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Stoffkreislauf

Stoffkreislauf

Stoffkreislauf bezeichnet den Wechsel bestimmter natürlicher Substanzen zwischen anorganischem und organischem Zustand. Pflanzen bauen zum Beispiel aus anorganischen Stoffen durch Photosynthese oder Chemosynthese diverse organische Stoffe auf ("Biomasse"), Tiere bauen aus organischen und anorganischen Substanzen zum Beispiel Muskelmasse auf. right Lebewesen, die mehr organische Masse aufbauen als sie zu ihrem Unterhalt benötigen, werden als Produzenten bezeichnet. Konsumenten hingegen verbrauchen mehr organische Stoffe, als sie selbst aufbauen. Nach Produktion und Konsumierung kann als dritte Phase des Stoffkreislaufs der Abbau folgen: Bakterien, Pilze und andere Organismen (so genannte Destruenten) wandeln einige der in abgestorbenen Lebewesen enthaltenen organischen Stoffe aufgrund der Besonderheiten ihres Stoffwechsels wieder in anorganische Stoffe um und scheiden sie aus, so dass für diese der Kreislauf erneut beginnen kann. Siehe auch: Stickstoffkreislauf Kategorie:Ökologie

Anorganisch

Als anorganisch bezeichnet man chemische Verbindungen, die keinen Kohlenstoff (C) enthalten. Jedoch gelten elementarer Kohlenstoff (C) (als Graphit oder Diamant), Kohlenmonoxid (CO), Kohlendioxid (CO₂) sowie die Kohlensäure (H₂CO₃) und ihre Salze (also Ionenverbindungen mit Karbonat- oder Hydrogenkarbonat-Anion und Kohlenstoffmonoxid-Kation ebenfalls als anorganisch. Die Wissenschaft der anorganischen Verbindungen ist die Anorganik. Siehe auch: organisch als chemischer Fachausdruck Kategorie:Chemie Kategorie:Anorganische Chemie

Anorganisch

Photosynthese

bin die vossler g-13 nicht abschreiben, thésis - das Setzen) bezeichnet man die Erzeugung (die Synthese) von organischen Stoffen in Lebewesen unter Verwendung von Lichtenergie, die mit Hilfe lichtabsorbierender Farbstoffe, der Chlorophylle, aufgenommen wird. Bei Pflanzen und vielen anderen Lebewesen mit Photosynthese ist das primäre Syntheseprodukt Glucose. Die Glucose dient sowohl als Energielieferant als auch als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d.h. verschiedenen organischen Stoffen) in Lebewesen aus meist einfacheren anorganischen (seltener: organischen) Stoffen. .Glucose
Primär- und Sekundärreaktion (Licht- und Dunkelreaktion)
Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion, die auch als Primär- bzw. Sekundärreaktion bezeichnet werden. In der Lichtreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden Dunkelreaktion genutzt, um ohne Licht Glucose (Traubenzucker) zu erzeugen. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose und Wasser umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff und ein Elektron an das Kohlenstoffdioxid ab und wird selbst zum NADP⁺ oxidiert.
Bei Pflanzen findet die Synthese von Glucose in den Chloroplasten der Zelle statt, die lichtabhängigen Reaktionen erfolgen in den Thylakoiden die lichtunabhängige Dunkelreaktion findet im Stroma statt.
Primärreaktion (Lichtreaktion)
Bei der Primärreaktion, auch als Lichtreaktion bezeichnet, wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP⁺ mit zwei Elektronen und einem Wasserstoff-Ion (Proton / H⁺) vorübergehend zu NADPH reduziert wird. Um dies zu erreichen, wird Wasser in Elektronen, Protonen und O₂ (elementarer Sauerstoff) gespalten (Photolyse). Die Elektronen werden in mehreren Schritten durch Nutzung der Lichtenergie, die vom Chlorophyll durch Lichtabsorption aufgenommen wurde, auf ein höheres Energieniveau und damit auf ein niedrigeres Redoxpotential gebracht. Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leicht Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential) (siehe Phototrophie). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über Zwischenüberträger auf NADP⁺ übertragen, das dadurch zu NADPH reduziert wird (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent). In der Lichtreaktion wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH. Siehe dazu Bild 1. In diesem Bild stellt die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Protonenüberträger angeordnet sind, die Höhe des Redoxpotentials dar. Reduktionsäquivalent
Sekundärreaktion (Dunkelreaktion)
In der Sekundärreaktion, auch als Dunkelreaktion bezeichnet, wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem "C3-Typ" an. Hier ist der Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (Rubisco). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als CO₂-Akzeptor, wobei das Enzym PEP-Carboxylase die Reaktion katalysiert. Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO₂-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten mit NADPH als Reduktionsmittel zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess ("Calvin-Zyklus", nach seinem Entdecker Melvin Calvin so genannt), wird aus 6 aufgenommenen CO₂-Molekülen unter deren Reduktion ein Molekül Glucose (Traubenzucker) C₆H₁₂O₆ gebildet (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus). Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO₂, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.
Die Photosynthesegleichung
Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können sowohl organische als auch anorganische Ausgangsstoffe verwendet werden. Bei der bedeutendsten Form der Photosynthese werden für die Kohlenhydratherstellung Kohlenstoffdioxid (CO₂) als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle und Wasser (H₂O) als Wasserstoffquelle verwendet. Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt: $\begin
\mbox & 12\; H_2O \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2 \\
\mbox & 6\; CO_2 + 24 (H) \rightarrow C_6H_O_6 + 6 H_2O
\end

\over

\begin
12\; H_2O + 6\; CO_2 + 24 (H) \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2 + C_6H_O_6 + 6 H_2O \\
\\
= 6\; CO_2 + 6\; H_2O \rightarrow C_6H_O_6 + 6\; O_2
\end$ Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen). Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O₂) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten. Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d.h. grüne und anders gefärbte einzellige Algen). Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.
Wirkungsgrad und Effektivität
Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.
Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 ... 1 oder 0 ... 100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).
Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose (Traubenzucker), eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.
Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegrößen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Größen für die Effektivität gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegrößen aufgeführt. #Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsäquivalenten (NADPH+H⁺) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsächlich photochemisch wirksamen Photonen. #Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen. #Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts. #Energie des von Blättern absorbierten Lichts. #Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts. #Energie des auf Teile oder die gesamte Oberfläche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.
Bei den Größen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird - je nach Autor - teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung. Der Wirkungsgrad, der den primären Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:
- Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
- Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
- Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H⁺ vier Photonen benötigt.
- Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
- Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
- E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
- E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
- Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
- Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
- Das ergibt einen Wirkungsgrad zwischen 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht. Nun besteht ein Blatt nicht nur aus energieliefernden Chloroplasten. Schätzt man die effektive Oberfläche ab, ebenso wie die Energie, die zur Aufrechterhaltung der Energieerzeugung notwendig ist, reduziert sich der Wirkungsgrad um mehr als eine Größenordnung. Eine Pflanze setzt sichtbares Sonnenlicht mit einen Wirkungsgrad von weniger als drei Prozent in Energie um. Für die Berechnung der globalen Effektivität der Photosynthese wird die jährliche Nettoprimärproduktion an Biomasse zur Energie der jährlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgrößen eingesetzt werden: Die flächenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfläche bei klarer Atmosphäre ist abhängig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele: Die Effektivität der Photosynthese als Anteil der auf die Erdoberfläche eingestrahlten Energie (als 100 % gesetzt), der in Photosyntheseprodukte umgesetzt wird (in % der Gesamteinstrahlung), wird wie folgt berechnet: Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:
Andere Photosyntheseformen
Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid verwendet wird, also auch kein O₂ entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H₂S) (siehe Bild 2) oder zweiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺) genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S) bzw. dreiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺⁺) als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H₂) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O₂ gebildet, und diese Form der Photosynthese wird deshalb ebenfalls als anoxygen bezeichnet. Die Photosynthese mit H₂S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden: CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O Darin steht (CH₂O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 2 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium vereinfacht schematisch dargestellt. Schwefel
Evolution
Die Fähigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr früh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,8 Milliarden Jahren, vielleicht schon vor 4 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP⁺ mit H₂S (anoxygene Photosynthese) nur ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 1), die Reduktion von NADP⁺ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der größeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verläuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert (siehe Bild 2), also komplizierter ist. In der Frühzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberfläche vorhanden.
Bedeutung

- Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er stammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden ("Primärproduktion organischer Stoffe"). Die oxygene Photosynthese ist die wichtigste biochemische Reaktion auf der Erde und liefert jährlich etwa $10^$ t organische Stoffe.
- Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
- In der Stratosphäre wird aus O₂ Ozon O₃ gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
- Durch Beschattung und Verdunstung sorgt die Vegetation für ein ausgeglicheneres Klima.
Produktivität
Die jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion, das ist die Primärproduktion abzüglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt Die durchschnittliche jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion beträgt Maximale Produktivität von Agrarpflanzen auf Freiflächen unter günstigen Bedingungen als Biotrockenmasse-Bildung je Flächen- und Zeiteinheit:
Photosynthese unter Wasser
Die meisten Tiere und Mikroorganismen im Wasser benötigen Sauerstoff zur Atmung. Er gelangt nicht nur aus der Luft - durch Regen, Wind, Wellen und an Wasserfällen - ins Wasser. In ruhigen, stehenden Gewässern sind die Unterwasserpflanzen (Algen und Makrophyten) die Haupterzeuger des Sauerstoffs. Ferner sind sie die Primärproduzenten von Biomasse in der Nahrungskette. Dieser Vorgang ist nur bei Licht möglich. Der bei der Photosynthese freigesetzte Sauerstoff wird an das Wasser abgegeben. An sonnigen Tagen kann dieser Prozess an den Makrophyten beobachtet werden: Man erkennt, wie sich kleine Gasperlen an der Pflanze bilden und in Abständen zur Wasseroberfläche aufsteigen, besonders intensiv an einem abgebrochenen Blatt oder Stiel. Diese Bläschen bestehen allerdings nicht aus reinem Sauerstoff, sondern enthalten auch Stickstoff und andere Gase mit einem Partialdruck proportional zu deren Lösungs-Partialdruck ( = Konzentration / Löslichkeitskoeffizient) in der Umgebung der Bläschen. Bei ausreichender Sonnenbestrahlung und genügend hoher Bestandsdichte der Algen und Wasserpflanzen erreicht die Sauerstoffkonzentration des Wassers durch die Photosynthese höhere Werte, als dem Gleichgewicht mit der Luft ("Sättigung") entspricht. Seine höchste Konzentration erreicht der Sauerstoff in der Abenddämmerung, wenn die Photosynthese wegen der Abnahme des Lichtes auf die Rate der Atmung zurück geht und diese noch gerade kompensiert ("Abendlicher Kompensationspunkt") Der pH-Wert steigt bei intensiver Photosynthese wegen des Verbrauchs an CO₂ an (bis über 9). Algen und Wasserpflanzen, die Hydrogencarbonat (HCO₃^-) verwerten können (z.B. Zygnema, Spirogyra), treiben durch Abspaltung von Hydroxylionen den pH-Wert lokal sogar bis 11. Sie treten vor allem dort in Aktion, wo wenig Atmungs-CO₂ verfügbar ist. Denn die Konzentration von CO₂ im Wasser im Gleichgewicht mit dem Partialdruck des CO₂ in der Luft liegt bei nur etwa 1,0 mg/l (0 °C) bis 0,3 mg/l (30 °C). In der Nacht findet nur die Dissimilation unter Veratmung von Assimilaten statt, wodurch Sauerstoff verbraucht wird. Daran ist, entsprechend ihrem überwiegenden Biomasseanteil (siehe Nahrungspyramide), ganz vorrangig die Atmung der Pflanzen und Algen beteiligt. Die Konzentration des Sauerstoffs sinkt dabei wieder und erreicht ihren geringsten Wert in der Morgendämmerung, wenn die mit dem Licht aufkommende Photosynthese gerade die Atmung kompensiert ("Morgendlicher Kompensationspunkt"). Einen zum Sauerstoff analogen Tageszyklus vollzieht der pH-Wert, bedingt durch den gegenläufigen Zyklus des Verbrauchs und der Freisetzung von CO₂. Der im Wasser erzeugte Sauerstoff ist nicht nur für Fische und alle anderen höheren Organismen lebensnotwendig, sondern dient auch der Selbstreinigung der Gewässer, indem aeroben Mikroorganismen ein oxidativer Abbau organischer Stoffe ermöglicht wird.
Weitere Aspekte der Photosynthese
Die Photosynthese ist der Stoffwechselprozess, der den Pflanzen Wachstum ermöglicht und damit für große, qualitativ hochwertige Pflanzen wesentlich verantwortlich ist. Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum zu halten. Dies ist vor allem in Gewächshauskulturen möglich. Bäume produzieren, wie alle grünen Pflanzen, Sauerstoff. Sie verbrauchen ihn aber auch nachts besonders intensiv, entsprechend ihrer Biomasse. Außerdem wird letztendlich beim Abbau jeglicher Pflanzenmasse wieder genau so viel Sauerstoff verbraucht, wie bei ihrem Wachstum entstand. Die Funktion von Wäldern und Parks als »Grüne Lunge« gilt besonders in der Nähe von Städten und Ballungsgebieten als besonders (lebens-)wichtig. Das kann sich folglich nur auf die Wirkung als Staubfilter beziehen. Mit ihren Blättern und Nadeln wirken die Bäume der Wälder und Parks wie riesige Filter. 1 ha Buchenwald kann jährlich rund 70 t, 1 ha Fichtenwald etwa 30 t Staub aus der Luft herausfiltern.
Literatur

- Jens Kurreck, Dominique Niethammer, Harry Kurreck: Primärprozesse der Photosynthese und ihre Modellierung. Chemie in unserer Zeit 33(2), S. 72 - 83 (1999), ISSN 0009-2851
- Roswitha Harrer: Proteine der Photosynthese: Aus Licht wird Leben. Chemie in unserer Zeit 37(4), S. 234 - 241 (2003), ISSN 0009-2851
Weblinks

- [http://www.abi-bayern.de/bio/fotosynthese.htm Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie]
- [http://www.biologie.de/w/applets/photosynthese.swf Biologie.de Photosynthese Flash]
- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm Botanik online: Photosynthese]
- [http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe4/photosynthese.html Photosynthese]
- [http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-10.htm Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12)]
- [http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00035.html#top Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie]
- [http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/photoweb/default.html Photosynthesis and the Web: 2005] Exzellente englischsprachige hyperlink-basierte Seite zum Thema
- [http://www.supernovae.de/schule/biologie/biologie%20protokoll%20fotosynthese.html Versuche zur Fotosynthese]
Siehe auch

