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Mitose

Mitose

; IV: Metaphase; V und VI: Anaphase; VII: Telophase; VIII: Cytokinese]] Als Mitose (auch Karyokinese) bezeichnet man den Vorgang der Zellkernteilung bei Zellen eines eukaryotischen Lebewesens. Sie ist ein Bestandteil des Zellzyklus und folgt der Replikation der DNA in der Interphase. Im Anschluss an dieser Kernteilung erfolgt die Cytokinese, in der der Zellleib durchschnürt wird, so dass aus einer Zelle zwei Tochterzellen entstehen. Mitose und Cytokinese werden in der sogenannten M-Phase (Mitose-Phase) zusammengefasst und stellen zusammen die Zellteilung dar. Im Unterschied zur Meiose behält die Zelle nach der Mitose ihren diploiden Chromosomensatz bei.

Funktion der Mitose

Die Mitose ermöglicht, dass beide Tochterzellen die gleiche Anzahl an Chromosomen und damit die gleiche Erbinformation besitzen. Um das Erbgut der Mutterzelle auf zwei Tochterzellen zu verteilen, werden die Chromosomen in der Interphase, einem weiteren Bestandteil des Zellzyklus, zuerst verdoppelt. In ihr entstehen aus den Ein-Chromatid-Chromosomen durch Replikation der DNA Zwei-Chromatiden-Chromosomen. Die Mitose wird durch sogenannte Mitogene ausgelöst. Im Groben vollzieht sich die Mitose auch bei einzelligen Lebewesen (Protisten) auf die gleiche Weise und ist dort zusammen mit der Cytokinese Grundlage ihrer Vermehrung. Der gleiche Vorgang findet auch in der Zellteilung mehrzelliger Lebewesen statt, wobei entweder die Zellanzahl erhöht wird oder alte Zellen durch gesteuerten Zelltod ersetzt werden. Allerdings findet die Zellteilung in mehrzelligen Organismen wie den Menschen nicht mehr bei allen Zellen statt, so vermehren sich die Nervenzellen und Muskelzellen nach abgeschlossener Ausprägung nicht mehr. Hier verbleibt die Zelle in der sogenannten G0-Phase, so dass die DNA gar nicht erst repliziert wird (siehe Zellzyklus). Die roten Blutkörperchen können sich nicht mehr teilen, da ihr Zellkern fehlt und damit keine Mitose eingeleitet werden kann. Epidermalzellen hingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt. Eine Mitose dauert bei einem Menschen in der Regel eine Stunde (im Vergleich dauert die Interphase insgesamt durchschnittlich 24 Stunden), als Extremfälle kann sie zwischen 8 Minuten (bei Fliegen) und 1 Jahr (bei manchen Säugetieren) benötigen. Eine Sonderform der Kernteilung vollziehen die Keimzellen: Sie entstehen durch eine in zwei Teilungsschritten ablaufende Teilung, die man Meiose oder Reifeteilung nennt und bei der aus einer diploiden Ausgangszelle vier haploide Zellen entstehen. Hier finden zwei Teilungsschritte statt, wobei die zweite Teilung ziemlich genau dem einer normalen Mitose entspricht. haploid

Phasen der Mitose

Die Mitose lässt sich in 5 ineinander übergehende Phasen einteilen:
- Die Prophase ist die erste Phase der Mitose in der Zellteilung. Dabei trennen sich die beiden Centriolenpaare unter Ausbildung eines Spindelapparates und definieren die Pole. Die Kernhülle und der Nukleolus lösen sich auf, und die Zwei-Chromatiden-Chromosomen spiralisieren sich durch Kondensation auf.
- In der Prometaphase zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern dringen in den Kern ein. Die Chromosomen sammeln sich im Zentrum der Zelle. An den Centromeren bilden sich die dreischichtigen Kinetochormikrotubuli, durch die die Chromosomen in der Metaphase ausgerichtet und in der Anaphase mit Hilfe der Polfasern auseinander gezogen werden können.
- Die Metaphase stellt die dritte Phase, die Hauptphase der Mitose dar, in der die Chromosomen maximal verkürzt und zwischen beiden Polen in der zentralen Position der Zelle ausgerichtet sind.
- Die Anaphase stellt die vierte Phase dar. In dieser Phase sind die Chromatiden vollständig voneinander getrennt. Die Spindelfasern ziehen die Chromatiden zu den Spindelfaserkörperchen. So erhält jedes Spindelfaserkörperchen einen vollständigen Chromatidensatz auf seiner Seite. Damit ist die Basis für die beiden zukünftigen Tochterzellen geschaffen.
- Als Telophase wird die fünfte und letzte Phase der Mitose bezeichnet und folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. Hier erreichen die Chromosomen die Pole, die Kinetochorfasern depolyrisieren und die Zellkernteilung wird mit der eigentlichen Zellteilung abgeschlossen.

Prophase

Im Anschluss an die Interphase und der damit fast abgeschlossenden Replikation der DNA kondensiert das Chromatin, so dass die Chromosomen sichtbar werden. Dabei falten und verdichten sich die Chromatide soweit, das der genetische Code nicht mehr exprimierbar ist. Nun erkennt man die typische Chromosomenstruktur, auch Zwei-Chromatiden-Chromosomen genannt, mit dem Chromosomenpaar und dem zentralen Centromer. An dieser zentralen Stelle ist die Replikation noch nicht abgeschlossen. Die Centriolen organisieren den Teilungsspindel und bauen diesen aus den Mikrotubuli auf, die sich erstmal sternenförmig um die Centriolen anordnen. Dabei wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite und beide bilden so die Pole der Spindel. In dieser Phase löst sich zudem der Nucleolus auf.

Kondensation

Zu Beginn dieser Phase liegt die Erbsubstanz im Zellkern als fädiges Knäuel vor. Die Chromatinfäden verdichten und verkürzen sich durch Aufschraubung und Faltung. Es entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromosomen. Sie sind nicht grundsätzlich neue Strukturen, sondern sie stellen nur eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden dar. In diesem Zustand ist die DNA nicht mehr exprimierbar. Jedes Chromosom zeigt einen deutlichen Längsspalt. Es besteht nämlich aus zwei Längsstrukturen, den Chromatiden. Man nennt es deshalb auch Zwei-Chromatiden-Chromosom. An einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.

Polfaserbildung

Neben der Kondensierung der Chromatide organisieren die Centriolen, welche sich ebenfalls in der S-Phase der Interphase verdoppelt haben, den Spindelapparat. Aus depolymerisierten Mikrotubuli des Cytoskeletts (siehe weitere Ereignisse), den Tubulinuntereinheiten, wird nun eine Spindel aufgebaut, die sich zunächst sternenförmig um die Centriolen anordnet. Man spricht hier auch von der Aster. Darauf hin wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite des Zellkerns und definiert so die Pole. Schließlich erkennt man eine von einem Pol der Zelle zum anderen laufende Faserbildung, die sogenannten Polfasern. Diese spielen bei den späteren Verteilungsvorgängen eine Rolle. Die Centriolen sind nicht alleinige Zentren der Mikrotuboliorganisation. Sie bilden mit einer zu ihnen assoziierten amorphen Masse die Centrosome, welche auch für die Funktion der Spindel zuständig zu sein scheint. Nach Zerstörung der Centriolen durch einen Laser bleibt die Funktionalität der Spindel nämlich erhalten. Pflanzenzellen benötigen selbst keine Centriolen für ihre Zellteilung.

weitere Ereignisse

Neben der Kondensation und der Polfaserbildung löst sich das Nucleolus auf. Außerdem depolymerisieren die Mikrotubuli des Cytoskeletts, worauf sich die Zelle abrundet.

Prometaphase

Die Kernmembran beginnt sich nun durch Phosphorylierung der Lamine aufzulösen. Nachdem sich die Centriolen auf den entgegengesetzten Polen organisiert haben, dringt die Spindel in das Nucleoplasma ein. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich nun dreischichtige Kinetochore, an die sich entsprechende Kinetochormikrotubuli anheften. Diese sind für den Transport der später getrennten Chromosomenteile zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.

Auflösen der Kernhülle

Die Prometaphase beginnt mit der Auflösung der Kernhülle. Die Restteile sind kaum noch unterscheidbar zum endoplasmatischen Retikulum, da beide homologer Abstammung sind. Bei einigen Eukaryoten Einzellern (Protozoa) bleibt die Kernhülle während des Kernteilungsprozesses enthalten, z.B. bei den Dinoflagellaten. Dort setzt sich die Spindel außerhalb der Kernmembran an und bildet dort kinethochorähnliche Strukturen.

Kinetochorfaserbildung

An den Centromeren der Chromosomen bilden sich sogenannte dreischichtige Kinetochore. Diese speziellen Strukturen lösen eine Polymerisierung von Mikrotubuli aus, worauf sich in Richtung der Pole jeweils drei Kinetochorfasern bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung sowie Teilung der Chromosomen an der Stelle der Centromere. Die Chromosomen ordnen sich nun durch Orientierung an den Polfasern in der Äquatiorialebene der Zelle an.

Metaphase

Die Chromosomen sind jetzt maximal verkürzt. Durch gleichmäßigen Zug des Spindelapparates richten sich die Chromosomen in der Äquatorialebene aus. Damit liegen sie quasi genau zwischen den Centriolen in einer Ausgangsstellung, aus der heraus die Chromosomenpaare auseinander gezogen werden können. Die Kinetochormikrotubuli liegen dabei genau parallel zu den Polfasern. Die Zugkräfte an den Chromosomen halten sich in beide Polrichtungen die Waage und werden so von der zentralen Position heraus langsam auseinandergezogen. Die Metaphase tritt genau in dem Moment in die Anaphase über, indem sich die Chromosomenpaare an der Centromerstelle trennen und die beiden Tochterchromosomen zu den einzelnen Polen wandern. Damit passiert in dieser Phase eigentlich nichts bis auf den erreichten Zustand, indem die eigentliche Chromosomentrennung stattfindet. Nach neueren Forschungen wird nun angenommen, dass nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend für das Auseinanderdriften der Chromatiden sind sondern Proteine an den Centromerstellen, welche an den Mikrotubulifilamenten in Richtung der Centromere wandern. Dieser Mechanismus funktioniert dann nach dem gleichen Prinzip, wie die Dynein- bzw. Kinesinproteine dem Mikrotubulus folgen.

