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Extremophil

Extremophil

Als extremophil bezeichnet werden Organismen (zumeist handelt es sich um einzellige Mikroorganismen), die sich Umweltbedingungen angepasst haben, die im allgemeinen als lebensfeindlich betrachtet werden. Die Definition "extrem" ist allerdings anthropozentrisch, vertritt sie doch die Sichtweise des Menschen in seiner ihm gewohnten Umwelt. Für den "extremophilen" Organismus ist seine Umwelt dagegen vollkommen normal und seinen Bedürfnissen entsprechend. Nicht-extremophile Organismen bezeichnet man als Mesophile. Viele Extremophile sind Mitglieder der Familie der Archaeen und tatsächlich werden gelegentlich die beiden Begriffe synonym verwendet, obwohl es viele mesophile Archaea gibt, so wie auch zahlreiche extremophile Bakterien und sogar Eukaryoten existieren. Obgleich der bei weitem größte Anteil an Extremophilen bei den Einzellern zu finden ist, gibt es auch Beispiele für Vielzeller (Metazoa) unter diesen Spezialisten. Beispiele für extremophile Vielzeller sind die psychrophilen Grylloblattodea (Insekten) und der antarktische Krill (Crustacea). Eine wichtige Bedeutung in der Biotechnologie haben Enzyme, die aus extremophilen Organismen stammen. Beispielsweise stammt die in der PCR verwendete Polymerase ursprünglich aus dem thermophilen Bakterium Thermus aquaticus.

Kategorien von Extremophilen

Es gibt viele verschiedene Kategorien von extremophilen Organismen. Die Klassifizierung entspricht der Art und Weise wie die Umweltbedingungen des jeweiligen Organismus von dem abweicht, was aus menschlicher Sicht als "normal" betrachtet wird. Diese Klassifizierung ist nicht exklusiv, das heisst auf manche Extremophile treffen mehrere Kategorien zu. Organismen, die beispielsweise im Inneren von heißen Gesteinen weit unter der Erdoberfläche leben, sind sowohl thermophil, als auch barophil. Folgende Kategorien werden gemeinhin unterschieden:
- Thermophile: Organismen, die optimal an hohe Temperaturen (80 °C und mehr) angepasst sind
- Psychrophile: Organismen, die optimal an niedrige Temperaturen (15 °C und niedriger) angepasst sind
- Halophile: Organismen, die optimal an hohe Salzkonzentrationen (mindestens 0,2 M Salz) angepasst sind
- Alkaliphile: Organismen, die optimal an einen hohen pH-Wert (pH 9 und höher) angepasst sind
- Acidophile: Organismen, die optimal an einen niedrigen pH-Wert (pH 3 und niedriger) angepasst sind
- Barophile: Organismen, die optimal an hohen hydrostatischen Druck angepasst sind Ferner gibt es noch:
- Endolithe: Organismen die im Inneren von Gesteinen leben
- Oligotrophe: Organismen die optimal an eine Nährstoff-arme Umgebung angepasst sind
- Toxitolerante: Organismen, die großen Konzentrationen an zerstörerischen Agenzien, wie Giftstoffe oder Strahlung, widerstehen können. So können manche sogar in Benzen-gesättigtem Wasser überleben, andere gedeihen im Kühlwasserbehälter eines Kernreaktors (siehe Deinococcus radiodurans, ein radiophiler Organismus)
- Xerotolerante: Organismen die an eine wasserarme Umgebung angepasst sind. Beispiele sind extrem halophile oder endolithische Organismen.

Literatur


- Kashefi and Lovley, Extending the Upper Temperature Limit for Life, Science 2003 301: 934

Weblinks


- http://www.3sat.de/nano/glossar/extremophile.html
- http://www.nhm.ac.uk/zoology/extreme.html
- [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=12813059&itool=iconpmc Extremophiles 2002] Kategorie:Ökologie ja:極限環境微生物

Organismus

Mit Organismus (v. griech.: Organon = Werkzeug) wird
- in der Biologie und Medizin ein individuelles Lebewesen, also ein Tier, eine Pflanze oder ein Mikroorganismus bezeichnet.
- in der Soziologie und Theologie auch ein tierisches oder menschliches Gemeinwesen oder ein Sozialkörper bezeichnet.