- Anabolismus, Cytochrom, Phosphofructokinase, Katalase, Glukose-Stoffwechsel, Thylakoid, Grätzel-Zelle Kategorie:Photosynthese Kategorie:Solarenergie ja:光合成 ko:광합성 ms:Fotosintesis simple:Photosynthesis th:การสังเคราะห์ด้วยแสง

Organisch

Das Adjektiv Organisch bezeichnet #in der Natur Substanzen biologischer, belebter Herkunft; #in der Chemie (genauer: Organische Chemie) kohlenstoffhaltige Verbindungen; Gegenteil: anorganisch #in der Medizin körperliche Phänomene, Erkrankungen, Symptome; Gegenteil: psychisch #in der Anthroposophie eine Struktur, die den Menschen in seiner Ganzheit berücksichtigt: organischer Unterricht; organische Architektur

Biomasse

Biomasse bezeichnet die Gesamtheit der Masse an organischem Material in einem definierten Ökosystem, das biochemisch synthetisiert wurde. Sie enthält also die Masse aller Lebewesen, der abgestorbenen Organismen (Detritus) und die organischen Stoffwechselprodukte. Etwa 60% der Biomasse der Erde wird durch Mikroorganismen dargestellt. Biologen und Geologen definieren Biomasse als Teil der obersten Erdkruste und der Atmosphäre, die von lebenden Organismen bewohnt wird bzw. bewohnt werden kann. Die Gesamtmasse des Kohlenstoffs in lebenden Organismen wird mit 280 · 10⁹ Tonnen angegeben. Nach neueren Schätzungen wird die jährliche Gesamtproduktion der Biomasse auf der Erde an organischem Kohlenstoff auf 173 · 10⁹ Tonnen geschätzt. Dabei entfallen auf den Festlandbereich 118 · 10⁹, auf den marinen Bereich 55 · 10⁹ Tonnen (Krumsiek, K., Neumann, H.G., 2005). Biomasse wird als Frischgewicht oder Trockengewicht pro Kubikmeter Volumen oder Quadratmeter Oberfläche ermittelt.

Herkunft

Primärproduzenten (Pflanzen) sind durch die Photosynthese in der Lage aus für die Energiegewinnung nicht nutzbaren Stoffen (CO₂, H₂O, Mineralstoffe) unter Energiezufuhr Biomasse (vor allem in Form von Zuckern Glucose) aufzubauen. Die Primärproduzenten werden als Nahrung von Konsumenten genutzt zur Produktion von tierischer Biomasse.

Bedeutung für den Menschen

Die in der Biomasse biochemisch gespeicherte Sonnenenergie kann auch als sich selbst erneuernder Energielieferant (nachwachsenden Energieträger) für die Gewinnung elektrischer Energie oder als Kraftstoff genutzt werden (Regenerative Energie). Die Verwendung von Biomasse zur Erzeugung von Wärme, elektrischer Energie oder als Kraftstoff ermöglicht eine ausgeglichene CO₂-Bilanz, da nur die Menge CO₂ ausgestoßen wird, die kurz zuvor biochemisch gebunden wurde. Zudem sind die biogenen Kraftstoffe von vergleichsweise hoher Reinheit und erzeugen deutlich weniger Schadstoffe als ihre Pendants mineralischen Ursprungs (Stickoxide, Schwefelverbindungen, Aromate, Rußpartikel). In Entwicklungsländern ist Biomasse in Form von Holz, Pflanzenabfällen und Dung der wichtigste Energieträger. Biomasse kann auch als Flüssigbrennstoff genutzt werden, so in Brasilien, wo man aus Zuckerrohr Alkohol herstellt, der als Treibstoff eingesetzt wird. In der chinesischen Provinz Sichuan dient Tierdung zur Gewinnung von Biogas. Verschiedene Forschungsprojekte haben das Ziel, die Energiegewinnung aus Biomasse weiter voranzutreiben. Die wirtschaftliche Konkurrenz zum Erdöl hat jedoch bisher dazu geführt, dass solche Vorhaben noch nicht über ein frühes Entwicklungsstadium hinausgelangt sind.

Kraftstoffe auf Biomasse-Basis

- Biodiesel
- Bio-Ethanol
- Bio-Wasserstoff
- Biogas
- BtL-Kraftstoff
- Pöl Pflanzenöl als Kraftstoff

Siehe auch

- Biomasseheizkraftwerk
- Kohlenstoffzyklus, Terra preta
- Nahrungspyramide
- Globale Erwärmung
- Das Dorf Jühnde bezieht seinen gesamten Energiebedarf aus Biomasse.

Weblinks

- [http://www.bioenergiedorf.info Aktionsforschungsprojekt "Das Bioenergiedorf": Anwendungsbeispiel zur Nutzung von Biomasse.]
- [http://energieberatung.ibs-hlk.de/plan_biomasse.htm] weitere Infos zu Biomasseheizungen und Verbrennungsgrundlagen
- [http://www.bio-wasserstoff.de Bio-Wasserstoff]
- [http://bundesrecht.juris.de/bundesrecht/biomassev/index.html Biomasseverordnung BRD]
- [http://www.bine.info/magazin_folgeseite.php?id_thema=25&id=234 Mag@zin: Soll Wachstum fördern – die Biomasse-Verordnung]
- [http://www.bine.info/templ_main.php/erneuerbare_energien/biomasse Portal zur Energieforschung: Thema Biomasse]
- [http://www.thema-energie.de/category/show_category.cfm?cid=20 Wissenskatalog Energie: Biomasse]
- [http://www.energie-zeitung.de Wissensammlung]
- [http://www.iwr.de/bio Internationales Wirtschaftsforum Regenerative Energien (IWR)]
- [http://www.iwr.de/biogas/eeg-rechner EEG-Vergütungsrechner Biogas]
- [http://www.nature.com/nature/journal/v437/n7056/edsumm/e050908-11.html Environmental science: Carbon unlocked from soils]
- [http://www.carmen-ev.de/ C.A.R.M.E.N.], die bayerische Koordinierungsstelle für Nachwachsende Rohstoffe, organisiert die [http://www.biomasse-tage.org/de/index-de.htm Biomasse-Tage] federführend mit 13 weiteren Institutionen in Deutschland und europaweit mit dem Europäischen Biomasseverband [http://www.ecop.ucl.ac.be/aebiom/ (AEBIOM)] und dessen Mitgliedern. Kategorie:Ökologie Kategorie:Biomasse Kategorie:Brennstoff ja:バイオマス

Bakterien

Die Bakterien (Bacteria) (altgriechisch bakterion – Stäbchen) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden. Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen. Heute werden dagegen die Archaeen einer separaten Domäne zugeordnet. Zur Abgrenzung von dieser Gruppe spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab Da Bakterien Prokaryoten sind, ist ihre DNA nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum zusammengedrängt (Kernäquivalent), auch Nucleoid genannt. Bakterien wurden erstmalig 1676 von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben. Im Jahr 1999 wurde das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium und gilt somit als Blauwal unter den Bakterien.

Aufbau der Bakterien

Blauwal Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäult (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen).

Lebensweise der Bakterien

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile. Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut austauschen. Dazu produzieren sie so genannte Sexualpili (Proteinröhren), durch die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Die DNA-Übertragung kann allerdings auch ohne diese Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Geißeln. Einige Bakterien bewegen sich durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien. Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis, Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Man nimmt heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine doppelte Hüllmembran aus und enthalten eine eigene DNA.