Anaphase

Die Zwei-Chromatiden-Chromosomen teilen sich nun am Centromer. Die entstehenden Ein-Chromatid-Chromosomen werden mit Hilfe der Zugfasern des Spindelapparates zu den entgegengesetzten Polen der Zelle transportiert. Dabei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, wodurch sich die Pole voneinander abstoßen.

Chromatidenwanderung

Damit sich die beiden Chromatidenteile zu den Polen bewegen können, beginnen sich die Kinetochorfasern zu depolyrisieren. Durch die damit verbundene Verkürzung wandern die Kinetochoren an den Polfasern in die Richtung, in die die Dichte der Polfasern zunimmt. Die an die Kinetochoren über das Centromer gebundene Chromatidenteile werden dabei wie kleine Ärmchen hinterhergezogen.

Einleitung der Zellteilung

Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, mit dem Effekt, dass sich die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, voneinander abstoßen und so die Voraussetzung der Cytokinese, also der eigentlichen Zellteilung geben. Die anschließende und für die Zellkernteilung abschließende Telophase tritt mit dem Erreichen der Chromosomen an den Polen ein.

Telophase

Erreichen die Chromosomen die Pole, depolymerisieren die sich immer weiter verkürzten Kinetochorfasern schließlich. Die Kernhülle und Nukleolus werden gebildet und der Spindelapparat löst sich auf. Die Ein-Chromatid-Chromosomen entschrauben (dekondensieren). Die eigentliche Teilung des Cytoplasmas und damit der Zelle wird durch die Cytokinese beschrieben.

Chromosomenwanderung

Die Chromosomen, die sich in der Anaphase zu Ein-Chromatid-Chromosomen (Tochterchromosomen) getrennt haben, werden in der Anaphase und zu Beginn der Telophase zu den Polen der sich teilenden Zelle gezogen. Dabei verkürzt sich der Spindelapparat, indem die Untereinheiten der Kinetochor-Mikrotubuli, die sich in der Centromer-Region an jedes Chromosom geheftet haben, offenbar am Kinetochor jedes Chromosoms abgebaut werden. Die Chromosomen selbst fangen nach dieser Depolyrisierung sofort an zu kondensieren und sich zu entfalten.

Einleitung der Cytokinese

In der späteren Telophase sind die Chromosomen an den beiden Polen der Zelle angekommen und dekondensieren dort. Es wird um beide neuen Zellkerne eine Kernhülle aufgebaut, die zum großen Teil aus Fragmenten der alten Zellkernmembran der Mutterzelle bestehen. Zudem verlängern sich die Polfasern noch weiter, bis die Pole die maximale Abstoßung voneinander erreicht haben und die Zellmembran in der Cytokinese eingeschnürt werden kann und so die zwei Tochterzellen entstehen lässt. Im Anschluss an die Zellteilung treten die nun vollständig getrennten Tochterzellen wieder in die Interphase ein, der Zellphase, in der die normalen Zellfunktionen ausgeübt werden bis durch die Chromosomenvervielfältigung eine neue Mitose angestoßen wird.

Die Mitose und der Zellzyklus

Die Cytokinese wird im allgemeinen nicht mehr zur Mitose selbst gezählt. In dieser Phase wird nicht die Kernteilung sondern die abschließende Zellteilung betrachtet. Schon während der Telophase oder sogar Anaphase wird ein kontraktiler Ring aus Actinfasern gebildet, der zusammen mit Myosin soweit verengt wird, bis die Plasmamembranen fusionieren und sich die Tochterzellen voneinander trennen. Im Anschluss an die vollständige Zellteilung kann sich der haploide Chromosomensatz in der Interphase wieder zur einem diploiden replizieren, um eine neue Mitose anzustoßen.

Besonderheiten

Im Anschluss an die Mitose muss nicht in jeden Fall eine Cytokinese stattfinden. So durchläuft der Zellkern der Wimpertierchen (Ciliata) in der Konjugation zwei Mitosen, ohne das Zellplasma zu teilen. Bei den Geißeltierchen (Flagellata) kommt es vor, dass sich der Zellkern bis zu 8 Mal teilt, so dass eine Zelle mit 16 Zellkernen vorkommt. Solch eine Zelle wird auch Plasmodium genannt. Erst dann wird die Zelle in einem Schritt in 16 Tochterzellen getrennt. Plasmodien der Schleimpilze können sogar Tausende von Zellkernen aufweisen. Einige dieser Ansammlungen kommen aber eher durch Zellverschmelzungen oder Aggregationen zustande. In diesem Fall spricht man eher von einem Syncytium, einer Riesenzelle, deren Zellkerne von vielen verschiedenen Zellen stammen und nicht von einer Urzelle.

Weblinks


- [http://www.abi-bayern.de/jessika12_1/mitose.htm Mitose-Lernseite im Abiturforum]
- [http://www.supernovae.de/schule/biologie/meiose-wiki.html Vergleich Mitose und Meiose]
- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d09/09a.htm Zell- und Kernteilung - Mitose]
- [http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Mitose1.html Bilder, Zeichentrick]
- [http://www.lisbo.de/Zellvermehrung/Zellzyklus/MPhase/Mitose/Mitose.html Lern- und Informations- System Botanik - Mitosedarstellung an einer Pflanzlichen Zelle]
- [http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/13/bs13.htm Online-Biologie Kurs]
- [http://www.bio-faqs.de/ts_downl/bi-ab-mit-mei.pdf Darstellung der Mitose und Meiose]
- [http://www.innovations-report.de/bilder_neu/24159_centrosom1.jpg eingefärbte Zellteilung (gelb: Centrosomen, blau: Chromosomen, grün: Mikrotubili)] Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie ja:体細胞分裂

Anaphase

; IV: Metaphase; V und VI: Anaphase; VII: Telophase; VIII: Cytokinese]] Als Mitose (auch Karyokinese) bezeichnet man den Vorgang der Zellkernteilung bei Zellen eines eukaryotischen Lebewesens. Sie ist ein Bestandteil des Zellzyklus und folgt der Replikation der DNA in der Interphase. Im Anschluss an dieser Kernteilung erfolgt die Cytokinese, in der der Zellleib durchschnürt wird, so dass aus einer Zelle zwei Tochterzellen entstehen. Mitose und Cytokinese werden in der sogenannten M-Phase (Mitose-Phase) zusammengefasst und stellen zusammen die Zellteilung dar. Im Unterschied zur Meiose behält die Zelle nach der Mitose ihren diploiden Chromosomensatz bei.

Funktion der Mitose

Die Mitose ermöglicht, dass beide Tochterzellen die gleiche Anzahl an Chromosomen und damit die gleiche Erbinformation besitzen. Um das Erbgut der Mutterzelle auf zwei Tochterzellen zu verteilen, werden die Chromosomen in der Interphase, einem weiteren Bestandteil des Zellzyklus, zuerst verdoppelt. In ihr entstehen aus den Ein-Chromatid-Chromosomen durch Replikation der DNA Zwei-Chromatiden-Chromosomen. Die Mitose wird durch sogenannte Mitogene ausgelöst. Im Groben vollzieht sich die Mitose auch bei einzelligen Lebewesen (Protisten) auf die gleiche Weise und ist dort zusammen mit der Cytokinese Grundlage ihrer Vermehrung. Der gleiche Vorgang findet auch in der Zellteilung mehrzelliger Lebewesen statt, wobei entweder die Zellanzahl erhöht wird oder alte Zellen durch gesteuerten Zelltod ersetzt werden. Allerdings findet die Zellteilung in mehrzelligen Organismen wie den Menschen nicht mehr bei allen Zellen statt, so vermehren sich die Nervenzellen und Muskelzellen nach abgeschlossener Ausprägung nicht mehr. Hier verbleibt die Zelle in der sogenannten G0-Phase, so dass die DNA gar nicht erst repliziert wird (siehe Zellzyklus). Die roten Blutkörperchen können sich nicht mehr teilen, da ihr Zellkern fehlt und damit keine Mitose eingeleitet werden kann. Epidermalzellen hingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt. Eine Mitose dauert bei einem Menschen in der Regel eine Stunde (im Vergleich dauert die Interphase insgesamt durchschnittlich 24 Stunden), als Extremfälle kann sie zwischen 8 Minuten (bei Fliegen) und 1 Jahr (bei manchen Säugetieren) benötigen. Eine Sonderform der Kernteilung vollziehen die Keimzellen: Sie entstehen durch eine in zwei Teilungsschritten ablaufende Teilung, die man Meiose oder Reifeteilung nennt und bei der aus einer diploiden Ausgangszelle vier haploide Zellen entstehen. Hier finden zwei Teilungsschritte statt, wobei die zweite Teilung ziemlich genau dem einer normalen Mitose entspricht. haploid

Phasen der Mitose

Die Mitose lässt sich in 5 ineinander übergehende Phasen einteilen:
- Die Prophase ist die erste Phase der Mitose in der Zellteilung. Dabei trennen sich die beiden Centriolenpaare unter Ausbildung eines Spindelapparates und definieren die Pole. Die Kernhülle und der Nukleolus lösen sich auf, und die Zwei-Chromatiden-Chromosomen spiralisieren sich durch Kondensation auf.
- In der Prometaphase zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern dringen in den Kern ein. Die Chromosomen sammeln sich im Zentrum der Zelle. An den Centromeren bilden sich die dreischichtigen Kinetochormikrotubuli, durch die die Chromosomen in der Metaphase ausgerichtet und in der Anaphase mit Hilfe der Polfasern auseinander gezogen werden können.
- Die Metaphase stellt die dritte Phase, die Hauptphase der Mitose dar, in der die Chromosomen maximal verkürzt und zwischen beiden Polen in der zentralen Position der Zelle ausgerichtet sind.
- Die Anaphase stellt die vierte Phase dar. In dieser Phase sind die Chromatiden vollständig voneinander getrennt. Die Spindelfasern ziehen die Chromatiden zu den Spindelfaserkörperchen. So erhält jedes Spindelfaserkörperchen einen vollständigen Chromatidensatz auf seiner Seite. Damit ist die Basis für die beiden zukünftigen Tochterzellen geschaffen.
- Als Telophase wird die fünfte und letzte Phase der Mitose bezeichnet und folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. Hier erreichen die Chromosomen die Pole, die Kinetochorfasern depolyrisieren und die Zellkernteilung wird mit der eigentlichen Zellteilung abgeschlossen.