Mikroorganismen

Mikroorganismen, manchmal umgangssprachlich auch "Mikroben" genannt, sind mikroskopisch kleine Lebewesen, die als einzelne Individuen mit bloßem Auge nicht zu erkennen sind. Erst in Massen, etwa in einer Kolonie, wie sie beispielsweise auf einem Nährboden entsteht, werden sie für das bloße Auge sichtbar. Ansonsten sind sie nur mit Hilfe eines Vergrößerungsinstruments, zum Beispiel eines Mikroskops, zu erkennen und zu beobachten. Die meisten Mikroorganismen sind Einzeller. Beispiele für Mikroorganismen sind Bakterien (Beispiel: zur Herstellung von Sauermilchprodukten verwendete Milchsäurebakterien), viele Pilze (Beispiel: für Gärungen und zum Backen verwendete Hefen), mikroskopische Algen (Beispiel: die zur Ergänzung der Nahrung verwendeten Chlorellen) und Protozoen (Beispiel: Pantoffeltierchen Paramaecium und die Malaria-Erreger Plasmodium).

Fakten über Mikroorganismen


- Mikroorganismen erschienen auf der Erde erstmals vor etwa 3,8 Milliarden Jahren - zum Vergleich: Vielzeller entwickelten sich erst vor etwa 600 - 550 Millionen Jahren im Neoproterozoikum und der moderne Mensch erschien sogar erst vor etwa 130.000 Jahren.
- Mikroorganismen sind unerlässlich zur Erhaltung des Lebens auf unserem Planeten.
- Mikroorganismen übertreffen alle anderen Spezies bei weitem an Zahl und stellen den größten Anteil an lebender Materie.
- Etwa 60 % der Biomasse unserer Erde besteht aus Mikroorganismen.
- Weniger als 0,5 % der geschätzten 2 bis 3 Milliarden Spezies der Mikroorganismen wurden bislang entdeckt und klassifiziert.
- Mikroorganismen treiben die für das Leben auf unserem Planeten wichtigen geochemischen Stoffumsetzungen an und beeinflussen das globale Klima.
- Die mikrobielle Verstoffwechselung kritischer chemischer Elemente wie Kohlenstoff oder Stickstoff trägt dazu bei, die Erde bewohnbar für alle anderen Lebewesen zu halten.
- Mikroorganismen erzeugen mindestens die Hälfte des elementaren Sauerstoffs (O2) des Planeten.
- Mikroorganismen gedeihen in einer erstaunlichen Vielfalt sehr unterschiedlicher Habitate, sowohl in extremer Hitze, Kälte, Strahlung, Druck, Dunkelheit, als auch in salziger, saurer und alkalischer Umgebung. Oft leben sie da, wo keine anderen Lebewesen existieren können, und beziehen ihre Nährstoffe ausschließlich aus anorganischem Material (Siehe hierzu auch: Extremophile).
- Die ungewöhnlichen Fähigkeiten von Mikroorganismen spiegeln sich in der Vielfalt der ökologischen Nischen wider, die sie besetzen können. Diese wiederum könnten sich als Quelle für noch unbekannte Gene und Organismen erweisen, die wertvoll für Gebiete sind wie der Biotechnologie (siehe hierzu zum Beispiel Polymerase), Energiegewinnung, biologischer Abbau von Abfall und Schadstoffen und vieles mehr.
- Die Zusammensetzung der Biozönose hinsichtlich ihrer Arten (engl.: diversity pattern = "Vielfältigkeitsmuster") in einem Biotop und ihre eventuellen Änderungen können zur Überwachung (engl.: monitoring) des Biotops beziehungsweise zur Vorhersage von Änderungen in einem Ökosystem genutzt werden.
- Mikroorganismen stellen die Wurzeln des Stammbaums des Lebens auf der Erde dar.
- Die Genome von Mikroorganismen sind von geringer Größe und daher relativ einfach zu erforschen: gewöhnlich bestehen sie aus nicht mehr als 10 Millionen DNA-Basen, im Vergleich zu den etwa 3 Milliarden Basen des Genoms von Menschen oder Mäusen.
- Mikrobielle Lebensgemeinschaften sind hervorragende Modelle für das Verständnis biologischer Wechselwirkungen (in Ökosystemen) und der Evolution.
- Auf und im menschlichen Körper existieren etwa 10 bis 100 mal mehr Mikoorganismen (vor allem Bakterien), als menschliche Zellen, aus denen ein Mensch besteht: 1 Billiarde (1015) Mikroorganismen gegenüber 10 - 100 Billionen (1013 - 1014) menschliche Zellen.
- In einem einzigen Gramm menschlichen Kots befinden sich etwa 100.000.000.000 Mikroorganismen, von denen normalerweise aber kein einziger einen gesunden Menschen krank macht.
- Gesunde Menschen haben alle nahezu den gleichen Besatz von Mikroorganismen in Darm, Mund und Nase sowie auf der Haut.
- Mikroorganismen, genauer die Milchsäurebakterien, sorgen für eine saures Milieu (pH 3,8 - 4,5) in der Vagina der Frau (bzw. weiblichen Säugetieren) und verhindern so bakterielle Infektionen.
- Bald nach dem Tod werden Mensch und Tier von den eigenen Darmmikroorganismen zersetzt; die intakten Schleimhäute lebender Organismen schützen sie vor den zersetzenden Bakterien im Darm.
- Die meisten Mikroorganismen verursachen keine Krankheiten.
- Es gibt Bakterien, die sich alle 20 min verdoppeln. Siehe auch: Algen, Bakterien, Haushaltshygiene, Infektiologie, Infektion durch Protozoen, Infektionskrankheit, Krankheitserreger, Liste häufiger Infektionskrankheiten, Pilze, Pilzinfektion, Protozoen Syndrom, Virusinfektion