Ökologische Bedeutung der Bakterien

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen. Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme. Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu. Unter die Bakterien fallen auch viele Krankheitserreger. Gegen Bakterien wirken Antibiotika wie Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Hierbei muss beachtet werden, dass auch körpereigene Bakterien durch das Penicillin gestört, bzw. getötet werden. Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).

Klassifikation der Bakterien

Phylogenetisches System

Gentechnik Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln. Das derzeit "gültige" phylogenetische System der Bakterien ist das nach Garrity, G. M.; J. A. Bell und T. G. Lilburn: "Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004 (DOI: 10.1007/bergeysoutline200405), das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Klassisches System

Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Stäbchen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, "Kapseln", aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon. Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Taxonomie medizinisch relevanter Bakterien

In der folgenden Übersicht werden die medizinisch relevanten Bakterien und ihre taxonomische Zuordnung dargestellt: Bakterien mit dünner Zellwand (meist gramnegativ)
- Spirochaetales - Spirochäten
- Spirochaetaceae
- Borrelia
- Treponema
- Cristispira
- Spirochaeta
- Brachyspira
- Leptospiraceae
- Leptospira
- Leptonema
- Turneria
- Gekrümmte und wendelförmige Bakterien
- Aquaspirillum
- Bdellovibrio
- Campylobacter
- Spirillum
- Aerobe Stäbchen und Kokken
- Pseudomonadaceae
- Pseudomonas
- Xanthomonas
- Legionellaceae
- Legionella
- Neisseriaceae
- Acinetobacter
- Branhanella
- Kingella
- Moraxella
- Neisseria
- N.N.
- Bordetella
- N.N.
- Brucella
- N.N.
- Flavobacterium
- N.N.
- Francisella
- Fakultativ anaerobe Stäbchen
- Enterobakterien (Enterobacteriaceae)
- Citrobacter
- Edwardsiella
- Enterobacter
- Erwinia
- Escherichia
- Hafnia
- Klebsiella
- Morganella
- Proteus
- Providencia
- Salmonella
- Serratia
- Shigella
- Yersinia
- Vibrionaceae
- Aeromonas
- Photobacterium
- Plesiomonas
- Vibrio
- Pasteurellaceae
- Actinobacillus
- Haemophilus
- Pasteurella
- N.N.
- Calymmatobacterium
- N.N.
- Cardiobacterium
- N.N.
- Chromobacterium
- N.N.
- Eikenella
- N.N.
- Gardnerella
- N.N.
- Streptobacillus
- N.N.
- Zymomonas, beispielsweise Zymomonas mobilis
- Anaerobe Stäbchen
- Bacteroidaceae
- Bacteroides
- Fusobacterium
- Leptotrichia
- Anaerobe Kokken
- Veillonellaceae
- Veillonella
- Peptococcaceae
- Peptococcus
- Peptostreptococcus
- Rickettsiales
- Rickettsiaceae
- Coxiella
- Rickettsia
- Rochalimeae
- Bartonellaceae
- Bartonella
- Bartonella baciliformis
- Bartonella quintana
- Bartonella schoenbuchensis
- Chlamydiales
- Chlamydiaceae
- Chlamydia Bakterien mit mehrlagiger Mureinschicht (Firmicutes, meist grampositiv)
- Aerobe und fakultativ anaerobe Kokken
- "Staphylococcaceae"
- Staphylococcus
- Gemella
- Macrococcus
- Streptococcaceae
- Streptococcus
- Lactococcus
- "Enterococcaceae"
- Enterococcus
- Endosporenbildende Stäbchen und Kokken
- Bacillaceae
- Bacillus
- Clostridium
- Aerobe Stäbchenbakterien
- Milchsäurebakterien - Lactobacillaceae
- Lactobacillus
- N.N.
- Listeria
- N.N.
- Erysipelothrix
- Unregelmäßig geformte Stäbchen
- Corynebacterium
- Eubacterium
- Propionibacterium
- Bakterien mit Neigung zu Verzweigungen beziehungsweise Fadenbildung (Actinomycetales)
- Actinomycetaceae
- Actinomyces
- Arachnia
- Bacterionema
- Bifidobacterium
- Micrococcaceae
- Micrococcus
- Kocuria
- Nesterenkonia
- Arthrobacter
- Rothia
- Dermatophilaceae
- Dermatophilus
- Kytococcus
- Mycobacteriaceae
- Mycobacterium
- Nocardiaceae
- Nocardia
- Pseudonocardia
- Streptomycetaceae
- Streptomyces Bakterien ohne feste Zellwand
- Mycoplasmatales
- Mycoplasmataceae
- Mycoplasma
- Ureaplasma
- Acholeplasmataceae
- Acholeplasma

Literatur

Bücher

- Albert Balows (Ed.): The Prokaryotes; a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications, 4 Bände (Vol. 1 - 4), New York u. a., Springer-Verlag, 1992, ISBN 0-387-97258-7, ISBN 3-540-97258-7
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: BROCK - Mikrobiologie, Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag, 2000, ISBN 3-8274-0566-1

Aufsätze

- Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. Chemie in unserer Zeit 13(6), S. 165 - 175 (1979),
- Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 42 - 49 (2002),
- Silke Wendler: Das Cytosklett der Bakterien. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 6 (2002),
- Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. Biologie in unserer Zeit 31(3), S. 169 - 180 (2001),

Weblinks

- [http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm The Prokaryotes; an evolving electronic resource for the microbiological community ]
- [http://141.150.157.80/bergeysoutline/main.htm Bergey's phylogenetisches System der Prokaryoten ]
- [http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm Liste aller Bakteriennamen, bei der "Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH" ]
- [http://www.intestinal.de/html/bakterien_im_darm.html Bakterien im Darm ]
- [http://www.bakteriologieatlas.de Atlas mit Bildern von Bakterienkulturen] Kategorie:Mikrobiologie Kategorie:Archaeen und Bakterien ja:真正細菌 ko:세균 th:แบคทีเรีย