Prophase

Im Anschluss an die Interphase und der damit fast abgeschlossenden Replikation der DNA kondensiert das Chromatin, so dass die Chromosomen sichtbar werden. Dabei falten und verdichten sich die Chromatide soweit, das der genetische Code nicht mehr exprimierbar ist. Nun erkennt man die typische Chromosomenstruktur, auch Zwei-Chromatiden-Chromosomen genannt, mit dem Chromosomenpaar und dem zentralen Centromer. An dieser zentralen Stelle ist die Replikation noch nicht abgeschlossen. Die Centriolen organisieren den Teilungsspindel und bauen diesen aus den Mikrotubuli auf, die sich erstmal sternenförmig um die Centriolen anordnen. Dabei wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite und beide bilden so die Pole der Spindel. In dieser Phase löst sich zudem der Nucleolus auf.

Kondensation

Zu Beginn dieser Phase liegt die Erbsubstanz im Zellkern als fädiges Knäuel vor. Die Chromatinfäden verdichten und verkürzen sich durch Aufschraubung und Faltung. Es entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromosomen. Sie sind nicht grundsätzlich neue Strukturen, sondern sie stellen nur eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden dar. In diesem Zustand ist die DNA nicht mehr exprimierbar. Jedes Chromosom zeigt einen deutlichen Längsspalt. Es besteht nämlich aus zwei Längsstrukturen, den Chromatiden. Man nennt es deshalb auch Zwei-Chromatiden-Chromosom. An einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.

Polfaserbildung

Neben der Kondensierung der Chromatide organisieren die Centriolen, welche sich ebenfalls in der S-Phase der Interphase verdoppelt haben, den Spindelapparat. Aus depolymerisierten Mikrotubuli des Cytoskeletts (siehe weitere Ereignisse), den Tubulinuntereinheiten, wird nun eine Spindel aufgebaut, die sich zunächst sternenförmig um die Centriolen anordnet. Man spricht hier auch von der Aster. Darauf hin wandert ein Centriolenpaar auf die gegenüberliegende Seite des Zellkerns und definiert so die Pole. Schließlich erkennt man eine von einem Pol der Zelle zum anderen laufende Faserbildung, die sogenannten Polfasern. Diese spielen bei den späteren Verteilungsvorgängen eine Rolle. Die Centriolen sind nicht alleinige Zentren der Mikrotuboliorganisation. Sie bilden mit einer zu ihnen assoziierten amorphen Masse die Centrosome, welche auch für die Funktion der Spindel zuständig zu sein scheint. Nach Zerstörung der Centriolen durch einen Laser bleibt die Funktionalität der Spindel nämlich erhalten. Pflanzenzellen benötigen selbst keine Centriolen für ihre Zellteilung.

weitere Ereignisse

Neben der Kondensation und der Polfaserbildung löst sich das Nucleolus auf. Außerdem depolymerisieren die Mikrotubuli des Cytoskeletts, worauf sich die Zelle abrundet.

Prometaphase

Die Kernmembran beginnt sich nun durch Phosphorylierung der Lamine aufzulösen. Nachdem sich die Centriolen auf den entgegengesetzten Polen organisiert haben, dringt die Spindel in das Nucleoplasma ein. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich nun dreischichtige Kinetochore, an die sich entsprechende Kinetochormikrotubuli anheften. Diese sind für den Transport der später getrennten Chromosomenteile zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.

Auflösen der Kernhülle

Die Prometaphase beginnt mit der Auflösung der Kernhülle. Die Restteile sind kaum noch unterscheidbar zum endoplasmatischen Retikulum, da beide homologer Abstammung sind. Bei einigen Eukaryoten Einzellern (Protozoa) bleibt die Kernhülle während des Kernteilungsprozesses enthalten, z.B. bei den Dinoflagellaten. Dort setzt sich die Spindel außerhalb der Kernmembran an und bildet dort kinethochorähnliche Strukturen.

Kinetochorfaserbildung

An den Centromeren der Chromosomen bilden sich sogenannte dreischichtige Kinetochore. Diese speziellen Strukturen lösen eine Polymerisierung von Mikrotubuli aus, worauf sich in Richtung der Pole jeweils drei Kinetochorfasern bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung sowie Teilung der Chromosomen an der Stelle der Centromere. Die Chromosomen ordnen sich nun durch Orientierung an den Polfasern in der Äquatiorialebene der Zelle an.

Metaphase

Die Chromosomen sind jetzt maximal verkürzt. Durch gleichmäßigen Zug des Spindelapparates richten sich die Chromosomen in der Äquatorialebene aus. Damit liegen sie quasi genau zwischen den Centriolen in einer Ausgangsstellung, aus der heraus die Chromosomenpaare auseinander gezogen werden können. Die Kinetochormikrotubuli liegen dabei genau parallel zu den Polfasern. Die Zugkräfte an den Chromosomen halten sich in beide Polrichtungen die Waage und werden so von der zentralen Position heraus langsam auseinandergezogen. Die Metaphase tritt genau in dem Moment in die Anaphase über, indem sich die Chromosomenpaare an der Centromerstelle trennen und die beiden Tochterchromosomen zu den einzelnen Polen wandern. Damit passiert in dieser Phase eigentlich nichts bis auf den erreichten Zustand, indem die eigentliche Chromosomentrennung stattfindet. Nach neueren Forschungen wird nun angenommen, dass nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend für das Auseinanderdriften der Chromatiden sind sondern Proteine an den Centromerstellen, welche an den Mikrotubulifilamenten in Richtung der Centromere wandern. Dieser Mechanismus funktioniert dann nach dem gleichen Prinzip, wie die Dynein- bzw. Kinesinproteine dem Mikrotubulus folgen.

Anaphase

Die Zwei-Chromatiden-Chromosomen teilen sich nun am Centromer. Die entstehenden Ein-Chromatid-Chromosomen werden mit Hilfe der Zugfasern des Spindelapparates zu den entgegengesetzten Polen der Zelle transportiert. Dabei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, wodurch sich die Pole voneinander abstoßen.

Chromatidenwanderung

Damit sich die beiden Chromatidenteile zu den Polen bewegen können, beginnen sich die Kinetochorfasern zu depolyrisieren. Durch die damit verbundene Verkürzung wandern die Kinetochoren an den Polfasern in die Richtung, in die die Dichte der Polfasern zunimmt. Die an die Kinetochoren über das Centromer gebundene Chromatidenteile werden dabei wie kleine Ärmchen hinterhergezogen.

Einleitung der Zellteilung

Gleichzeitig verlängern sich die Polfasern, mit dem Effekt, dass sich die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, voneinander abstoßen und so die Voraussetzung der Cytokinese, also der eigentlichen Zellteilung geben. Die anschließende und für die Zellkernteilung abschließende Telophase tritt mit dem Erreichen der Chromosomen an den Polen ein.

Telophase

Erreichen die Chromosomen die Pole, depolymerisieren die sich immer weiter verkürzten Kinetochorfasern schließlich. Die Kernhülle und Nukleolus werden gebildet und der Spindelapparat löst sich auf. Die Ein-Chromatid-Chromosomen entschrauben (dekondensieren). Die eigentliche Teilung des Cytoplasmas und damit der Zelle wird durch die Cytokinese beschrieben.

Chromosomenwanderung

Die Chromosomen, die sich in der Anaphase zu Ein-Chromatid-Chromosomen (Tochterchromosomen) getrennt haben, werden in der Anaphase und zu Beginn der Telophase zu den Polen der sich teilenden Zelle gezogen. Dabei verkürzt sich der Spindelapparat, indem die Untereinheiten der Kinetochor-Mikrotubuli, die sich in der Centromer-Region an jedes Chromosom geheftet haben, offenbar am Kinetochor jedes Chromosoms abgebaut werden. Die Chromosomen selbst fangen nach dieser Depolyrisierung sofort an zu kondensieren und sich zu entfalten.

Einleitung der Cytokinese

In der späteren Telophase sind die Chromosomen an den beiden Polen der Zelle angekommen und dekondensieren dort. Es wird um beide neuen Zellkerne eine Kernhülle aufgebaut, die zum großen Teil aus Fragmenten der alten Zellkernmembran der Mutterzelle bestehen. Zudem verlängern sich die Polfasern noch weiter, bis die Pole die maximale Abstoßung voneinander erreicht haben und die Zellmembran in der Cytokinese eingeschnürt werden kann und so die zwei Tochterzellen entstehen lässt. Im Anschluss an die Zellteilung treten die nun vollständig getrennten Tochterzellen wieder in die Interphase ein, der Zellphase, in der die normalen Zellfunktionen ausgeübt werden bis durch die Chromosomenvervielfältigung eine neue Mitose angestoßen wird.

Die Mitose und der Zellzyklus

Die Cytokinese wird im allgemeinen nicht mehr zur Mitose selbst gezählt. In dieser Phase wird nicht die Kernteilung sondern die abschließende Zellteilung betrachtet. Schon während der Telophase oder sogar Anaphase wird ein kontraktiler Ring aus Actinfasern gebildet, der zusammen mit Myosin soweit verengt wird, bis die Plasmamembranen fusionieren und sich die Tochterzellen voneinander trennen. Im Anschluss an die vollständige Zellteilung kann sich der haploide Chromosomensatz in der Interphase wieder zur einem diploiden replizieren, um eine neue Mitose anzustoßen.

Besonderheiten

Im Anschluss an die Mitose muss nicht in jeden Fall eine Cytokinese stattfinden. So durchläuft der Zellkern der Wimpertierchen (Ciliata) in der Konjugation zwei Mitosen, ohne das Zellplasma zu teilen. Bei den Geißeltierchen (Flagellata) kommt es vor, dass sich der Zellkern bis zu 8 Mal teilt, so dass eine Zelle mit 16 Zellkernen vorkommt. Solch eine Zelle wird auch Plasmodium genannt. Erst dann wird die Zelle in einem Schritt in 16 Tochterzellen getrennt. Plasmodien der Schleimpilze können sogar Tausende von Zellkernen aufweisen. Einige dieser Ansammlungen kommen aber eher durch Zellverschmelzungen oder Aggregationen zustande. In diesem Fall spricht man eher von einem Syncytium, einer Riesenzelle, deren Zellkerne von vielen verschiedenen Zellen stammen und nicht von einer Urzelle.

