überwunden werden muss, damit es zu einer Stoffumsetzung kommt. Theoretisch ist eine enzymatische Umsetzung reversibel, d. h. die Produkte können wieder in die Ausgangsstoffe umgewandelt werden. Die Ausgangsstoffe (Edukte) einer Enzymreaktion, die Substrate, werden im so genannten aktiven Zentrum des Enzyms gebunden, es bildet sich ein Enzym-Substrat-Komplex. Das Enzym ermöglicht nun die Umwandlung der Substrate in die Reaktionsprodukte, die anschließend aus dem Komplex freigesetzt werden. Wie alle Katalysatoren liegt das Enzym nach der Reaktion wieder in der Ausgangsform vor. Enzyme zeichnen sich durch hohe Substrat- und Wirkungsspezifität aus, unter zahlreichen Stoffen wählen sie nur die passenden Substrate aus und katalysieren genau eine von vielen denkbaren Reaktionen. Nicht selten benötigen Enzyme Cofaktoren wie Metall-Ionen oder Vitamin-Derivate (Coenzyme), um funktionsfähig zu sein. Zur Namensgebung der Enzyme dienen oft der Name des Substrates und die Endung „-ase”. Lactase zum Beispiel ist das Enzym, das die Spaltung des Milchzuckers (Lactose) katalysiert. Enzyme sind wertvolle Werkzeuge der Biotechnologie. Ihre Einsatzmöglichkeiten reichen von der Käseherstellung (Labferment) bis hin zur Gentechnik. Für bestimmte Anwendungen entwickeln Wissenschaftler heute gezielt leistungsfähigere Enzyme durch Protein-Engineering. Zudem konstruierte man eine neuartige Form katalytisch aktiver Proteine, die katalytischen Antikörper, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu den Enzymen Abzyme genannt wurden. Auch Ribonukleinsäuren (RNA) können katalytisch aktiv sein; diese werden dann als Ribozyme bezeichnet.

Benennung und Einteilung

Nomenklatur nach IUPAC und IUBMB

Die IUPAC und International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUBMB [http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/]) haben zusammen eine Nomenklatur der Enzyme erarbeitet, die diese heterogene und zahlreiche Vertreter enthaltende Gruppe der Moleküle klassifiziert. Hierzu erarbeitete die IUPAC Prinzipien der Nomenklatur:
- Enzymnamen enden auf -ase, wenn es sich nicht um mehrere Enzyme in einem System handelt. (Beispiel: Hydrolase.)
- Der Enzymname soll erklärend sein, also die Reaktion, die das Enzym katalysiert, beschreiben (Beispiel: Cholinesterase: ein Enzym, das die Estergruppe im Cholin-Molekül hydrolysiert.)
- Der Enzymname soll seine Klassifikation (siehe oben) enthalten. (Beispiel: Cholinesterase.) Außerdem wurde ein Codesystem (siehe EC-Nummern) entwickelt, in dem die Enzyme unter einem Zahlencode aus vier Ziffern zu finden sind. Die erste Ziffer bezeichnet die Enzymklasse. Listen aller erfassten Enzyme gewährleisten ein schnelleres Auffinden des angegebenen Enzymcodes. Zwar orientieren sich die Codes an Eigenschaften der Reaktion, die das Enzym katalysiert, in der Praxis erweisen sich Zahlencodes jedoch als unhandlich. Häufiger gebraucht werden systematische Namen, die nach den oben genannten Regeln konzipiert wurden. Probleme der Nomenklatur ergeben sich etwa bei Enzymen, die mehrere Reaktionen katalysieren. Für sie existieren deshalb manchmal mehrere Namen. Einige Enzyme tragen Trivialnamen, die nicht erkennen lassen, dass es sich bei der genannten Substanz um Enzyme handelt. Da diese Namen aber traditionell eine breite Verwendung fanden, wurden sie teilweise beibehalten. (Beispiele: die Verdauungsenzyme Trypsin und Pepsin des Menschen.) Weitere Informationen zur Nomenklatur von Enzymen: [http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/]

Klassifikation nach IUPAC und IUBMB

Enzyme werden entsprechend der von ihnen katalysierten Reaktion in sechs Enzymklassen eingeteilt (siehe auch EC-Nummer): # Oxidoreduktasen, die Redoxreaktionen katalysieren. # Transferasen, die funktionelle Gruppen von einem Substrat auf ein anderes übertragen. # Hydrolasen, die Bindungen unter Einsatz von Wasser spalten. # Lyasen, auch Synthasen genannt, die die Spaltung oder Synthese komplexerer Produkte aus einfachen Substraten katalysieren, allerdings ohne Spaltung von ATP. # Isomerasen, die die Umwandlung von chemischen Isomeren beschleunigen. # Ligasen oder Synthetasen, die die Bildung von Substanzen katalysieren, die chemisch komplexer sind als die benutzten Substrate, allerdings im Unterschied zu den Synthasen nur unter Energieverbrauch, das heißt durch ATP-Spaltung, enzymatisch wirksam sind. Manche Enzyme sind in der Lage mehrere, zum Teil sehr unterschiedliche Reaktionen zu katalysieren. Ist dies der Fall, so werden diese mehreren Enzymklassen zugerechnet.