Weblinks


- [http://www.microbes.info/ The Microbiology Information Portal] Englischsprachige Portalseite zu allen Aspekten des Themas "Mikroorganismen & Mikrobiologie"
- [http://www.microbialgenome.org/ Microbial Genome Program] Sehr informative englischsprachige Seite des U.S. Department of Energy (DOE) Office of Science Mikroorganismen
- [http://umbbd.ahc.umn.edu/ The University of Minnesota Biocatalysis/Biodegradation Database] (engl.) Kategorie:Mikrobiologie ja:微生物 ko:미생물 th:จุลินทรีย์

Anthropozentrisch

Anthropozentrisch bedeutet, dass der Mensch sich selbst auf Grund seiner Fähigkeiten in den Mittelpunkt der Natur setzt. Es leitet sich vom griechischen anthropos (= Mensch) und dem lateinischen centrum (= Mittelpunkt) ab. Es vertritt ferner die Anschauung, dass der Mensch im Mittelpunkt der Welt steht und sich somit die ganze Welt nur auf den Menschen bezieht, andere Lebewesen einen unwichtigen Standpunkt einnehmen und sich den Zwecken des Menschen zu unterwerfen haben. Der Mensch ist der Maßstab aller Dinge. Die gegensätzliche Anschauung zum Anthropozentrismus ist der Biozentrismus.

Siehe auch


- Anthropomorphismus
- Humanismus
- Pathozentrismus
- Theozentrismus
- Die Kränkungen der Menschheit Kategorie:Erkenntnistheorie

Archaeen

Archaeen (Archaea), früher auch Archaebakterien genannt, sind einzellige Organismen mit einem meist ringförmigen Chromosom in einem Nucleoid, die weder ein Cytoskelett noch Zellorganellen enthalten, sich aber von den Bakterien (Bacteria) durch fehlendes Peptidoglycan in der Zellmembran und eine andere Struktur ihrer Ribosomen, der Proteinfabriken der Zelle, unterscheiden. Mit etwas über 200 Arten sind sie meist in extremen Lebensräumen anzutreffen. Archaeen besitzen kristalline Zellwände aus Pseudopeptidoglycanen, während die Zellmembranen aus Einfachschichten bestehen, die von Etherlipiden mit kovalent gebundenen Isoprenketten gebildet werden. Sie bilden eine der drei Domänen, in die alle zellulären Lebewesen eingeteilt werden. Sie unterscheiden sich in vielen Merkmalen von den Bakterien (Bacteria) und den Eukaryoten (Eucaryota). Mit letzteren sind sie jedoch näher verwandt als mit den Bakterien. Es gibt Arten, die bevorzugt bei Temperaturen von über 80 Grad Celsius wachsen, andere leben in gesättigten Salzlösungen oder in stark saurem Milieu (pH-Wert bis 0). Man findet Archaeen allerdings auch in Habitaten mit „normalen“ Bedingungen, etwa im Boden oder im Meer. Archaeen sind in der Forschung von Interesse, da sie vielleicht Merkmale des frühen Lebens auf der Erde erhalten haben. Aber auch ihr außergewöhnlicher Stoffwechsel ist von Interesse, beispielsweise um sie bei der Boden- und Gewässersanierung einzusetzen. Ebenso ist von besonderem Interesse, wie es einigen Arten gelingt, bei 110 °C zu wachsen (Archaeoglobus spec). Bislang sind keine Krankheitserreger aus der Gruppe der Archaeen bekannt.

Systematik

Das derzeit „gültige“ phylogenetische System der Archaeen ist das Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology , das gleichzeitig ein System der Bacteria umfasst. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Archaeen bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Literatur


- G. M. Garrity, J. A. Bell und T. G. Lilburn: Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Second Edition. Release 5.0. Springer-Verlag, New York 2004 ()

Weblink


- [http://www.biologie.uni-regensburg.de/Mikrobio/Thomm/index.html Archaeenzentrum Uni-Regensburg]
- [http://141.150.157.80/bergeysoutline/main.htm Bergeys phylogenetisches System der Prokaryoten] Kategorie:Archaeen und Bakterien ja:古細菌 ko:고세균

Bakterium

Die Bakterien (Bacteria) (altgriechisch bakterion – Stäbchen) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden. Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen. Heute werden dagegen die Archaeen einer separaten Domäne zugeordnet. Zur Abgrenzung von dieser Gruppe spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab Da Bakterien Prokaryoten sind, ist ihre DNA nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum zusammengedrängt (Kernäquivalent), auch Nucleoid genannt. Bakterien wurden erstmalig 1676 von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben. Im Jahr 1999 wurde das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium und gilt somit als Blauwal unter den Bakterien.