Weblinks


- [http://www.abi-bayern.de/jessika12_1/mitose.htm Mitose-Lernseite im Abiturforum]
- [http://www.supernovae.de/schule/biologie/meiose-wiki.html Vergleich Mitose und Meiose]
- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d09/09a.htm Zell- und Kernteilung - Mitose]
- [http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Mitose1.html Bilder, Zeichentrick]
- [http://www.lisbo.de/Zellvermehrung/Zellzyklus/MPhase/Mitose/Mitose.html Lern- und Informations- System Botanik - Mitosedarstellung an einer Pflanzlichen Zelle]
- [http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/13/bs13.htm Online-Biologie Kurs]
- [http://www.bio-faqs.de/ts_downl/bi-ab-mit-mei.pdf Darstellung der Mitose und Meiose]
- [http://www.innovations-report.de/bilder_neu/24159_centrosom1.jpg eingefärbte Zellteilung (gelb: Centrosomen, blau: Chromosomen, grün: Mikrotubili)] Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie ja:体細胞分裂

Cytokinese

Cytokinese ist der biologische Fachbegriff für die Teilung des Zellplasmas (Cytoplasma) in zwei, selten auch in mehr, Zellen im Anschluss an der Mitose und der Meiose. Die Cytokinese ist ein Teil der Zellteilung, und damit die Voraussetzung für die Zellvermehrung. Sie beginnt gewöhnlich während der späten Anaphase oder der Telophase. Dabei kommt es bei tierischen Zellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphasenplatte und die Zellmembran wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Dieser kontrakile Ring besteht aus Actin und Myosin, Bestandteile aus dem Cytoskelett. Die Kontraktion verläuft analog zur Muskelkontraktion in den Muskelfasern, wo diese Filamente ebenfalls vorkommen und sich über den sogenannten molekularen Ruderschlag gegeneinander verschieben. Bei pflanzlichen Zellen trennt der kontraktile Ring die Zellen nicht vollständig voneinander, so dass alle Zellen im sogenannten Symplasten miteinander verbunden sind und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist. Zudem bildet sich in der Äquartorialebene eine Zellwand aus, wie an der übrigen Zellmembran. Die Cytokinese muss nicht in jeden Fall im Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen noch ist sie erforderlich für eine erneute Replikation der DNA. Sie dient nur den Zweck, das Zellmaterial bzw. bei Einzeller die Anzahl der Individuen zu erhöhen. Die Zellorganellen verteilen sich wärend der Zellkernteilung, wobei die Orientierung hier ebenfalls an den Centriolen, welche die Zellpole definieren, stattfindet. Die Organellen vervielfachen sich in der G1-Phase der Interphase im übrigen auch nach der Cytokinese, hier ohne Zellkernteilung. Diese Tatsache wird gern als eines der Indizien für die Endosymbiontentheorie gesehen. Kategorie:Zellbiologie

Zelle (Biologie)

Die Zelle (lateinisch cellula = kleine Kammer, Zelle) ist die grundlegende, strukturelle und funktionelle Einheit aller Lebewesen. Es gibt Lebewesen (Organismen), die aus nur einer Zelle bestehen (Einzeller), und andere, die sich aus einer Vielzahl von Zellen zusammensetzen (Mehrzeller). Der menschliche Körper besteht beispielsweise aus 10 bis 100 Billionen Zellen(10^14 bis 10^15), je nach individuellem Körpergewicht. Man unterscheidet zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen. Zellen von Eukaryoten enthalten im Gegensatz zu prokaryotischen Zellen einen Zellkern. Darüber hinaus sind sie etwa zehnmal so groß wie Zellen von Prokaryoten. Die Zellbiologie (Cytologie) ist die Lehre von den Zellen. Alle bekannten Zellen, mit Ausnahme einiger spezialisierter Zelltypen, haben bestimmte Komponenten gemeinsam:
- Desoxyribonukleinsäuren (DNS)(oder englisch "Desoxyribonukleinacid" bzw. DNA), die die genetischen Informationen enthalten und die als Bauplan für die Proteine dienen, die alle Zellvorgänge steuern,
- Proteine, die als Strukturproteine für den Bau der Zelle oder als Enzyme für sämtliche Stoffwechselprozesse oder als Signalproteine für die Kommunikation der Zelle zuständig sind,
- Membranen, die die Zelle von ihrer Umgebung abgrenzen, als Barriere fungieren, den Kontakt mit der Außenwelt aufrecht erhalten und komplexere Zellen in verschiedene Reaktionsräume, die so genannten Kompartimente aufteilen,
- Cytosol, das wässrige Milieu, in dem die Prozesse im Zellinneren ablaufen,
- Ribonukleinsäuren (RNA) und Ribosomen, die für die Proteinsynthese benötigt werden. Zellen haben auch gemeinsame grundlegende Fähigkeiten:
- Sie können sich durch Zellteilung reproduzieren und durchlaufen dabei einen Zellzyklus,
- sie betreiben Stoffwechsel: die Aufnahme von Nahrungsmolekülen und Spurenelementen, Umwandlung der Nahrungsstoffe in Energie oder in neue Zellkomponenten und die Beseitigung von Abfallprodukten. Der menschliche Körper beispielsweise besteht aus rund 220 verschiedenen Zell- und Gewebetypen.

Unterschiede zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen

Auf der Erde existieren zwei Grundtypen von Zellen, die prokaryotischen Zellen, die keinen echten Zellkern besitzen und die eine einfachere innere Organisation aufweisen, und die eukaryotischen Zellen, die eine komplexere innere Struktur und einen echten Zellkern haben. Lebewesen bestehen entweder nur aus prokaryotischen oder nur aus eukaryotischen Zellen und werden deshalb als Prokaryoten bzw. Eukaryoten bezeichnet. Im folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet:

Unterschiede zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen

Tierische Zellen und pflanzliche Zellen gehören beide zu den eukaryotischen Zellen, aber es gibt einige Unterschiede in ihrem Aufbau. Im Folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet.

Aufbau der pflanzlichen Zelle


- Die Zellwand umgibt die Zelle und verleiht dem Pflanzenkörper Festigkeit. Sie ist durchlässig für Wasser, gelöste Nährstoffe und Gase. Sie besteht hauptsächlich aus Cellulose. Bei Zellen mit dicken Zellwänden, durch die dennoch Stoffe transportiert werden, gibt es in den Zellwänden Tüpfel. Das sind Öffnungen in der Zellwand, durch die benachbarte Zellen - nur durch eine dünne Membran getrennt - untereinander in Kontakt stehen und durch die der Austausch von Stoffen erleichtert wird.
- Das Plasmalemma ist eine dünne Lipiddoppelschicht (Membran), welches das Cytoplasma nach außen abgrenzt. Das Plasmalemma lässt Wasser durch bestimmte Strukturen, sog. Aquaporine, diffundieren. Aquaporine sind Eiweiße (Proteine), die in die Membranschicht eingebaut sind und einen wasserdurchlässigen Kanal bilden. Wasser kann dabei aus der Zelle und in die Zelle diffundieren. Andere Stoffe werden kontrolliert und selektiv durch bestimmte Strukturen (Proteine) hindurch transportiert. Es wird deshalb als semipermeabel = halbdurchlässig bezeichnet.
- Das Cytoplasma ist eine farblose, schleimige Masse (ähnlich rohem Eiklar). Im Cytoplasma sind alle im Folgenden genannten Zellbestandteile eingebettet.
- Der Zellkern ist die Steuerzentrale der Zelle. Er enthält die Erbanlagen, das heißt Steuerungsinformationen, die in den Chromosomen als Basensequenzen der DNA enthalten sind.
- Die Chloroplasten enthalten den grünen Farbstoff Chlorophyll und betreiben die Photosynthese. Dabei wird die Energie des Sonnenlichtes eingefangen (absorbiert), in chemische Energie in Form von Traubenzucker (Glucose) umgewandelt und in Form von Stärke (Polyglucose) gespeichert.
- Die Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle. In ihnen findet die Oxidation organischer Stoffe mit O2 statt, wobei Energie freigesetzt und in eine andere Form chemischer Energie (als ATP) umgesetzt wird. Die in Zuckern gespeicherte Energie wird so wieder freigesetzt und kann für die Herstellung anderer Stoffe, zum Beispiel Baustoffe, verwendet werden.
- Die Ribosomen synthetisieren die Proteine (Eiweiße) aus Aminosäuren.
- Golgi-Apparate (-Körper): Die Golgi-Körper stellen Sekrete her wie Öle, Zellwandsubstanzen und Schleime.
- Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist das schnelle Transportsystem für chemische Stoffe.
- Die Vakuolen sind Hohlräume im Cytoplasma, die mit Farbstoffen, Giftstoffen, Duftstoffen und anderen gefüllt sein können. (Abfall-Lagerplatz der Zelle).
- Der Tonoplast ist eine semipermeable Membran, die die Vakuole gegen das Plasma abgrenzt. Bild:zelle_(biologie).png
Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle.
1. Nukleolus. 2. Zellkern (Nukleus). 3. Ribosomen. 4. Vesikel. 5. Raues Endoplasmatisches Reticulum (ER). 6. Golgi-Apparat. 7. Mikrotubuli. 8. Glattes ER. 9. Mitochondrien. 10. Lysosom. 11. Zytoplasma. 12. Microbody. 13. Zentriolen. Zur Geschichte der Entdeckung von Zellen siehe Zellbiologie.+

Literatur


- Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organisation von Mikrotubuli in der Zelle. Biologie in unserer Zeit 27(2), S. 87 – 95 (1997), ISSN 0045-205X
- May-Britt Becker, Armin Zülch, Peter Gruss: Von der undifferenzierten Zelle zum komplexen Organismus: Konzepte der Ontogenie. Biologie in unserer Zeit 31(2), S. 88 - 97 (2001), ISSN 0045-205X
- Friedrich Marks: Datenverarbeitung durch Proteinnetzwerke: Das Gehirn der Zelle. Biologie in unserer Zeit 34(3), S. 159 - 168 (2004), ISSN 0045-205X

Weblinks


- [http://www.cells.de/cellsger/1medienarchiv/Die_Zelle_allgemein/Tierzelle/Querschnitt_Tierzelle/index.jsp Interaktive Animationen zum Thema Zellaufbau]

Siehe auch

Proliferationsgrad, Glia, Perfusionskultur, Zellwachstum Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Histologie ja:細胞 ko:세포 ms:Sel simple:Cell th:เซลล์ (ชีววิทยา)

Lebewesen

Lebewesen sind physikalisch strukturierte materielle Objekte aus vorwiegend organisch-chemischen Substanzen, die durch einen Satz von Merkmalen beschreibbar sind, die als notwendige Kriterien für Leben erachtet werden. Rezente Lebewesen stammen immer von anderen Lebewesen ab. Über die Entstehung von Leben aus nicht lebenden Vorformen wird intensiv geforscht. Die Biologie befasst sich wissenschaftlich mit allen bekannten Lebewesen, ihren Abwandlungen und Vorläufern sowie mit Grenzformen des Lebens (z.B. Viren). Verwandte Begriffe: Lebensform, Kreatur, Organismen.