Aufbau

Enzyme lassen sich anhand ihres Aufbaus unterscheiden. Während viele Enzyme aus nur einer Proteinkette bestehen (Monomere), bilden andere Enzyme Oligomere aus mehreren Proteinketten. Einige Enzyme lagern sich mit weiteren Enzymen zu so genannten Multienzymkomplexen zusammen und kooperieren miteinander oder regulieren sich gegenseitig. Umgekehrt gibt es auch einzelne Proteinketten, welche mehrere Enzymaktivitäten enthalten (multifunktionelle Enzyme). Eine weitere mögliche Einteilung berücksichtigt das Vorhandensein von Cofaktoren:
- Reine Protein-Enzyme bestehen ausschließlich aus Protein, das aktive Zentrum wird nur aus Aminosäureresten und dem Peptidrückrad gebildet. Zu dieser Gruppe gehören beispielsweise das Verdauungsenzym Chymotrypsin und die Triosephosphatisomerase (TIM) der Glycolyse.
- Holoenzyme bestehen aus einem Proteinanteil, dem Apoenzym, sowie aus einem Cofaktor. Beide zusammen sind für die Funktion des Enzyms wichtig. Organische Moleküle als Cofaktoren werden Coenzyme genannt und sind oft Abkömmlinge von Vitaminen. Sind sie kovalent an das Apoenzym gebunden, nennt man sie prosthetische Gruppen. Benötigt ein Enzym Metallionen (z. B. Eisen-, Zink- oder Kupferionen) als Cofaktoren, spricht man von einem Metalloenzym.

Funktion

Katalytische Wirksamkeit

Energetische Grundlagen der Katalyse

Metalloenzym Die meisten biochemischen Reaktionen würden ohne Enzyme praktisch überhaupt nicht ablaufen oder nur extrem langsam. Enzyme erhöhen die Reaktionsgeschwindigkeit solcher Reaktionen um mehrere Größenordnungen, sie ermöglichen somit erst einen funktionierenden Stoffwechsel. Wichtig ist aber folgendes: Ein Enzym kann auf keinen Fall Reaktionen stattfinden lassen, die energetisch verboten sind, das heißt deren Produkte energetisch höher stehen als die Ausgangsstoffe (Substrate). Wie bei jeder spontan ablaufenden Reaktion muss die freie Reaktionsenthalpie (\Delta G) negativ sein. Das chemische Gleichgewicht wird durch das Enzym nicht verändert, wohl aber die Geschwindigkeit, mit der es sich einstellt. Die katalytische Wirksamkeit eines Enzyms beruht einzig auf seiner Fähigkeit, die Aktivierungsenergie (\Delta G^) einer chemischen Reaktion zu senken. Die Aktivierungsenergie ist der Energiebetrag, der zunächst überwunden werden muss, um die Reaktion in Gang zu setzen. Während der Reaktion wird das Substrat zunehmend verändert, es nimmt einen energetisch ungünstigen Übergangszustand ein. Die Aktivierungsenergie ist nun der Energiebetrag der benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu zwingen. Hier setzt die katalytische Wirkung des Enzyms an: Durch nicht-kovalente Wechselwirkungen mit dem Übergangszustand stabilisiert es diesen, so dass weniger Energie benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu bringen. Das Substrat kann wesentlich schneller in das Reaktionsprodukt umgewandelt werden, da ihm gewissermaßen ein Weg „geebnet” wird.