Aufbau der Bakterien

Blauwal Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäult (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen).

Lebensweise der Bakterien

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile. Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut austauschen. Dazu produzieren sie so genannte Sexualpili (Proteinröhren), durch die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Die DNA-Übertragung kann allerdings auch ohne diese Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Geißeln. Einige Bakterien bewegen sich durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien. Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis, Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Man nimmt heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine doppelte Hüllmembran aus und enthalten eine eigene DNA.

Ökologische Bedeutung der Bakterien

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen. Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme. Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu. Unter die Bakterien fallen auch viele Krankheitserreger. Gegen Bakterien wirken Antibiotika wie Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Hierbei muss beachtet werden, dass auch körpereigene Bakterien durch das Penicillin gestört, bzw. getötet werden. Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).

Klassifikation der Bakterien

Phylogenetisches System

Gentechnik Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln. Das derzeit "gültige" phylogenetische System der Bakterien ist das nach Garrity, G. M.; J. A. Bell und T. G. Lilburn: "Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004 (DOI: 10.1007/bergeysoutline200405), das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Klassisches System

Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Stäbchen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, "Kapseln", aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon. Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Taxonomie medizinisch relevanter Bakterien

In der folgenden Übersicht werden die medizinisch relevanten Bakterien und ihre taxonomische Zuordnung dargestellt: Bakterien mit dünner Zellwand (meist gramnegativ)
- Spirochaetales - Spirochäten
  - Spirochaetaceae
    - Borrelia
    - Treponema
    - Cristispira
    - Spirochaeta
    - Brachyspira
  - Leptospiraceae
    - Leptospira
    - Leptonema
    - Turneria
- Gekrümmte und wendelförmige Bakterien
  - Aquaspirillum
  - Bdellovibrio
  - Campylobacter
  - Spirillum
- Aerobe Stäbchen und Kokken
  - Pseudomonadaceae
    - Pseudomonas
    - Xanthomonas
  - Legionellaceae
    - Legionella
  - Neisseriaceae
    - Acinetobacter
    - Branhanella
    - Kingella
    - Moraxella
    - Neisseria
  - N.N.
    - Bordetella
  - N.N.
    - Brucella
  - N.N.
    - Flavobacterium
  - N.N.
    - Francisella
- Fakultativ anaerobe Stäbchen
  - Enterobakterien (Enterobacteriaceae)
    - Citrobacter
    - Edwardsiella
    - Enterobacter
    - Erwinia
    - Escherichia
    - Hafnia
    - Klebsiella
    - Morganella
    - Proteus
    - Providencia
    - Salmonella
    - Serratia
    - Shigella
    - Yersinia
  - Vibrionaceae
    - Aeromonas
    - Photobacterium
    - Plesiomonas
    - Vibrio
  - Pasteurellaceae
    - Actinobacillus
    - Haemophilus
    - Pasteurella
  - N.N.
    - Calymmatobacterium
  - N.N.
    - Cardiobacterium
  - N.N.
    - Chromobacterium
  - N.N.
    - Eikenella
  - N.N.
    - Gardnerella
  - N.N.
    - Streptobacillus
  - N.N.
    - Zymomonas, beispielsweise Zymomonas mobilis
- Anaerobe Stäbchen
  - Bacteroidaceae
    - Bacteroides
    - Fusobacterium
    - Leptotrichia
- Anaerobe Kokken
  - Veillonellaceae
    - Veillonella
  - Peptococcaceae
    - Peptococcus
    - Peptostreptococcus
- Rickettsiales
  - Rickettsiaceae
    - Coxiella
    - Rickettsia
    - Rochalimeae
  - Bartonellaceae
    - Bartonella
      - Bartonella baciliformis
      - Bartonella quintana
      - Bartonella schoenbuchensis
- Chlamydiales
  - Chlamydiaceae
    - Chlamydia Bakterien mit mehrlagiger Mureinschicht (Firmicutes, meist grampositiv)
- Aerobe und fakultativ anaerobe Kokken
  - "Staphylococcaceae"
    - Staphylococcus
    - Gemella
    - Macrococcus
  - Streptococcaceae
    - Streptococcus
    - Lactococcus
  - "Enterococcaceae"
    - Enterococcus
- Endosporenbildende Stäbchen und Kokken
  - Bacillaceae
    - Bacillus
    - Clostridium
- Aerobe Stäbchenbakterien
  - Milchsäurebakterien - Lactobacillaceae
    - Lactobacillus
  - N.N.
    - Listeria
  - N.N.
    - Erysipelothrix
- Unregelmäßig geformte Stäbchen
    - Corynebacterium
    - Eubacterium
    - Propionibacterium
- Bakterien mit Neigung zu Verzweigungen beziehungsweise Fadenbildung (Actinomycetales)
  - Actinomycetaceae
    - Actinomyces
    - Arachnia
    - Bacterionema
    - Bifidobacterium
  - Micrococcaceae
    - Micrococcus
    - Kocuria
    - Nesterenkonia
    - Arthrobacter
    - Rothia
  - Dermatophilaceae
    - Dermatophilus
    - Kytococcus
  - Mycobacteriaceae
    - Mycobacterium
  - Nocardiaceae
    - Nocardia
    - Pseudonocardia
  - Streptomycetaceae
    - Streptomyces Bakterien ohne feste Zellwand
- Mycoplasmatales
  - Mycoplasmataceae
    - Mycoplasma
    - Ureaplasma
  - Acholeplasmataceae
    - Acholeplasma