Pilze

Die Pilze (Fungi) bilden neben den Tieren, Pflanzen und Protisten ein eigenes Reich. Als Eukaryoten besitzen Pilzzellen mindestens einen echten Zellkern (Nukleus) und ein Cytoskelett. Die Vermehrung und Ausbreitung erfolgt geschlechtlich und ungeschlechtlich durch Sporen oder vegetativ durch Ausbreitung (eventuell mit Fragmentierung) der in verschiedenen Fällen sehr langlebigen Myzelien bzw. Mykorrhizen. Pilze sind heterotroph und ernähren sich meist durch das Ausscheiden von Enzymen in die unmittelbare Umgebung, wodurch Nährstoffe aufgeschlossen werden und in die Zellen aufgenommen werden können. Lange zu den Pflanzen gerechnet, gelten Pilze heute aufgrund genetischer und physiologischer Eigenschaften als wesentlich näher mit den Tieren verwandt. Pilze kommen wie die Backhefe als Einzeller oder wie etwa der Steinpilz als Mehrzeller vor. Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze durch ihre heterotrophe Lebensweise, die ohne das Pigment Chlorophyll auskommt, und durch das Vorkommen von Chitin in der Zellwand. Von den Tieren unterscheiden sie sich unter anderem durch das Vorhandensein einer Zellwand. Die früher als „Niedere Pilze“ bezeichneten Gruppen, also Schleimpilze, pilzähnliche Protisten wie die Eipilze (Oomycota) oder Hypochytriomycota werden heute nicht mehr zu den Pilzen (Fungi) gezählt. Die Lehre von den Pilzen ist die Mykologie. Das Wort „Pilz“ entstammt dem Althochdeutschen buliz und ist wahrscheinlich vom lateinischen boletus abgeleitet. Hieraus entwickelte sich über bülez und schließlich bülz die moderne Form des Wortes. In Süddeutschland wird anstelle von Pilz auch das Wort Schwammerl verwendet.
Aufbau der Pilze
Das Größenspektrum der Pilze reicht von mikroskopisch kleinen Arten bis zu den leicht erkennbaren Großpilzen. Das Myzel einer Hallimaschart (Armillaria ostoyae, in Amerika Honey Mushroom genannt) aus dem Malheur National Forest (USA) ist mit einer Ausdehnung von 900 Hektar und einem geschätzten Alter von 2400 Jahren eines der ältesten und das größte Lebewesen der Erde. Pilze existieren in zwei unterschiedlichen Formen: als Hyphengeflecht oder als Einzeller (Hefen oder auch Sprosspilze genannt). Hefen sind einzellige Stadien, die sich hauptsächlich asexuell durch Bildung von Blastokonidiosporen oder durch Sprossung vermehren. Sprossung Die Hyphen bilden im Substrat ein mikroskopisches Geflecht, das Myzel genannt wird. Dieses nimmt Nährstoffe aus der Umgebung auf. Die Hyphen bestehen aus einzelnen Hyphenzellen, die durch Septen voneinander getrennt sind. Die Septen (Trennwände) enthalten Poren, die einen Austausch von Cytoplasma gewährleisten. Der Pilz liegt in seiner vegetativen Phase entweder als Myzelium oder Sprosszelle vor; er lebt im Substrat wie dem Boden, Holz oder Pflanzengewebe. Die verschiedenen Fruchtkörper der Großpilze sind das äußerlich auffälligste Erkennungsmerkmal; ob hut-, keulen-, knollen- oder krustenförmig, bestehen sie aus verflochtenen Hyphen, die ein „Scheingewebe“ (Plektenchym) bilden. Vielzellige Hyphenaggregationen werden auch Thalli genannt. Die Fruchtkörper stellen jedoch nur einen kleinen Teil des Gesamtorganismus Pilz dar, und dienen der Vermehrung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgegangen sind. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet (Hymenien). Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut; sie kann aus Leisten, Lamellen oder Röhren bestehen. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern (Perithekien), die wie Pusteln aussehen. Hymenium In den Zellwänden der Hyphen kommen als Baustoffe Chitin, Hemizellulosen, Lipide, Proteine und andere Stoffe vor. Die Hyphen können sich auch stark abwandeln und spezialisieren; so bilden pflanzenparasitische Pilze oft Haustorien aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind sogar in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen für kleine Fadenwürmer Nematoden auszubilden. Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergrößert und sich somit die Schlingenöffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen. Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge(Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane (Sklerotien, Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen können (Konidiosporen). Die vermutlich ursprünglichste Form der Pilze, die Töpfchenpilze (Chytridiomycota) bilden keine Hyphen, sondern einen undifferenzierten Thallus aus. Bei vielen Töpfchenpilz-Arten kommen während ihres Lebenszyklus begeißelte Stadien vor, was auf einen gemeinsamen Ursprung von Tieren und Pilzen hindeutet.
Fortpflanzung
Bei Pilzen kann die Fortpflanzung sowohl geschlechtlich durch Generationswechsel als auch ungeschlechtlich durch Abschnüren von vegetativen Teilen erfolgen.
Geschlechtliche Vermehrung
begeißelte Durch eine Reduktionsteilung (Meiose) erzeugen die Pilze sexuelle Sporen (Meiosporen). Das Meiosporangium, das Organ zur Erzeugung der Sporen, ist bisweilen sehr typisch ausgebildet und dient als Grundlage zur Differenzierung der Pilze. Bei den Schlauch- und Basidienpilzen sind es die Asci bzw. Basidien. Nach der Keimung der aus der Meiose hervorgegangenen Meiosporen ist das daraus entstehende Pilzgeflecht (Primärmycel) ein zunächst meist haploides Monokaryon, enthält also pro Zelle nur einen Zellkern. Wenn sich zwei unterschiedliche vom Kreuzungstyp passende Myzelien begegnen, so bilden sie eine Kreuzungsbrücke aus. Über diese werden die genetisch unterschiedlichen Zellkerne ausgetauscht. Dieser Vorgang heißt Plasmogamie. Eine Hyphe mit unterschiedlichen Zellkernarten nennt man Heterokaryon. Da bei Schlauch- und Basidienpilzen nur maximal zwei genetisch unterschiedliche Zellkerne je Thallus möglich sind, werden diese beiden Abteilungen der Pilze auch gerne zu den Dikaryomycota zusammengefasst. Ihre Thalli sind nach der Plasmogamie dikaryotisch. Es gibt aber auch Abweichungen von diesem Schema. So wurden auch schon diploide - durch Kernfusion vereinigte - Zellkerne in Hallimasch-Myzelien gefunden. Dieser Zustand existiert sonst nur in der Phase der geschlechtlichen Sporengenese in den Meiosporangien. Hallimasch Hallimasch Die Zahl der produzierten Sporen hängt von der Art ab. Der Riesenbovist (Langermannia gigantea), der so groß wie ein Riesenkürbis werden kann, hält mit 5 und 15 Billionen Sporen den bisherigen Rekord. Ein durchschnittlicher Steinpilz produziert immerhin noch einige Milliarden Sporen.
Ungeschlechtliche Vermehrung
Bei den Pilzen ist die ungeschlechtliche, vegetative oder asexuelle Vermehrung häufig. Es gibt sogar sehr viele Pilze, welche die Fähigkeit zur sexuellen Reproduktion vollständig verloren haben. Diese Gruppe nennt man Fungi imperfecti oder Deuteromycota. Darunter befinden sich Schimmelpilze und etliche pflanzenschädigende Arten. Die ungeschlechtlich erzeugten Sporen nennt man Mitosporen oder Konidiensporen (Konidiosporen). Sie entstehen meist durch Ausstülpungen am Ende der Hyphen (akropetale Konidosporen).
Ökologie
Pilze bilden neben Pflanzen und Tieren das dritte Reich der vielzelligen Eukaryoten. Entsprechend groß ist ihre ökologische Bedeutung.
Pilze als Destruenten
Alle Pilze sind für ihren Stoffwechsel auf die von anderen Lebewesen gebildeten organischen Stoffe angewiesen (Heterotrophie). Sie bilden die wichtigste Gruppe der am Abbau organischer Materie (tote Lebewesen, Exkremente, Detritus) beteiligten Lebewesen und gelten damit neben den Bakterien als bedeutendste Destruenten. So sind es fast ausschließlich Pilze, die Lignin, komplexe Verbindungen in verholzten Zellwänden von Pflanzen, aufspalten und verwerten können. Auch im Abbau von Zellulose, Hemizellulose und Keratin sind sie die wichtigsten Verwerter. KeratinZusammen mit Bakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall den Humus.
Mykorrhizae