Eigenschaften von Lebewesen

Einzelne der die Lebewesen kennzeichnenden Merkmale findet man also auch bei technischen, physikalischen und chemischen Systemen. #Auf alle lebenden Organismen (Lebewesen) müssen zumindest auf der Ebene der Zelle alle Kennzeichen zutreffen. #Tote Organismen wiesen in ihrer Vergangenheit alle Kennzeichen auf. #Latentes Leben haben Organismen, die zwar nicht alle Kennzeichen aufweisen, also toten Organismen oder unbelebten Gegenständen ähnlich sind, jederzeit aber zu lebenden Organismen werden können. (Beispiele: Sporen von Bakterien oder Pilzen). #Unbelebte Gegenstände zeigen zur Zeit ihrer Existenz nicht alle Kennzeichen. Drei wesentliche Eigenschaften haben sich aber herauskristallisiert, die für alle Lebewesen als Definitionskriterien gelten sollen :
- a) Stoffwechsel (Metabolismus) während zumindest einer Lebensphase,
- b) Fähigkeit zur Selbstreproduktion, und
- c) die mit der Selbstreproduktion verbundene genetische Variabilität als Bedingung evolutionärer Entwicklung. Diese Einschränkung würde aber viele hypothetische Frühstadien der Entwicklung des Lebens sowie rezente Grenzformen des Lebens, wie Viren, kategorisch ausschließen.

Zeitablauf

Lebewesen haben einen Zeitablauf (Ontologie): Sie werden geboren, sie wachsen, sie verändern sich, pflanzen sich fort, sie altern und sterben. Bei vielen Einzellern ist potentielle Unsterblichkeit möglich, da aus einer Mutterzelle ohne Substanzverlust zwei (sozusagen erwachsene) Tochterzellen hervorgehen. Über die Keimbahn betrachtet besitzen das Potential der Unsterblichkeit jedoch alle Lebewesen. Diese Betrachtung ist ein logisches Gedankenspiel ohne wissenschaftliche Aussage.

Aufbau von Lebewesen

Alle Lebewesen (Pflanzen, Tiere, Pilze, Bakterien, Archaeen und Protisten) sind aus Zellen oder Syncytien (mehrkernigen Zellverschmelzungen, z.B. Ciliaten und viele Pilze) aufgebaut. Sowohl die einzelne Zelle als auch die Gesamtheit der Zellen (eines mehrzelligen Organismus) sind strukturiert und kompartimentiert, das heißt, sie bilden ein komplex aufgebautes System von einander abgegrenzter Reaktionsräume. Sie sind untereinander und zur Außenwelt hin durch Biomembranen abgetrennt. Jede Zelle enthält in ihrem Erbgut (Desoxyribonukleinsäure) alle zum Wachstum und für die vielfältigen Lebensprozesse notwendigen Anweisungen.

Chemie der Lebewesen

Elemente

Lebewesen bestehen vorwiegend aus Wasser, organischen Kohlenstoffverbindungen und häufig aus mineralischen oder mineralisch verstärkten Schalen und Gerüststukturen (Skelette). Neben Kohlenstoff (C), Wasserstoff (H) und Sauerstoff (O) als Hauptelementen des Grundgerüsts der Biomoleküle kommen die Elemente Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Eisen (Fe), Magnesium (Mg), Kalium (K), Natrium (Na) und Calcium (Ca) in den Lebewesen vor. Ferner kommen Chlor (Cl), Iod (I), Kupfer (Cu), Selen (Se), Kobalt (Co), Molybdän (Mo) und einige andere Elemente zwar nur in Spuren vor, sind aber dennoch essenziell. Die weitaus häufiger als Kohlenstoff in der Erdkruste vorkommenden Elemente Silizium und Aluminium werden aufgrund ihrer eingeschränkten Verbindungsmöglichkeiten nicht als Bausteine des Lebens genutzt. Edelgase und Elemente schwerer als Iod (Ordnungszahl 53) - treten nicht als funktionelle Bausteine von Lebewesen auf.

Biochemische Bestandteile

Lebewesen sind vor allem durch den Besitz reproduzierender Moleküle gekennzeichnet. Auf der Erde sind dies die Polynukleotide DNA und RNA. Ferner enthalten sie Eiweiße (Proteine), makromolekulare Kohlenhydrate (Polysaccharide) sowie komplexe Moleküle wie Lipide und Steroide. Alle diese Makromoleküle und komplexen Moleküle kommen nicht in der unbelebten Natur vor, sie können von unbelebten Systemen nicht hergestellt werden. Kleinere Bausteine wie Aminosäuren und Nukleotide dagegen sind auch in der unbelebten Natur, zum Beispiel in interstellaren Gasen oder in Meteoriten, zu finden und können auch abiotisch entstehen. Daneben enthalten die Zellen der Lebewesens zu einem großen Teil Wasser und darin gelöste anorganische Stoffe. Alle Lebensvorgänge finden in Anwesenheit von Wasser statt.

Evolution

Das Leben auf der Erde nimmt einen historisch einmaligen Verlauf. Auch wenn man die Ausgangsbedingungen wiederherstellen könnte, würde sich vielleicht ein ähnlicher Ablauf ergeben, aber nicht derselbe, der bis heute stattgefunden hat. Der Grund dafür ist die Vielzahl von Zufallsentscheidungen, die seit dem Beginn des Lebens bis heute erfolgten. Diese Zufallsentscheidungen werden durch Selektions- und Anpassungsprozesse teilweise wieder ausgeglichen, trotzdem ist eine genau identische Entwicklung unter realen Bedingungen nicht vorstellbar. Die Entwicklung der verschiedenen Arten von Lebewesen wird in der Evolutionstheorie behandelt. Dieser von Charles Darwin begründete Zweig der Biologie erklärt die Vielfalt der Lebensformen durch Variation, Mutation, Vererbung und Selektion. Die Evolutionstheorie behandelt die Veränderung von Lebensformen im Laufe der Zeit und die Entstehung der ersten Lebensformen. Hierzu gibt es eine Reihe von Konzepten und Hypothesen (beispielsweise RNA-Welt, siehe auch Chemische Evolution). Die ältesten bisher gefundenen fossilen Spuren von Lebewesen sind mikroskopische 'Fäden', die als Überreste von Cyanobakterien gelten. Allerdings werden diese in 3,5 Mrd. Jahre alten Gesteinen gefundenen Ablagerungen nicht allgemein als Spuren von Leben angesehen. Neuere Ansätze zur Evolutionstheorie gehen davon aus, dass die Evolution nicht an der Art, sondern am Individuum und seinen Genen ansetzt. (Siehe Soziobiologie und Verhaltensbiologie)

Grenzfragen

Wird die Zelle als grundlegendes Kennzeichen von Lebewesen angesehen, werden Viren nicht zu den Lebewesen gerechnet, da sie keine Zellen sind und nicht aus Zellen aufgebaut sind. Sie haben keinen eigenen Stoffwechsel und pflanzen sich auch nicht selbständig fort. Ihre Vermehrung erfolgt durch Wirtszellen. Viren lassen sich beispielsweise kristallisieren. Sie bestehen aus Proteinhülle und Nukleinsäurekern. Es gibt unter geeigneten Versuchsbedingungen die Degeneration von Viren zu Viroiden. Diese bestehen dann nur noch aus vermehrungsfähiger Nukleinsäure. Man könnte diese Viroide als "nackte" Viren bezeichnen. Mischt man solche Viroide und ihre Mutterviren in einem Gefäß, dem man permanent frische Nukleinsäuren und Aminosäuren hinzufügt, so vermehren sich die Viroide schneller als die echten Viren. Um infektiös zu bleiben, ist die Proteinhülle für sie nicht mehr nötig. Aus dem Virusgenom geht der Teil, der die Hülle kodiert, verloren. Allerdings sind Viren durch Mutationen und Selektion der Evolution unterworfen, was im weiteren Sinne wiederum auch für viele Nicht-Lebewesen gilt: So unterliegen laut der umstrittenen Mem-Theorie auch die nicht-physischen Ideen und Gedanken der Evolution, was auch für physische, nicht-lebendige Werkzeuge und Maschinen gilt. Die Existenz der Viren könnte in der Evolution auf einen Übergang von "noch nicht lebendig" zu "lebendig" hinweisen. Allerdings könnten sich die Viren auch aus "echten" Lebewesen wie den Bakterien entwickelt haben. Mittlerweile ist es gelungen, die Sequenz des Kinderlähmungsvirus in einem DNA-Syntheseapparat künstlich zu erzeugen. (Auf die gleiche Weise hat man bereits viele weitere DNA- und RNA-Abschnitte für gentechnische Experimente erzeugt). Den DNA-Strang hat man dann in Zellen eingeschleust und es entstanden komplette, künstliche Polioviren.

Systematik der Lebewesen

Die biologische Systematik versucht, eine sinnvolle Gruppierung aller Lebewesen zu erstellen. Die oberste Stufe wird dabei von den Domänen gebildet. Man unterscheidet nach molekularbiologischen Kriterien drei Domänen: die eigentlichen Bakterien (Bacteria), die Archaeen (Archaea), früher auch Archaebakterien genannt und die Eukaryoten (Eucaryota). Die letztgenannte Domäne umfasst die uns vertrauten Tiere, Pflanzen und Pilze sowie die Protisten.

Lebewesen als Systeme

Das genetische Programm

Wie die komplexen physikalischen Systeme der unbelebten Natur (wie zum Beispiel das Sonnensystem) entstehen auch bei Lebewesen Strukturen durch Selbstorganisation. Darüber hinaus fehlt aber allen Systemen der unbelebten Natur und der Technik ein Element, das nur Lebewesen aufweisen: Das genetische Programm. Durch dieses Programm werden Lebensvorgänge ausgelöst, gesteuert und geregelt. Dazu gehört auch die Reproduktion dieses Programms. Dieses Programm ist teleonomisch, ohne teleologisch sein zu können: Es gibt die Richtung der ontogonetischen Entwicklung und des Verhaltens der Organismen vor und grenzt sie in einem gewissen Rahmen von anderen Entwicklungsmöglichkeiten und Verhaltensweisen ab. Fehlen Teile des Programms oder weisen sie Fehlfunktionen auf, können sich – innerhalb eines Toleranzbereiches – keine lebensfähigen Organismen entwickeln. Zwar weisen auch technische Systeme Programme auf, die sie befähigen, ihr Verhalten selbsttätig zu steuern. Diese Programme werden aber stets von externen Programmierern entwickelt und implementiert. Auch wenn es in der Zukunft möglich sollte, sich selbst reproduzierende Automaten zu konstruieren, deren Programm sich durch natürliche Evolution, also ohne Eingriff des Menschen, weiter entwickelt, wird dieses technische Programm doch stets vom genetischen Programm durch seine, von systemfremden „Programmierern“ unabhängige, Entwicklung im Laufe von 3,8 Milliarden Jahren zu unterscheiden sein.