Das Aktive Zentrum - strukturelle Grundlage für Katalyse und Spezifität

Für die katalytische Wirksamkeit eines Protein-Enzyms ist das aktive Zentrum verantwortlich. An dieser Stelle bindet das Substrat und wird danach „aktiv” umgewandelt. Das aktive Zentrum besteht aus gefalteten Teilen der Polypeptidkette oder reaktiven Nicht-Eiweiß-Anteilen (Kofaktoren) des Enzymmoleküls. Eine spezielle Hohlstruktur im Enzym bewirkt, dass das aktive Zentrum mit einem strukturell passenden Substrat in Kontakt treten kann. Es kommt zur Bildung eines Enzym-Substrat-Komplexes. Wie ein Schlüssel in das zugehörige Schloss, so passt ein bestimmtes Substrat zum entsprechenden Enzym (Schlüssel-Schloss-Prinzip). Hierin liegt auch der „Schlüssel” zu der hohen Substratspezifität der Enzyme. Bereits kleine strukturelle Unterschiede können dazu führen, dass ein dem Substrat ähnlicher Stoff nicht mehr als Substrat erkannt wird. Hexokinase beispielsweise akzeptiert Glucose als Substrat, die verwandte Galactose jedoch nicht. Andere Enzyme besitzen eine breitere Substratspezifität, z. B. bauen Alkohol-Dehydrogenasen neben Ethanol auch andere Alkohole ab. Die Erkennung und Bindung des Subtrats gelingt durch nicht-kovalente Wechselwirkungen (Wasserstoffbrücken, elektrostatische Wechselwirkung oder hydrophobe Effekte) zwischen Teilen des Enzyms und des Substrats. Fälschlicherweise vermittelt das Schlüssel-Schloss-Modell die Vorstellung, Substrat und Enzym seien starre Gebilde. Tatsächlich verändert das Enzym bei der Bindung des Substrats oft seine Gestalt, wobei die Bindungspartner erst in die nötige Nähe und räumliche Lage zueinander kommen. Man spricht bei dieser Art der Erkennung von induced fit oder induzierter Anpassung. Die Bindung des Substrats muss stark genug sein, um das oft gering konzentrierte Substrat (mikro- bis millimolare Konzentrationen) zu binden, sie darf jedoch nicht zu stark sein, da die Reaktion nicht mit der Bindung des Substrates endet. Wichtig ist eine noch stärkere Bindung des Übergangszustandes der Reaktion und damit dessen Stabilisierung. Nicht selten nehmen zwei Substrate an einer Reaktion teil, das Enzym muss dann die richtige Orientierung der Reaktionspartner zueinander garantieren. Letztere mechanistischen Eigenheiten einer enzymatischen Reaktion sind die Grundlage der Wirkungsspezifität eines Enzyms. Es katalysiert immer nur eine von vielen denkbaren Reaktionen der Substrate.

Katalytische Strategien

Obwohl die Mechanismen enzymatischer Reaktionen im Detail vielgestaltig sind, nutzen Enzyme in der Regel eine oder mehrere der folgenden katalytischen Strategien: :
- Bevorzugte Bindung des Übergangszustandes: Die Bindung des Übergangszustandes ist stärker als die Bindung der Substrate und Produkte, daraus resultiert eine Stabilisierung des Übergangszustandes. :
- Orientierung und Annäherung von Substraten. Die Bindung zweier Substrate in der richtigen Orientierung und Konformation kann die Reaktionsgeschwindigkeit erheblich erhöhen, da die reakiven Gruppen der Moleküle in die richtige Lage zueinander kommen und für die Reaktion günstige Konformationen der Moleküle stabilisiert werden. :
- Allgemeine Säure-Basen-Katalyse: Aminosäurereste z. B. von Histidin reagieren als Säure oder Base, indem sie während einer Reaktion Protonen aufnehmen oder abgeben. :
- Kovalente Katalyse: Aminosäurereste oder Coenzyme gehen kovalente Bindungen mit einem Substrat ein und bilden ein kurzlebiges Intermediat (Zwischenprodukt). In der Regel sind bei solchen Reaktionen nukleophile Aminosäure-Seitenketten (beispielsweise Lysin-Seitenketten mit Aminogruppe) oder Coenzyme wie Pyridoxalphosphat beteiligt. :
- Metallionen-Katalyse: Metallionen können als strukturstabilisierende Koordinationszentren, Redox-Partner (oft Eisen- oder Kupfer-Ionen) oder als Lewis-Säuren (häufig Zink-Ionen) die Katalyse unterstützen. Sie können negative Ladungen stabilisieren bzw. abschirmen oder Wassermoleküle aktivieren.

Enzymkinetik

Die Enzymkinetik beschäftigt sich mit den Gesetzen, die den zeitlichen Verlauf enzymatischer Reaktionen beschreiben. Eine zentrale Größe hierbei ist die Reaktionsgeschwindigkeit, die von zahlreichen Faktoren abhängig ist. Neben Temperatur, Salzkonzentration und pH-Wert der Lösung, hängt sie von den Konzentrationen des Enzyms, der Substrate und Produkte sowie vom Vorhandensein von Effektoren (Aktivatoren oder Inhibitoren) ab. Ein bewährtes Modell zur Beschreibung einfacher Enzymreaktionen ist die