Man nimmt an, dass etwa 80 Prozent aller Pflanzen durch die Anwesenheit von Pilzen im Boden in ihrem Wachstum gefördert werden. Oft sind die Wurzeln der Pflanzen von einem Mantel aus Pilzfäden (Pilzhyphen), einem Myzelmantel, umgeben. Diese Art der Symbiose zwischen Pilz und Pflanze wird als Mykorrhiza (Pilzwurzel) bezeichnet. Bei der Mykorrhiza sind die Baumwurzeln von den Hyphen des Pilzes eng umschlungen. Es findet Stoffaustausch statt: Der Baum produziert Kohlenhydrat und gibt diese an den Pilz ab, dieser ernährt sich davon. Der Baum erhält vom Pilz Wasser und Mineralstoffe. Dadurch gedeiht der Baum besser, da zusätzliches Wasser ihm gut tut. Baum und Pilz ziehen also beide Nutzen aus ihrer Symbiose, es handelt sich um einen Mutualismus. Sie wurde 1885 erstmals von Albert Bernhard Frank an Waldbäumen beobachtet. Auch viele Orchideen leben mit Pilzen in Symbiose und sind für die Keimung ihrer Samen unter natürlichen Bedingungen obligat auf ihre Symbiosepartner angewiesen.
Pilze als Pflanzenschädlinge
obligat Viele Pilzarten nutzen nicht nur totes, sondern auch lebendiges Material und werden dadurch bei wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzen zu Pflanzenschädlingen. Als solche können sie schwere Pflanzenkrankheiten hervorrufen. Wichtige Beispiele sind die weit verbreiteten Pilzerkrankungen der Kastanien oder der Ulmen. Pilzliche Erkrankungen der Pflanzen können ohne Vorbeugung oder Gegenmaßnahmen zu Totalausfällen und Missernten führen. Zu den Pflanzenschädlingen gehören auch viele Arten der Baumpilze. Wirtschaftlich wichtige Pilzkrankheiten sind Maisbeulenbrand, Steinbrand bei Weizen, Mutterkorn bei Roggen, Kartoffelfäule (Phytophtora infestans), Welkekrankheit (Verticillium) bei vielen Kulturpflanzen, Apfelschorf (Venturia), Birnengitterrost (Gymnosporangium sabinae), Obstbaumkrebs (Nectria galligena) und Echter Mehltau (Erisyphaceae). Daneben exisiteren noch circa 10.000 weitere pilzliche Pflanzenkrankheiten.
Bedeutung für den Menschen
Menschen nutzen Pilze in vielerlei Hinsicht, etwa als Speisepilz oder als Biofermenter zur Herstellung von Alkohol, Zitronensäure oder Vitamin C. Auch in der menschlichen Kultur und Technik spielen Pilze eine wichtige Rolle. Pilze sind aber auch Krankheitserreger und können beim Menschen zahlreiche Pilzkrankheiten hervorrufen.
Speise- und Giftpilze
Vitamin C Viele Pilzarten sind bekannte und beliebte Nahrungsmittel. Dazu gehören nicht kultivierbare Arten, wie Steinpilz, Pfifferling und Trüffel, aber auch Kulturarten und -sorten von Champignon, Shiitake und Austernpilz. Beim Sammeln von Wildpilzen ist größte Sorgfalt geboten, um nicht durch versehentlich geerntete Giftpilze eine Pilzvergiftung zu riskieren. Als wichtigste Voraussetzung für das Sammeln von Pilzen gelten grundlegende Kenntnisse von Speise- und Giftpilzen. Pilze müssen vor dem Verzehr gut gedünstet oder gebraten werden, da viele Arten giftige Hämolysine oder hitzelabile Gifte enthalten, die durch das Erhitzen zerstört werden. Hämolysin Die meisten Speisepilze gehören zu den Basidienpilzen. Relativ wenige Speisepilz-Arten, darunter die Morcheln und die Trüffel stammen aus der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota). Siehe auch: :Kategorie:Speisepilz, :Kategorie:Giftpilz, Liste der Giftpilze
Bedeutung für alkoholische Getränke und Milchprodukte
Von den einzelligen Pilzen sind die Wein-, Bier- oder Backhefen die bekanntesten Nutzpilze. Bei der Weinherstellung spielt der Mycelpilz Botrytis cinerea eine wichtige Rolle. Er erzeugt bei herbstlich kühlfeuchtem Wetter bei den Beeren eine Edelfäule, die bewirkt, dass die Beerenhaut perforiert wird. Das austretende Wasser läßt die Zuckerkonzentration in der Beere steigen. Viele Arten spielen auch beim Reifeprozess von Milchprodukten, insbesondere von Sauermilchprodukten und Käse, eine bedeutende Rolle.
Heilpilze
Pilze werden auch als Heilpilze verwendet. In der heutigen Volksrepublik China sind zahlreiche Großpilze schon seit Jahrhunderten Bestandteil der Traditionellen chinesischen Medizin. Der Shiitake (Lentinula edodes) galt schon in der Mingdynastie (1368-1644) als Lebenselixier, das Erkältungen heilen, die Durchblutung anregen und Ausdauer fördern sollte. Der Glänzende Lackporling (Ganoderma lucidum) ist als „Ling-Zhi“ oder „Reishi“ bekannt; er soll ein besonders wirksames Tonikum sein. Der Pom-Pom-Pilz oder Igelstachelbart (Hericium erinaceus) wird demnach bei Erkrankungen des Magens empfohlen. Der europäische Apothekerschwamm oder Lärchenbaumschwamm (Laricifomes officinalis) ist als Heilmittel gesucht und hoch geschätzt. Sein wirksamer Bestandteil ist Agaricinsäure; sie wirkt stark abführend und ist für den außerordentlich bitteren Geschmack verantwortlich.
Zauberpilze
Lärchenbaumschwamm Zauberpilze oder Rauschpilze sind Synonyme für Pilze, die halluzinogene Substanzen enthalten. Es gibt exotische Arten wie den Kubanischen Träuschling oder den Mexikanischen Rauschpilz (Psilocybe mexicana) aber auch einheimische Arten, vor allem aus der Gattung der Kahlköpfe (Psilocybe). Ihre Wirkung ist meist ähnlich der des LSDs. Der Genuss von Zauberpilzen kann im Krankenhaus enden, wenn entweder falsche Arten gesammelt wurden, oder die Wirkung der Pilze unterschätzt wurde. Die Verwendung von Rauschpilzen hatte und hat noch heute bei verschiedensten Völkern eine rituell-religiöse Bedeutung.
Medizinische Bedeutung
Seit Beginn des 20. Jahrhunderts nutzt man Pilze auch für medizinische Zwecke. Medikamente wie das Antibiotikum Penicillin werden aus Pilzen gewonnen. Andererseits greifen Pilze auch Menschen an und rufen bei ihnen Pilzerkrankungen hervor. Haut- und Nagelpilze sind wohl die bekanntesten Pilzkrankheiten des Menschen. Weitere Beispiele
- Pityriasis versicolor
- Candida albicans: meist harmloser Mitbewohner, Erkrankung nur bei Abwehrschwäche
- Aspergillus-Arten, als A. fumigatus der häufigste Erreger der Aspergillose, einer Lungenerkrankung
- Cryptococcus neoformans als Erreger der Kryptokokkose
- Rhizopus, eine Phykomyzeten-Gattung, Erreger der Mukormykose
- Coccidioides immitis, der vor allem in den Südstaaten der USA, in Mexiko und Argentinien die Kokzidioidomykose hervorruft
- Histoplasma capsulatum, Endoparasit des retikuloendothelialen Gewebes und Erreger der Histoplasmose Als Gegenmittel werden Antimykotika eingesetzt. Dies sind Medikamente, die bei lokalem Pilzbefall von Haut oder Schleimhäuten oder systemischen Pilzinfektionen angewendet werden.
Weiterer ökonomischer Nutzen
Der als Baumschädling vor allem in Buchen und Birken wachsende Zunderschwamm, Fomes fomentarius, ein Weißfäulepilz, wurde früher zum Feuermachen verwendet: Das Innere der aus den Baumstämmen konsolartig herauswachsenden Fruchtkörper wurde gekocht, getrocknet, weichgeklopft, mit Kaliumnitrat-Lösung getränkt und erneut getrocknet. Der so erhaltene Zunder kann durch Funken entzündet werden. Durch bloßes Kochen, Trocknen und Weichklopfen kann aus dem Fruchtkörper-Inneren auch ein dem Filz ähnliches Material gewonnen werden, das zur Herstellung verschiedener Gebrauchsgegenstände (Mützen, Taschen und dergleichen) verwendet werden kann. Aufsehen erregen die unscheinbaren Zapfenrüblinge in der Fachwelt, da in ihnen Strobilurine entdeckt wurden, deren synthetische Abkömmlinge innerhalb weniger Jahre einen Marktanteil von etwa 20 Prozent des Weltmarktes an Fungiziden eroberten. Es ist davon auszugehen, dass ihre Bedeutung auf dem Fungizidmarkt noch weiter zunehmen wird.
Stammesgeschichte
Die nächsten Verwandten der Pilze sind die Tiere (Animalia), wobei dieser Begriff weit ausgelegt werden muss und auch die einzelligen Mesomycetozoa umfasst, die manchmal zu den Protisten gestellt werden. Ob auch die einzelligen Microsporidien (Microsporidia, auch Microspora genannt) zu den Pilzen zu zählen sind, ist derzeit noch unklar. Das gemeinsame Taxon von Pilzen und Tieren wird als Opisthokonta bezeichnet: Opisthokonta |--Tiere (Animalia) | |--Mesomycetozoa | |--Vielzellige Tiere (Metazoa) | |--N. N. |?-Microsporidien (Microsporidia) |--Pilze (Fungi) Als gemeinsamer Vorfahr von Tieren und Pilzen kann ein geißeltragender Einzeller (Flagellat) angenommen werden, der biologisch demnach sowohl den heutigen Töpfchenpilzen als auch den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) ähnelte.
Fossilien