Literatur

Bücher


- Albert Balows (Ed.): The Prokaryotes; a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications, 4 Bände (Vol. 1 - 4), New York u. a., Springer-Verlag, 1992, ISBN 0-387-97258-7, ISBN 3-540-97258-7
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: BROCK - Mikrobiologie, Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag, 2000, ISBN 3-8274-0566-1

Aufsätze


- Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. Chemie in unserer Zeit 13(6), S. 165 - 175 (1979),
- Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 42 - 49 (2002),
- Silke Wendler: Das Cytosklett der Bakterien. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 6 (2002),
- Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. Biologie in unserer Zeit 31(3), S. 169 - 180 (2001),

Weblinks


- [http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm The Prokaryotes; an evolving electronic resource for the microbiological community ]
- [http://141.150.157.80/bergeysoutline/main.htm Bergey's phylogenetisches System der Prokaryoten ]
- [http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm Liste aller Bakteriennamen, bei der "Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH" ]
- [http://www.intestinal.de/html/bakterien_im_darm.html Bakterien im Darm ]
- [http://www.bakteriologieatlas.de Atlas mit Bildern von Bakterienkulturen] Kategorie:Mikrobiologie Kategorie:Archaeen und Bakterien ja:真正細菌 ko:세균 th:แบคทีเรีย

Eukaryoten

Als Eukaryoten oder Eukaryonten (Eucaryota) werden alle Lebewesen mit Zellkern und Cytoskelett zusammengefasst. Der Begriff leitet sich aus dem Griechischen von karyon (Kern) und eu (gut) ab. Eukaryoten entwickeln sich immer aus zellkernhaltigen Ausgangszellen (Zygoten, Sporen). Alle anderen zellulären Lebewesen, die keinen echten Zellkern besitzen, Archaeen (Archaea) und Bakterien (Bacteria), darunter die Cyanobakterien (Cyanobacteria), werden als Prokaryoten bezeichnet. Die Eukaryoten werden traditionell in die Reiche der mehrzelligen Tiere, Pflanzen und Pilze sowie der einzelligen oder mehrzelligen Protisten eingeteilt. Die genaue systematische Einteilung der insgesamt etwa 60 unter die Protisten gefassten Gruppen ist umstritten. Sie bilden keine monophyletische Gruppe. Eukaryoten sind in der Regel um ein Vielfaches größer als Prokaryoten. Um ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle zu ermöglichen ist ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (Teilabschnitte) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten notwendig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das bekannteste Organell ist der Zellkern, mit dem Hauptanteil des genetischen Materials eines Lebewesens. Weitere Gene kommen je nach Art in den Mitochondrien und Plastiden vor. Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Protein-Biosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, aus derselben DNA-Information durch alternatives Splicing unterschiedliche Proteine herzustellen. Struktur und Form wird der eukaryotischen Zelle durch das Cytoskelett verliehen. Es ist unter anderem aus Mikrotubuli, Aktinfasern und Mikrofilamenten aufgebaut. Der mechanische Zusammenhalt eukaryotischer Zellen wird durch die so genannten Adhering Junctions hergestellt. Siehe auch: Endosymbiontentheorie

Weblinks


- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d42/42c.htm Eukaryoten (Universität Hamburg, Fachbereich Biologie)]
- [http://tolweb.org/tree?group=Eukaryotes&contgroup=Life Eukaryoten (Tree of Life Web Project)] (auf Englisch) Kategorie:Lebewesen - systematische Übersicht ja:真核生物 th:ยูแคริโอต