Eigenschaften von Lebewesen

Diese Eigenschaften können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein. Lebewesen sind in der Terminologie der Systemtheorie
- offen: Sie stehen in lebenslangem Energie-, Stoff- und Informationsaustausch mit der Umwelt.
- dynamisch: Sie sind zumindest auf der biochemischen Ebene dauernden Veränderungen unterworfen, können aber zeitweise einen stationären Zustand einnehmen, weisen also eine Konstanz von Struktur und Leistung auf. Diese Veränderungen sind einerseits auf dem System innewohnende Bedingungen zurückzuführen (Beispiel: Erzeugung genetischer Variation durch Rekombination bei der Fortpflanzung), andererseits durch Umwelteinflüsse. Lebewesen wirken wiederum auf ihre Umwelt verändernd zurück. (Beispiel: Veränderung der Zusammensetzung der Atmosphäre durch die Photosynthese.)
- deterministisch: Auch wenn alle Eigenschaften der Lebewesen durch die Naturgesetze bestimmt sind, lassen sich auf Grund ihrer Komplexität vor allem für emergente Eigenschaften kaum mathematisch exakte Aussagen über die Vorhersagbarkeit ihrer Eigenschaften und Entwicklung und ihres Verhaltens machen: Durch die für wissenschaftliche Untersuchungen notwendige Reduktion lassen sich zwar Gesetzmäßigkeiten für einzelne Elemente ermitteln. Daraus lassen sich aber nicht immer Gesetzmäßigkeiten für das Gesamtsystem ableiten.
- stabil und adaptiv: Lebewesen können trotz störender Einflüsse aus der Umwelt ihre Struktur und ihr inneres Milieu für längere Zeit aufrecht erhalten. Anderseits können sie sich auch in Struktur und Verhalten verändern und Umweltänderungen anpassen.
- autopoietisch: Lebewesen sind sich selbst replizierende Systeme, wobei einerseits die Kontinuität von Struktur und Leistung über lange Zeiträume hinweg gewährleistet ist, andererseits durch die Ungenauigkeit der Replikation Möglichkeiten zur evolutionären Anpassung an Umweltänderungen bestehen.
- autark: Lebewesen sind bis zu einem gewissen Grad von der Umwelt unabhängig. (Siehe dazu die Erörterung der Problematik der Autarkie.)

Organisation

Diese Organisationsformen können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein.
- Als komplexe, heterogene Systeme bestehen Lebewesen aus vielen Elementen unterschiedlicher Struktur und Funktion, die durch zahlreiche, unterschiedliche Wechselwirkungen miteinander verknüpft sind.
- Lebewesen sind selbstähnlich strukturiert: Sie bestehen aus zahlreichen unterschiedlich Elementen (Subsystemen), die durch zahlreiche Beziehungen miteinander verknüpft sind und selbst wieder aus zahlreichen Untereinheiten bestehen. die selbst wieder Systeme darstellen und aus Subsystemen bestehen (zum Beispiel Organe bestehen aus Zellen, diese enthalten Organelle, welche aus Biomoleküle aufgebaut sind)
- Sie sind auch selbst wieder Elemente von komplexen Systemen höherer Ordnung (zum Beispiel Familienverband, Population, Biozönose), sind also ebenfalls mit zahlreichen weiteren Systemen (andere Lebwesen, unbelebte und technische Systeme) miteinander verknüpft
- Alle Lebewesen sind Systeme mit speziellen Informationsbahnen und Informationsspeichern.

Problemkreise

Definition der Grenzen

Natürliche Grenzen ergeben sich bei der Betrachtung von Individuen als System. Hier ist die äußerste Grenze letztlich die Zellmembran, die Pellikula, die Zellwand oder eine andere einhüllende und begrenzende Struktur. Bei höheren Organisationsstufen übernehmen Abschluss- und Deckgewebe (Epidermis, Epithel, Haut, Rinde) diese Funktion. Viele Organismen geben Stoffe an die Umwelt ab und schaffen sich damit eine eigene Umwelt im Nahbereich, ein Mikromilieu. Beispiel: Schleimkapsel von Pneumococcus. Hier hängt die Abgrenzung des Systems von der Fragestellung ab.

Definition des Individuums

Der Begriff Individuum bedeutet nach seiner lateinischen Herkunft ein Unteilbares. In dieser Bedeutung ist der Begriff nicht für alle Lebewesen praktikabel. Die meisten höheren Tiere kann man nicht teilen, ohne sie oder den abgetrennten Teil damit zu töten. Einen Hund als Individuum anzusprechen ist daher kein Problem. Von einem "individuellen" Baum kann man dagegen einen Ableger abteilen und diesen zu einem neuen Exemplar heranwachsen lassen. Viele Pflanzen bedienen sich dieses Verfahrens der Ausbreitung sogar systematisch, z.B. durch Ableger. Oft wachsen so ganze Rasen oder Wälder heran, die eigentlich einem einzigen zusammenhängenden Exemplar angehören, das aber jederzeit an beliebiger Stelle geteilt werden könnte. Durch die Möglichkeit des Klonens entsteht die logische Fähigkeit zur Abtrennung eines neuen lebensfähigen Exemplars auch sogar für Säugetiere. Damit wird der Begriff Individuum für die Biologie mehr oder weniger hinfällig und müsste durch ein anderes Wort ersetzt weden, das besser trifft, was gemeint war, etwa "Exemplar". Bei Schleimpilzen und kolonienbildenden Einzellern (Beispiel Eudorina), lassen sich individuelle, autarke Zellen unterscheiden. Sie gehen aber zumindest zeitweise Verbindungen miteinander ein, in welcher sie ihre Individualität und Unabhängigkeit aufgeben, also einem mehrzelligen Organismus gleichen.

Autarkie

Auf Grund der komplexen Wechselwirkungen von Organismen mit ihrer Umwelt kann man nur eingeschränkt von Autarkie sprechen:
- So sind Lebewesen bezüglich der Energie nie autark, sie sind immer auf eine externe Energiequelle angewiesen, die letztlich durch die Sonne gegeben ist. Organismen, die als Energiequelle nur Licht oder die chemische Energie anorganischer Stoffe benötigen, also nicht auf andere Lebewesen als Energielieferanten angewiesen sind, können als energetisch autark betrachtet werden.
- Autotrophe Organismen sind in dem Sinne stofflich autark, als sie aus anorganischen Stoffen körpereigene organische Stoffe herstellen und diese im Stoffwechsel wieder zu anorganischen Stoffen abbauen. So lässt sich eine photosynthetisch aktive Pflanze in einem von der Umgebungsluft abgeschlossenen Glasgefäß bei ausreichender Beleuchtung am Leben erhalten, da sich ein Gleichgewicht zwischen Photosynthese und Atmung einstellen kann. Wachstum und Vermehrung sind in diesem System allerdings nur so lange möglich wie der Vorrat an Wasser und Nährsalzen ausreicht. Heterotrophe Organismen sind in diesem Sinne nicht autark, da sie auf die von anderen Lebewesen vorgefertigten Nährstoffe angewiesen sind.
- Übergeordnete Systeme wie zum Beispiel eine Lebensgemeinschaft (Biozönose) können wiederum energetische und stoffliche Autarkie erreichen, wenn bestimmte Organismengruppen in ausreichender Zahl und mit einer ausgeglichenen Vermehrungsrate vorhanden sind. (Siehe dazu Ökologisches Gleichgewicht.) so hat sich in der Tiefsee eine autarke Lebensgemeinschaft zwischen chemoautotrophen Bakterien, Röhrenwürmern, Krebsen und Fischen ausgebildet. Die Ökologie untersucht unter anderem, welche Mindestanforderungen eine abgeschlossene Lebensgemeinschaft erfüllen muss, um autark zu sein, das heißt einen geschlossenen Stoffkreislauf zu ermöglichen. Letztlich kann die Gesamtheit aller Lebewesen der Erde als eine autarke Lebensgemeinschaft aufgefasst werden (vergleiche dazu die Gaia-Hypothese, die die Erde als einen Organismus auffasst.)
- Alle Lebewesen sind bezüglich eines dem System innewohnenden Programms, des genetischen Systems, autark. Damit können sie selbst ihre Lebensvorgänge auslösen, steuern und regeln (Siehe Systemverhalten). (In diesem Sinne wären auch Viren und Viroide autark, ihr Programm ist aber nicht vollständig, sie sind auch auf die Programme ihrer Wirte angewiesen). Diese Autarkie ist insofern vollständig, als auch die Programmierung, also die Erstellung des genetischen Quellcodes nicht von außen, durch einen „Programmierer höherer Ordnung“, vorgenommen werden muss. Andererseits reichen die Programme nicht aus, um alle Lebensvorgänge zu determinieren: So kann sich zum Beispiel das Gehirn ohne Einfluss der Umwelt nicht fertig entwickeln. In völliger Dunkelheit würde die Sehrinde nicht ihre volle Funktionsfähigkeit erlangen.
- Alle Lebewesen sind bezüglich Wachstum, Reparatur und Reproduktion autark. Sie stellen die für sie charakteristischen Systemelemente (Biomoleküle, Zellorganelle, Zellen) selbst her, gleichen mit Hilfe von Reparaturmechanismen strukturelle Störungen innerhalb gewisser Grenzen von selbst aus und sind fähig, ähnliche Kopien von sich herzustellen. Die Herstellung identischer Kopien ist prinzipiell auf Grund physikalischer und chemischer Gesetzmäßigkeiten auf keiner Systemebene möglich. Die dadurch zwangsläufige Variation führt in Zusammenwirken mit der Umwelt zu Evolution auf allen Systemebenen. (Siehe dazu Systemtheorie der Evolution) Bei der Entwicklung der Systemtheorie durch Physiker, Mathematiker und Techniker gingen diese immer wieder auf Analogien in Struktur und Verhalten von Lebewesen ein. Diese Betrachtung von Lebewesen als Systeme führte dazu, dass Konzepte der Kybernetik, Informatik und der Systemtheorie Eingang in die Biologie gefunden haben, zuletzt und umfassend in der Systemtheorie der Evolution.