Vermutlich existieren Pilze schon seit 900 bis 1200 Millionen Jahren. Ein Fund aus 850 Millionen Jahre altem Schiefergestein in Kanada wird manchmal als Pilzfossil gedeutet. Angebliche, ältere Funde aus China und Australien mit einem Alter von 1,5 Milliarden Jahren müssen jedoch erst noch als Pilze bestätigt werden. Die ersten weitgehend unumstrittenen Pilzfunde stammen aus der erdgeschichtlichen Epoche des Ordoviziums und können vielleicht den Arbuskulären Mykorrhizapilze zugeordnet werden. Der erfolgreiche Landgang der Pflanzen wäre ohne „Pilzsymbiosen“ vermutlich nicht möglich gewesen.
Systematik der Pilze
Man kennt heute etwa 100.000 Arten von Pilzen. Manche Fachleute nehmen an, dass es über 1.000.000 Arten geben könnte. Die früher auch „Echte Pilze“ oder „Höhere Pilze“ (Eumycota) genannten Lebensformen werden in die folgenden fünf Abteilungen unterteilt:
- Töpfchenpilze (Chytridiomycota): Dies sind meist einzellige Pilze. Weil begeißelte Stadien vorhanden sind, werden die Töpfchenpilze als sehr ursprüngliche Form der Pilze (Fungi) angesehen.
- Jochpilze (Zygomycota): Sie unterscheiden sich von den anderen Pilze durch die Bildung der namensgebenden jochartigen Brücken zwischen kompatiblen Hyphen während der sexuellen Fortpflanzung. Die Zellwände enthalten Chitin-Chitosan. Die Jochpilze bilden wahrscheinlich keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
- Arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomeromycota): Die Arbuskulären Mykorrhizapilze bilden eine typische Endomykorrhiza aus, bei der bäumchenartige Membranausstülpungen, die Arbuskel, in das Innere von pflanzlichen Wurzelzellen wachsen und auf diese Weise eine symbiotische Beziehung etablieren.
- Schlauchpilze (Ascomycota): Die Zellen sind durch Septen getrennt und enthalten meist nur einen Zellkern. Die geschlechtlichen Sporen werden in charakteristischen Schläuchen, den Asci gebildet. Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen makroskopische Fruchtkörper auftreten und die man daher als Großpilze bezeichnet.
- Basidienpilze (Basidiomycota): Die Zellen sind ebenfalls durch Septen getrennt und enthalten meist zahlreiche unterschiedliche Zellkerne. Die geschlechtlichen Sporen werden in Basidien gebildet. Die überwiegende Anzahl von Arten Großpilze entstammt dieser Gruppe. Das Myzel kann im Extremfall wie beim Hallimasch mehrere tausend Jahre alt werden. Hallimasch Technische Fortschritte in der molekularen Genetik und die Anwendung von computerunterstützten Analysemethoden haben es ermöglicht, detailliertere und auch sichere Aussagen über die systematischen Beziehungen der oben aufgeführten Pilztaxa zueinander zu machen. Manche Verwandtschaften, die vorher aufgrund morphologischer, anatomischer und physiologischer Unterschiede oder Gemeinsamkeiten vermutet wurden, sind durch diese Techniken bestätigt worden. Die Töpfchenpilze haben sich demnach sehr früh von den anderen Pilzen abgespalten und viele ursprüngliche Merkmale wie begeißelte Sporen bewahrt. Die Jochpilze stellen hingegen sehr wahrscheinlich keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern eine polyphyletische Gruppe verschiedenster Abstammungslinien dar. Die Gattung Amoebidium, die bisher zu ihnen gezählt wurde, gehört demnach nicht einmal zu den Pilzen. Auch die Arbuskulären Mykorrhizapilze, die ursprünglich zu den Jochpilzen gestellt wurden, werden heute als eigenständige Verwandtschaftsgruppe angesehen, die heute meist in den Rang einer eigenen Abteilung erhoben wird. Sie wird dann als evolutionäre Schwestergruppe eines Taxons aus Schlauch- und Basidienpilzen angesehen, das man als Dikaryomycota bezeichnet. Viele Pilzarten haben ihre Fähigkeit zur geschlechtlichen Vermehrung verloren. Diejenigen Arten, die vorläufig nicht eindeutig einer der oben genannten Gruppen zugeordnet werden können, werden provisorisch zu den Fungi imperfecti (Deuteromycota) gestellt; dies stellt jedoch nur ein provisorisches und künstliches Formtaxon dar.
Kulturgeschichte
Fungi imperfecti Der griechische Arzt Pedanios Dioscurides schrieb schon im ersten Jahrhundert nach Christus in seinem Lehrbuch davon, dass es zwei Arten von „Schwämmen“ gäbe: :„Die einen sind zu Essen bequem, die anderen aber ein tödlich Gift.“ Dioscurides vermutete, dass die Giftigkeit eines Pilzes mit seinem Wuchsort zusammenhing. Pilze die neben verrosteten Nägeln oder Eisen oder „faulem Tuch“, neben Schlangenhöhlen oder neben Bäumen, die giftige Früchte trugen, wuchsen, seien „alle miteinander giftig“. Er erkannte damals schon die schwere Verdaulichkeit von Speisepilzen, und schrieb davon, dass bei zu übermäßiger Kost die Pilze den Menschen „würgen und ersticken“ würden. Auch Adamus Lonicerus schrieb zur selben Zeit in seinem Kräuterbuch über die Pilze, dass „Die Natur aller Schwämme sei, zu bedrängen“. Sie seien „kalter, phlegmatischer, feuchter und roher Natur“. Bis in die Neuzeit hinein wurde das Erscheinen von Pilzen mit „Miasmen“ erklärt; die Pilze entstünden aufgrund von schlechten Ausdünstungen der Erde, oder anderen faulenden Substraten. Auch glaubten damals viele noch an die Urzeugung (Generatio spontanea), weil man gerade auch bei den Pilzen keine Samen erkennen konnte. Adamus Lonicerus schrieb auch dazu, dass bestimmte Pilze, „Schwämme der Götterkinder“ seien, weil sie ohne einen Samen wüchsen, und daher würden sie auch von den Poeten Gygenais, das ist terra nati, Kinder der Erden, genannt. Phänomene wie der Hexenring oder das nächtliche grüne Leuchten des Myzels des Hallimasch haben mit zu dem lange Zeit eher sinistren Bild der Pilze in der Öffentlichkeit beigetragen.
Literatur
Allgemeines
- H. O. Schwantes: Biologie der Pilze, Ulmer 1996, ISBN 3-8252-1871-6 Mykologie
- Heinrich Dörfelt (Hrsg.): Lexikon der Mykologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 1989, ISBN 3-437-20413-0
- Heinrich Dörfelt, Heike Heklau: Die Geschichte der Mykologie, Einhorn-Verlag 1998, ISBN 3-927654-44-2
- Emil Müller, Wolfgang Loeffler: Mykologie, Grundriss für Naturwissenschaftler und Mediziner, Thieme 1992, ISBN 3-13-436805-6
- Edited by P. M. Kirk: Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 9th Edition. Utrecht, The Netherlands, 2001. 624 Seiten ISBN 085199377X (engl.) Gesundheit
- Rene Flammer, Egon Horak: Pilzvergiftungen. Schwabe Verlag Basel ISBN 3-7965-2008-1
- Herbert Hof: Candida, Aspergillus und Co: Pathogene Pilze. Pharmazie in unserer Zeit 32(2), S. 96 - 103 (2003), ISSN 0048-3664 Bestimmung
- Marcel Bon: Pareys Buch der Pilze, Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1988. ISBN 3490198182
- Egon Horak, Meinhard Moser: Röhrlinge und Blätterpilze in Europa, Spektrum Akademischer Verlag, April 2005. ISBN 3827414784
Weblinks
Pilzgalerien
- [http://www.pilzewelt.de/Galerie/imageFolio.cgi Volkers Pilzelinkseite mit umfangreicher Galerie]
- [http://www.in2.dk/fungi/ Dänische Pilzbildersammlung]
- [http://www.pilzepilze.de www.PilzePilze.de mit ausführlicher Pilzgalerie + sehr aktivem Forum]
- [http://www.awl.ch/pilze/index.htm Schweizer Pilzfotos und Pilzschutz]
- [http://www.pilzfotopage.de Harrys Pilzfotopage mit Fotos von fast 400 Pilzarten]
- [http://www.pilzbestimmung.de www.Pilzbestimmung.de, Datenbank, Bilder, Forum etc.]
- [http://www.notizbrett.de/pilze/ Notizbrett.de/Pilze]
- [http://www.pilz-baden.ch/album.html Pilzverein Baden/CH, mehr als 300 Fotos mit Beschreibungen] Zeitschriften
- [http://www.tintling.com/ Der Tintling, eine Pilzzeitschrift]
- [http://www.pilzbriefe.de Westfälische Pilzbriefe] Mykologie national
- [http://www.dgfm-ev.de Deutsche Gesellschaft für Mykologie] Mykologie international
- [http://www.mykoweb.com/ Mykoweb (auf Englisch)]
- [http://www.ulst.ac.uk/faculty/science/bms British Mycological Society]
- [http://www.biologi.uio.no/org/ima/ International Mycological Association]
- [http://www.mycology.net The Mycology Net]
- http://www.indexfungorum.org (auf Englisch)
- http://tolweb.org/tree?group=Fungi&contgroup=Eukaryotes (auf Englisch) Toxikologie
- [http://www.toxinfo.org/pilz/db/toxinfo.php Pilzdatenbank der Toxikologischen Abteilung des Klinkums Rechts der Isar] Kategorie:Mykologie ! ja:菌類 ko:균류 th:เห็ดรา