Metazoa

Im Unterreich der Vielzeller (Metazoa) werden alle mehrzelligen Tierstämme zusammengefasst. Kennzeichnend ist neben dem Umstand, dass sie aus mehreren Zellen aufgebaut sind, auch die Differenzierung und Spezialisierung der Zellen. So finden sich bereits bei den Gewebelosen unterschiedliche Zelltypen, die beispielsweise dem Nahrungserwerb und der Atmung (Kragengeißelzellen) oder dem Skelettaufbau dienen. Die Vielzeller können unterteilt werden in die die Gewebetiere, die sich durch spezialisierte Gewebe wie Nerven- und Muskelgewebe auszeichnen, und die Gewebelosen, denen solche Eigenschaften fehlen. Diese Einteilung ist allerdings durch die heute weit verbreitete kladistische Systematik nicht anerkannt.

Stammesgeschichte

Die ersten Vielzeller lassen sich vor etwa 600 Millionen Jahren während des Neoproterozoikums nachweisen; sie hatten ihre erste Blütezeit während des Ediacariums. Als Modellorganismus für einen möglichen Übergang von der ursprünglichen Einzelligkeit zur Vielzelligkeit werden häufig die Grünalgen der rezenten Gattung Volvox angeführt.

Systematik

Die Vielzeller werden traditionell in zwei Gruppen unterteilt:
- die Gewebelosen (Parazoa), zu denen man die Schwämme (Porifera) und eine einzige Art, Trichoplax adhaerens, stellt. Letztere wird klassisch einem eigenen Tierstamm, den Placozoa zugeordnet.
- die Gewebetiere (Eumetazoa), die alle anderen Tierarten umfassen, darunter die radialsymmetrischen Nesseltiere und die zweiseitig symmetrischen Bilateria, zu denen man auch die Wirbeltiere (Vertebrata) mit dem Menschen zählt. Früher trennte man von diesen beiden Taxa noch ein weiteres, die Mesozoen ab, die wegen ihres einschichtigen Zellschlauchs als besonders primitiv angesehen wurden. Heute ist jedoch bekannt, dass es sich bei dieser Tiergruppe um sekundär vereinfachte Gewebetiere aus den Bilateria handelt. Siehe auch: Systematik des Tierreiches Kategorie:Tiere

Insekten

Die Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und mit weit über einer Million bekannter Arten zugleich die artenreichste Gruppe der Tiere überhaupt. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen tatsächlich existierender Arten, wobei vor allem in den tropischen Regenwäldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Ihr wissenschaftlicher Name leitet sich vom Lateinischen insectare, „einschneiden“, ab, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht, der deutsche Begriff Kerbtiere geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch Sechsfüßer) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe dazu die Anmerkung im Systematik-Abschnitt weiter unten). Die Wissenschaft von den Insekten ist die Entomologie.

Merkmale

Entomologie (vorne)
3. Ocellus (oben)
4. Komplexauge (Facettenauge)
5. Gehirn
6. Prothorax
7. rückseitige (dorsale) Arterie
8. Tracheen
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Erstes Flügelpaar
12. Zweites Flügelpaar
13. Mitteldarm
14. Herz
15. Eierstock
16. Hinterdarm (Rektum)
17. Anus
18. Vagina
19. bauchseitiges Nervensystem mit Ganglien
20. Malpighische Drüse
21. Tarsomer
22. Prätarsus
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Vorderdarm
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. Speicheldrüse
31. Unterschlundganglion
32. Mundwerkzeuge
]] Die Größe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimeter. Die kleinsten bekannten Arten sind dabei Vertreter der zu den Käfern gehörenden Federflügler sowie Erzwespen mit Körperlängen um 0,2 Millimeter. Die größten bekannten Insekten sind Stabheuschrecken mit etwa 33 Zentimetern Körperlänge sowie der Bockkäfer Titanus giganteus mit einer Körperlänge von 16 Zentimeter und dabei einer Breite von etwa 6 Zentimetern.

Äußere Anatomie

Allen Insekten gemeinsam ist die meist deutlich sichtbare Gliederung des Leibes in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen), der feste Chitinpanzer, das Vorhandensein von drei Beinpaaren (die auch zu „Flossen“ oder „Armen“ umgebildet sein können), ein komplizierter Apparat von Mundwerkzeugen (Mandibeln) und Atemtracheen.

Lebensräume

Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen Lebensräumen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die größte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten während in Extremlebensräumen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den küstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die Zuckmückenart Belgica antarctica oder einzelne zu den den Wasserläufern gehörende Wanzen sowie die Zuckmücken der Gattung Clunio auf der Meeresoberfläche. Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten Lebensräumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen Lebensräumen mit Ausnahme der Extremlebensräume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten darstellen.