Thermodynamische Definition

Lebewesen sind als offene Systeme zeit ihres Lebens stets weit vom thermodynamischen Gleichgewicht entfernt. Sie weisen einen hohen Ordnungsgrad und damit eine niedrige Entropie auf. Diese können nur dadurch aufrechterhalten werden, dass die Erhöhung des Ordnungsgrades energetisch mit Prozessen gekoppelt wird, die die hierfür notwendige Energie liefern. (Beispiel: Aufbau von organischen Stoffen niedriger Entropie wie Glukose, DNA oder ATP, aus anorganischen Stoffen hoher Entropie wie Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralsalzen durch Photosynthese und Stoffwechsel.) Tritt der Tod ein, stellt sich das thermodynamische Gleichgewicht ein, der hohe Ordnungsgrad kann nicht mehr aufrechterhalten werden, die Entropie wird größer. Siehe auch: Leben, Organismus, Außerirdisches Leben, Wesen

Literatur


- Hans-Joachim Flechtner: Grundbegriffe der Kybernetik, 1970
- Anna Maria Hennen: Die Gestalt der Lebewesen. Versuch einer Erklärung im Sinne der aristotelisch-scholastischen Philosophie. Königshausen und Neumann, Würzburg 2000 ISBN 3-8260-1800-1 Kategorie:Lebewesen - systematische Übersicht ja:生物 ko:생물 th:สิ่งมีชีวิต zh-min-nan:Seng-bu̍t

Zellzyklus

Der Zellzyklus ist der zyklische Ablauf von Ereignissen in einer eukaryotischen Zelle von einer Zellteilung zur nächsten. Der Zellzyklus besteht im Regelfall aus Interphase, Mitose und Zellteilung.

Phasen des Zellzyklus

Mitose Mitose Der Zellzyklus der Zelle ist in zwei Phasen gegliedert: Nach der Mitose (Zellteilung) kommt die Zelle in die Interphase (Zwischenphase). Die Interphase wird in die G1-, S- und G2-Phase aufgeteilt. Die Bezeichnungen der einzelnen Phasen gehen auf A. Howard und S. R. Pearl (1953) zurück. G1-Phase (für engl. gap = Lücke, Abstand), postmitotische Phase oder Präsynthesephase: Im Anschluss an die Mitose beginnt die Zelle wieder zu wachsen, Zellbestandteile (Cytoplasma oder Cytosol, Zellorganelle) werden ergänzt. Die nachfolgende Synthesephase wird durch Produktion von mRNA für Histone und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen, Ligasen) vorbereitet. Die Zentriolen teilen sich. Der Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten steigt. Diese Phase dauert im Mittel 3, bei in Kultur gehaltenen Säugerzellen zwischen 1 und 12 Stunden. In der G1-Phase liegt ein vollständiger Satz von Ein-Chromatid-Chromosomen vor. S-Phase, Synthese-Phase: Reduplikation (Replikation) der DNA, Produktion der Histone. Dadurch entstehen aus den Ein-Chromatid-Chromosomen wieder Zwei-Chromatiden-Chromosome. Diese Phase dauert ca. 14 Stunden. G2-Phase, prämitotische Phase oder Postsynthesephase: Das Endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen, die Zelle bereitet sich auf die Mitose vor. In Geweben lösen sich die Zellkontakte zu den Nachbarzellen, die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme. Es werden verstärkt RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Die mittlere Dauer beträgt 1,5 bis 3 Stunden. M-Phase (Mitose-Phase): Hier findet die Teilung der Chromosomen, des Zellkerns (Karyokinese) und der Zelle (Cytokinese) statt. Die 0,5 bis 1 Stunde dauernde Mitose ist in die Phasen Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterteilt.

Dauer der Phasen

Die Dauer der Phasen ist von Zelltyp und Organismus abhängig. Insgesamt vergeht zwischen zwei Zellteilungen durchschnittlich eine Zeit von 12 bis 24 Stunden (bei Säugerzellen in Kultur). Beispiele (Angaben in Stunden): Ausgereifte (ausdifferenzierte), nicht mehr teilungsfähige Zellen, die eine bestimmte Aufgabe innerhalb des Organismus wahrnehmen, verbleiben in der G1-Phase, die dann als G0-Phase bezeichnet wird. (Beispiel: Nervenzelle, Muskelzelle, Erythrozyt) Einige Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen und Monate in der G0-Phase, können aber dann wieder in die G1-Phase zurückkehren und sich teilen. Beispiele: Leberzellen (Hepatocyten), Lymphocyten)

Regulation des Zellzyklus

äußere Faktoren

Zellgröße, Nährstoffangebot, Anzahl der Nachbarzellen (zu viele hemmen Zellteilung), Wachstumsfaktoren.

innere Faktoren - Kontrollpunkte

Dauer und Abfolge der Phasen werden von Steuerungsmechanismen, sogenannten Kontrollpunkten (checkpoints) überwacht, die dafür sorgen, dass erst dann der nächste Schritt des Zellzyklus erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An solchen Checkpoints besteht dann die Möglichkeit einer Unterbrechung (Arretierung) des Zellzyklus oder auch der Apoptose, des eingeleiteten programmierten Zelltodes. :1. Kontrollpunkt für DNA-Schäden Fehlen Nukleotide, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe (Mutagene) geschädigt, erzeugt dies ein Signal, das bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase die DNA-Synthese stoppt, und Reperaturgene aktiviert. :2. Kontrollpunkt der Spindelbildung Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden, bis alle Centromere (Kinetochore) mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der Äquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind. Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert. Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs (Cycline dependent Kinases) und die sog. Zykline. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt exprimiert, bis die Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Zykline schnell abgebaut. CDKs bilden mit ihrem zugehörigen Zyklin Komplexe, deren (De-)Aktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs phosphorylieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Zellzyklus und Krebs

Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren oder werden übermäßig exprimiert.

Nobelpreis für Medizin

Für ihre Entdeckungen betreffend der Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (US), R. Timothy Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin.

Weblinks


- [http://www.nobel.se/medicine/laureates/2001/press.html Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001] Kategorie:Genetik ja:細胞周期

Interphase

Die Interphase bezeichnet eine Phase des Zellzyklus. Interphase ist der Zeitraum zwischen der letzten und der nächsten Kernteilung (Mitose). Die Interphase kann wiederum in 3 Phasen unterteilt werden:
- In der G1-Phase ('G' von engl. 'gap'), welche sich direkt an die Zellteilung anschließt, erfolgt im wesentlichen Zellwachstum und Bildung von Organellen. Vor allem aber ist dies die Phase, in der die Zelle ihr typisches Kern-Plasma-Verhältnis erreicht und ihre spezifische Funktion ausübt, bis ein bestimmtes Kern-Plasma-Verhältnis überschritten ist.
- In der nachfolgenden S-(Synthese-)Phase findet die Verdopplung der Chromatiden bzw. der DNA und in vielen Zellen auch die Verdopplung des Centrosoms statt.
- In der G2-Phase schließlich erfolgt weiteres Wachstum während sich die Zelle auf die nächste Mitose vorbereitet, indem u. a. notwendige Reperaturen an der DNA vorgenommen werden. Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Genetik

Cytokinese

Cytokinese ist der biologische Fachbegriff für die Teilung des Zellplasmas (Cytoplasma) in zwei, selten auch in mehr, Zellen im Anschluss an der Mitose und der Meiose. Die Cytokinese ist ein Teil der Zellteilung, und damit die Voraussetzung für die Zellvermehrung. Sie beginnt gewöhnlich während der späten Anaphase oder der Telophase. Dabei kommt es bei tierischen Zellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphasenplatte und die Zellmembran wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Dieser kontrakile Ring besteht aus Actin und Myosin, Bestandteile aus dem Cytoskelett. Die Kontraktion verläuft analog zur Muskelkontraktion in den Muskelfasern, wo diese Filamente ebenfalls vorkommen und sich über den sogenannten molekularen Ruderschlag gegeneinander verschieben. Bei pflanzlichen Zellen trennt der kontraktile Ring die Zellen nicht vollständig voneinander, so dass alle Zellen im sogenannten Symplasten miteinander verbunden sind und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist. Zudem bildet sich in der Äquartorialebene eine Zellwand aus, wie an der übrigen Zellmembran. Die Cytokinese muss nicht in jeden Fall im Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen noch ist sie erforderlich für eine erneute Replikation der DNA. Sie dient nur den Zweck, das Zellmaterial bzw. bei Einzeller die Anzahl der Individuen zu erhöhen. Die Zellorganellen verteilen sich wärend der Zellkernteilung, wobei die Orientierung hier ebenfalls an den Centriolen, welche die Zellpole definieren, stattfindet. Die Organellen vervielfachen sich in der G1-Phase der Interphase im übrigen auch nach der Cytokinese, hier ohne Zellkernteilung. Diese Tatsache wird gern als eines der Indizien für die Endosymbiontentheorie gesehen. Kategorie:Zellbiologie

Zellteilung

Die Zellteilung ist der biologische Prozess, der das Wachstum und die Fortpflanzung aller Lebewesen gewährleistet. Bei der Zellteilung entstehen zwei Zellen aus einer alten. Die Zellteilung gliedert sich bei den Eukaryoten in die Zellkernteilung (Mitose oder Karyokinese) und der Zellplasmateilung (Cytokinese). Da die Prokaryoten, zu denen die Bakterien und Archaea zählen, keinen Zellkern besitzen, findet hier keine Mitose statt. Im Normalfall ist nach der Teilung das Erbgut (Desoxyribonukleinsäure, DNA) der Tochterzellen identisch mit dem der Elternzelle. Änderungen der genetischen Information wärend der Zellteilung wird auch als Mutation bezeichnet. Eine zweite Form der Zellkernteilung, die Meiose, führt zur Bildung von Keimzellen (Gameten), die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienen. Während der Meiose kommt es zu einer Reduzierung des Chromosomensatzes, d.h. die Zellen sind nach vollzogener Teilung nicht mehr diploid wie ihre Vorläuferzellen, sondern haploid. Wenn in einem Organismus die Zellteilung unkontrolliert abläuft, spricht man von Wucherungen, Geschwüren oder Tumoren. Krebs ist eine der gravierendsten Störungen dieser Art. Kategorie:Zellbiologie ja:細胞分裂 ko:세포분열