Stoffwechsel

Der Stoffwechsel oder der Metabolismus (griechisch μεταβολισμός, metawolismós - der Stoffwechsel, mit lateinischer Endung versehen) steht für die Aufnahme, den Transport und die chemische Umwandlung von Stoffen in einem Organismus sowie die Abgabe von Stoffwechselendprodukten an die Umgebung. Handelt es sich im ersten Fall um Fremdstoffe, so spricht man auch von Fremdstoffmetabolismus. Diese biochemischen Vorgänge (zum Beispiel innere und äußere Atmung, Transportvorgänge, Ernährung ...) dienen dem Aufbau und der Erhaltung der Körpersubstanz (Baustoffwechsel), der Energiegewinnung (Energiestoffwechsel) und damit der Aufrechterhaltung der Körperfunktionen. Wesentlich für den Stoffwechsel sind Enzyme, die chemische Reaktionen katalysieren. Stoffwechselvorgänge lassen sich verschiedenen Bereichen zuordnen: 1. Einteilung nach der Funktion der Stoffwechselreaktion im Organismus:
- Baustoffwechsel - Aufbau von Stoffen, aus denen der Organismus besteht
- Energiestoffwechsel - exergone chemische Umsetzungen zum Zweck der Energiegewinnung
- Assimilation_(Biologie) - Umbau organismenfremder Stoffe in organismeneigene Stoffe
- Dissimilation_(Biologie) - Abbau organismeneigener Stoffe, meistens zum Zweck der Energiegewinnung 2. Einteilung nach der Komplexitätsänderung von Molekülen:
- Stoffaufbau (Anabolismus)
- Stoffabbau (Katabolismus)
- Stoffumbau (Metabolismus) Zum Beispiel wandeln in der Photosynthese spezifische Stoffwechselvorgänge (in der Regel die des Calvin-Zyklus) unter Verwendung der Energie des Lichts Kohlenstoffdioxid (bei Landpflanzen aus der Luft stammend), Wasser und andere Ausgangsstoffe in Stoffe um, die entweder sofort dem weiterem Aufbau und Wachstum des Organismus dienen oder gespeichert werden, z.B. Kohlenhydrate. Die Speicherstoffe können später im Baustoffwechsel oder im Energiestoffwechsel verarbeitet werden. Tiere verstoffwechseln (metabolisieren) bei ihrer Verdauung andere Organismen oder deren Speicherstoffe (etwa Kohlenhydrate, Proteine oder Fette). Die Erforschung des Stoffwechsels erfolgt vor allem mit Methoden der Physiologie und Biochemie.

Siehe auch:

- Katabolismus
- Anabolismus
- Metaboliten
- Chemotrophie
- Spurenelement
- Glukose-Stoffwechsel
- Eisenstoffwechsel
- Aktiver Stofftransport
- Bioflavonoide ! Kategorie:Zellbiologie ja:代謝 simple:Metabolism

Kategorie:Ökologie

Okologie Kategorie:Umwelt- und Naturschutz ja:Category:生態学 ko:분류:생태학

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