Ontogenese

Anhand ihrer Ontogenese (Entwicklung) werden sie in holometabole und hemimetabole Insekten unterteilt. Holometabole Insekten durchlaufen eine Metamorphose, ausgehend vom Ei über die Larve zur Puppe und dann zum erwachsenen Tier (Imago). Die Larve hat oft nicht die geringste physische Ähnlichkeit mit der Imago. Beispiele sind Ameisen, Schmetterlinge, Käfer, Fliegen und andere. Hemimetabole Insekten haben kein Puppenstadium, die Larve ähnelt in Grundzügen dem erwachsenen Tier. Beispiele hierfür sind Silberfischchen, Heuschrecken, Libellen, Eintagsfliegen und andere. Es gibt Insekten in allen Lebensräumen der Erde mit Ausnahme der Arktis, der Antarktis und des offenen Meeres. Die artenreichste Untergruppe der Insekten sind die Käfer.

Systematik

Drei Gruppen, die traditionell zu den Insekten gezählt wurden, die Springschwänze (Collembola), Doppelschwänze (Diplura) und Beintastler (Protura) gelten heute nicht mehr als eigentliche Insekten. Sie werden zusammen mit diesen hier innerhalb der übergeordneten Gruppe der Sechsfüßer (Hexapoda) geführt.
- Unterklasse Felsenspringer (Archaeognatha)
- Unterklasse Fischchen (Zygentoma)
- Unterklasse Fluginsekten (Pterygota)
  - Überordnung Eintagsfliegen (Ephemeroptera)
  - Überordnung Libellen (Odonata)
  - Überordnung Neuflügler (Neoptera)
      - Ordnung Steinfliegen (Plecoptera)
      - Ordnung Tarsenspinner (Embioptera)
      - Ordnung Grillenschaben (Notoptera)
      - Ordnung Ohrwürmer (Dermaptera)
      - Ordnung Fangschrecken (Mantodae)
      - Ordnung Schaben (Blattodea)
      - Ordnung Termiten (Isoptera)
    - Orthopteroidea
      - Ordnung Gespenstschrecken (Phasmatodea)
      - Ordnung Gladiatoren (Mantophasmatodea)
      - Ordnung Langfühlerschrecken (Ensifera)
      - Ordnung Kurzfühlerschrecken (Caelifera)
      - Ordnung Bodenläuse (Zoraptera)
      - Ordnung Staubläuse (Psocoptera)
      - Ordnung Tierläuse (Phthiraptera)
      - Ordnung Fransenflügler (Thysanoptera)
      - Ordnung Schnabelkerfe (Hemiptera)
      -
- Unterordnung Gleichflügler (Homoptera)
      -
- Unterordnung Wanzen (Heteroptera)
      -
- Unterordnung Scheidenschnäbler (Coleorrhyncha)
    - Holometabola
      - Ordnung Schlammfliegen (Megaloptera)
      - Ordnung Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)
      - Ordnung Hafte, Netzflügler (Planipennia)
      - Ordnung Käfer (Coleoptera)
      - Ordnung Fächerflügler (Strepsiptera)
      - Ordnung Hautflügler (Hymenoptera)
      - Ordnung Köcherfliegen (Trichoptera)
      - Ordnung Schmetterlinge (Lepidoptera)
      - Ordnung Schnabelfliegen (Mecoptera)
      - Ordnung Flöhe (Siphonaptera)
      - Ordnung Zweiflügler (Diptera) Siehe auch: Systematik der Insekten

Insekten und Menschen

Eine Reihe von Insekten ist als Schädling (Ungeziefer) an Nutz- und Zierpflanzen, Holzkonstruktionen und -produkten (Holzschutz) und Nahrungsvorräten bekannt, andere leben als Parasiten am Menschen und seinen Haustieren. Ferner sind einige Insekten Überträger von Krankheiten wie der Rattenfloh für die Pest oder Mücken der Gattung Anopheles für die Malaria. Als Nutztiere hält der Mensch vor allem die Honigbiene, die Raupe des Seidenspinners sowie in vielen Ländern Heuschrecken und Grillen als Nahrungsmittel. Der Verzehr von Insekten ist über große Teile Südostasiens und Mittel- bzw. Südamerikas verbreitet und wird als Entomophagie bezeichnet. Einige Insekten werden auch als Haustiere in Terrarien gehalten. Besonders zu nennen sind dabei die Ameisen, die in Formicarien gehalten werden. Sie gehören zu den Hautflüglern und sind somit enge Verwandte der Bienen, Wespen und Hornissen.