Diploid

Unter Diploidie (von griech. diploe = Doppeltheit) wird in der Genetik das Vorhandensein zweier vollständiger Chromosomensätze als sog. doppelter Chromosomensatz verstanden. Jedes Chromosom liegt somit in doppelter Zahl vor, wobei bei den Gonosomen männlicher Individuen nicht zwischen den an und für sich unterschiedlichen X- und Y-Chromosomen unterschieden wird. Nachdem dies beim Menschen sowie bei vielen Tieren und Pflanzen der übliche Zustand ist, wird dies auch als Euploidie bezeichnet. Es gibt aber auch Ausnahmen, z.B. aufgrund von Generationszyklen oder verschiedener Geschlechter. Die meisten Pflanzen durchlaufen einen Generationswechsel, Kernphasenwechsel, bei dem sich eine haploide und eine diploide Phase abwechseln:
- Algen
- Bei Moosen (Bryophytina) ist die haploide Generation (Gametophyt) das, was man als grüne Moospflanze (beblättert oder als Thallus) sieht. Durch Befruchtung entsteht ein kleinerer diploider Sporophyt, der aus der Moospflanze herauswächst, eine Sporenkapsel bildet, in der die Meiose abläuft, so dass haploide Sporen entstehen. Die Sporen werden im Wind oder durch Regen verstreut, keimen aus und es wächst ein neuer haploider Gametophyt.
- Bei Farnen (Pteridophytina), Schachtelhalmen (Equisetopsida, gehört zu den Pteridophytina) und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida, gehört ebenfalls zu den Pteridophytina) ist die große sichtbare Pflanze der diploide Sporophyt, der nach der Meiose haploide Sporen bildet. Aus ihnen entsteht ein kleiner Gametophyt, der Prothallus. Aus seinen befruchteten Eizellen wächst wieder der Sporophyt. Es gibt aber auch polyploide Farne (Sporophyten).
- Bei den Samenpflanzen (Spermatophytina) ist der diploide Sporophyt das, was wir als Bäume, Sträucher oder Kräuter sehen. Die Gametophyten sind stark reduziert: Die Pollenkörner stellen (zusammen mit der Eizelle) die haploide Generation dar. Bei den Gymnospermen gelangt der Pollen direkt zur Samenanlage, die nicht von einem Fruchtknoten umgeben ist, also keine Narbe und keinen Griffel besitzt. In der Samenanlage kommt es dann zur Befruchtung. Bei den Angiospermen (= Magnoliopsida) wächst der Pollen nach der Bestäubung durch den Griffel bis zur Eizelle, wo die Befruchtung stattfindet. Bei manchen Tieren, z. B. Insekten (Insecta), findet eine Geschlechtsbestimmung dadurch statt, ob sie haploid oder diploid sind (Haplodiploidie). So sind z. B. die weiblichen Bienen oder Ameisen diploid (Arbeiterinnen und Königinnen), während die Männchen (Drohnen) haploid sind. Siehe auch: Ploidiegrad - Gen Kategorie:Embryologie Kategorie:Genetik

Tochterzellen

Als Tochterzellen bezeichnet man in der Biologie die beiden Zellen, die nach einer Zellteilung aus einer Ausgangszelle entstanden sind. Voraussetzung für die Entstehung von Tochterzellen ist die Verdoppelung sämtlicher Organellen der Mutterzelle einschließlich des Erbguts. Der Teilung in zwei Tochterzellen, die erst nach der vollständigen Durchschnürung des Zellleibs vollzogen ist, geht daher bei eukaryotischen Lebewesen eine Kernteilung in Form einer Mitose voraus. In einigen Fällen erfolgt nicht - wíe sonst üblich - eine Zweiteilung in zwei Tochterzellen, sondern eine Vielfachteilung des ursprünglichen Zellleibes in etliche Tochterzellen. In diesen Fällen muss sich vor der Teilung die Anzahl der Zellkerne in der Ausgangszelle vervielfältigt haben, damit jede Tochterzelle einen Zellkern erhält. Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie

Erbinformation

Die Erbinformation ist die in Form von organischen Basen (Adenin, Guanin, Cytosin und Thymin) gespeicherte Information. Sie steuert den Aufbau des Organismus sowie die Stoffwechselprozesse der Zelle. Die Information selbst liegt in Form von so genannten Basentripletts (Dreiergruppen von Nukleotiden) vor, die das Codewort für je eine Aminosäure darstellen. Bei Eukaryoten liegt die Erbinformation auf Chromosomen im Zellkern vor, bei Prokaryonten treibt sie frei im Cytosol der Zelle. Siehe auch: DNA, Genetik, genetischer Code, Epigenetik, Genexpression Kategorie:Genetik

Interphase

Die Interphase bezeichnet eine Phase des Zellzyklus. Interphase ist der Zeitraum zwischen der letzten und der nächsten Kernteilung (Mitose). Die Interphase kann wiederum in 3 Phasen unterteilt werden:
- In der G1-Phase ('G' von engl. 'gap'), welche sich direkt an die Zellteilung anschließt, erfolgt im wesentlichen Zellwachstum und Bildung von Organellen. Vor allem aber ist dies die Phase, in der die Zelle ihr typisches Kern-Plasma-Verhältnis erreicht und ihre spezifische Funktion ausübt, bis ein bestimmtes Kern-Plasma-Verhältnis überschritten ist.
- In der nachfolgenden S-(Synthese-)Phase findet die Verdopplung der Chromatiden bzw. der DNA und in vielen Zellen auch die Verdopplung des Centrosoms statt.
- In der G2-Phase schließlich erfolgt weiteres Wachstum während sich die Zelle auf die nächste Mitose vorbereitet, indem u. a. notwendige Reperaturen an der DNA vorgenommen werden. Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Genetik

Zellzyklus

Der Zellzyklus ist der zyklische Ablauf von Ereignissen in einer eukaryotischen Zelle von einer Zellteilung zur nächsten. Der Zellzyklus besteht im Regelfall aus Interphase, Mitose und Zellteilung.

Phasen des Zellzyklus

Mitose Mitose Der Zellzyklus der Zelle ist in zwei Phasen gegliedert: Nach der Mitose (Zellteilung) kommt die Zelle in die Interphase (Zwischenphase). Die Interphase wird in die G1-, S- und G2-Phase aufgeteilt. Die Bezeichnungen der einzelnen Phasen gehen auf A. Howard und S. R. Pearl (1953) zurück. G1-Phase (für engl. gap = Lücke, Abstand), postmitotische Phase oder Präsynthesephase: Im Anschluss an die Mitose beginnt die Zelle wieder zu wachsen, Zellbestandteile (Cytoplasma oder Cytosol, Zellorganelle) werden ergänzt. Die nachfolgende Synthesephase wird durch Produktion von mRNA für Histone und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen, Ligasen) vorbereitet. Die Zentriolen teilen sich. Der Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten steigt. Diese Phase dauert im Mittel 3, bei in Kultur gehaltenen Säugerzellen zwischen 1 und 12 Stunden. In der G1-Phase liegt ein vollständiger Satz von Ein-Chromatid-Chromosomen vor. S-Phase, Synthese-Phase: Reduplikation (Replikation) der DNA, Produktion der Histone. Dadurch entstehen aus den Ein-Chromatid-Chromosomen wieder Zwei-Chromatiden-Chromosome. Diese Phase dauert ca. 14 Stunden. G2-Phase, prämitotische Phase oder Postsynthesephase: Das Endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen, die Zelle bereitet sich auf die Mitose vor. In Geweben lösen sich die Zellkontakte zu den Nachbarzellen, die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme. Es werden verstärkt RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Die mittlere Dauer beträgt 1,5 bis 3 Stunden. M-Phase (Mitose-Phase): Hier findet die Teilung der Chromosomen, des Zellkerns (Karyokinese) und der Zelle (Cytokinese) statt. Die 0,5 bis 1 Stunde dauernde Mitose ist in die Phasen Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterteilt.

Dauer der Phasen

Die Dauer der Phasen ist von Zelltyp und Organismus abhängig. Insgesamt vergeht zwischen zwei Zellteilungen durchschnittlich eine Zeit von 12 bis 24 Stunden (bei Säugerzellen in Kultur). Beispiele (Angaben in Stunden): Ausgereifte (ausdifferenzierte), nicht mehr teilungsfähige Zellen, die eine bestimmte Aufgabe innerhalb des Organismus wahrnehmen, verbleiben in der G1-Phase, die dann als G0-Phase bezeichnet wird. (Beispiel: Nervenzelle, Muskelzelle, Erythrozyt) Einige Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen und Monate in der G0-Phase, können aber dann wieder in die G1-Phase zurückkehren und sich teilen. Beispiele: Leberzellen (Hepatocyten), Lymphocyten)

Regulation des Zellzyklus

äußere Faktoren

Zellgröße, Nährstoffangebot, Anzahl der Nachbarzellen (zu viele hemmen Zellteilung), Wachstumsfaktoren.

innere Faktoren - Kontrollpunkte

Dauer und Abfolge der Phasen werden von Steuerungsmechanismen, sogenannten Kontrollpunkten (checkpoints) überwacht, die dafür sorgen, dass erst dann der nächste Schritt des Zellzyklus erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An solchen Checkpoints besteht dann die Möglichkeit einer Unterbrechung (Arretierung) des Zellzyklus oder auch der Apoptose, des eingeleiteten programmierten Zelltodes. :1. Kontrollpunkt für DNA-Schäden Fehlen Nukleotide, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe (Mutagene) geschädigt, erzeugt dies ein Signal, das bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase die DNA-Synthese stoppt, und Reperaturgene aktiviert. :2. Kontrollpunkt der Spindelbildung Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden, bis alle Centromere (Kinetochore) mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der Äquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind. Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert. Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs (Cycline dependent Kinases) und die sog. Zykline. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt exprimiert, bis die Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Zykline schnell abgebaut. CDKs bilden mit ihrem zugehörigen Zyklin Komplexe, deren (De-)Aktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs phosphorylieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Zellzyklus und Krebs

Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren oder werden übermäßig exprimiert.

Nobelpreis für Medizin

Für ihre Entdeckungen betreffend der Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (US), R. Timothy Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin.

Weblinks


- [http://www.nobel.se/medicine/laureates/2001/press.html Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001] Kategorie:Genetik ja:細胞周期

Replikation

Als Replikation oder Reduplikation bezeichnet man die Verdoppelung eines DNA-Moleküls nach dem semikonservativen Prinzip. Die Replikation beginnt mit dem Auflösen der Wasserstoffbrücken zwischen den Basen der beiden Einzelstränge. Dies