Materialien zu Insekten

Hornisse Sich reinigende Fleischfliege (4:05 Minuten Film) – 8 MB XviD in ogg-Container
Der Film zeigt eine Fleischfliege in Portugal, die mit Hilfe ihrer Vorder- und Hinterbeine ihre Flügel und ihren Kopf reinigt. Um die sehr schnellen Bewegungen der Fliege besser sehen zu können wird der Film mit halber Geschwindigkeit wiedergegeben.

Museen/Sammlungen

ogg Stift Admont (Stmk., Österreich): Die wissenschaftliche Insektensammlung im Naturhistorischen Museum von Pater Gabriel Strobl (1846-1925) beinhaltet 252.000 Exemplare aus 57.000 verschiedenen Arten. Die Dipteren-Sammlung zählt mit ihren etwa 80.000 aufbewahrten Exemplaren und ca. 7.500 verschiedenen Artnamen zu den drei bedeutendsten Fliegen-Kollektionen in Europa.

Literatur


- Michael Chinery: Field Guide to Insects of Britain and Northern Europe. 3. Auflage. Harper Collins, 1993, S. 448, ISBN 0-00219-918-1
- Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten. Franckh-Kosmos, o. O. 2004, S. 328, ISBN 3440099695
- Christopher O’Toole: Faszinierende Insekten. Bechtermünz Verlag, S. 223, ISBN 3-8289-1584-1
- E. Stresemann (Begr.), H.-J. Hannemann, B. Klausnitzer, K. Senglaub: Exkursionsfauna von Deutschland, Wirbellose: Insekten. 9. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2000, S. 959, ISBN 3-8274-0922-5

Weblinks


- [http://www.arthropods.de/ ausführliche Insektenseite]
- [http://www.insektenbox.de Systematik, Körperbau, Fotos und Angaben zur Lebensweise von über 500 Insektenarten in Mitteleuropa]
- [http://www.ent.iastate.edu/list/ Iowa State Entomology Index of Internet Resources] (engl. Seite: The directory and search engine of insect-related resources on the Internet)
- [http://bugbios.com/ Bugbios – Insects on the Web] (engl. Seite)
- [http://www.faunistik.net/DETINVERT/_KEYS/ORDERS/order_001.html Insektenbestimmung]
- [http://www.phasmidenwelt.de/html/visualisierte_anatomie.html Anatomie eines Insekts] (Flash-Datei)
- [http://www.stiftadmont.at] Insektensammlung im Stift Admont ! ja:昆虫類 ko:곤충 ms:Serangga simple:Insect th:แมลง

Crustacea

Die Krebse oder Krebstiere (Crustacea) stellen, mit weltweit beinahe 40.000 Arten, eine sehr große Gruppe innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) dar, die als Unterstamm geführt wird. Die Angehörigen dieser Gruppe zeichnen sich vor allem durch eine extreme Formenvielfalt aus, die als Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Lebensweisen entstanden sind. Gemeinhin kann man sie aufgrund ihres Artenreichtums als "Insekten der Gewässer" bezeichnen.

Merkmale der Krebse

Gerade aufgrund der Formenvielfalt ist es sehr schwierig, eigene Merkmale der Gruppe zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Tracheentieren (Insekten und Myriapoden) fallen vor allem die Anzahl der Antennen (zwei Paar) und die Kiemen auf, die für das Leben im Wasser wichtig sind. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Merkmale, die erst bei den Tracheaten abgewandelt wurden, also Plesiomorphien. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatte. Übrig bleiben als einzige Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn. Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorn durch ein Kopfsegment (Acron) und hinten durch ein Endsegment (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorgane etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen, Hinterleibssegmente tragen keine Extremitäten oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon.

Fortpflanzung und Entwicklung

Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenes bis hin zur "Haltung" von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten. Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei der durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehangen werden. Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve, dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoea-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.

Lebensweise der Krebse

Metamorphose Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden, dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzige Gruppe, die auch dauerhaft an Land leben kann, stellen die Landasseln dar. Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitisch in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren. Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden, somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.

Evolution der Krebstiere

Über die Evolution der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Dies liegt vor allem an den relativ schlecht fossilierbaren Chitinpanzern der Tiere. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo bereits Vertreter der Muschelkrebse (Ostracoda) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia, von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Blattfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur. Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffenden Schalen wichtige Leitfossilien darstellen. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons dar. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken (Balanidae) und Entenmuscheln (Lepiidae) gefunden.

Systematik der Krebse

Entenmuscheln Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata) (Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse darstellen, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus. Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der "Cladocera" als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen. Aktuell bevorzugt wird die Darstellung von fünf Taxa innerhalb der Krebse, wobei besonders die Blattfußkrebse (Branchiopoda) und noch mehr die "Maxillopoda" sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren stellen letztere offensichtlich nur eine Zusammenfassung all der Taxa dar, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die "Maxillopoda" hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt. Eine Darstellung des Systems befindet sich in der Systematik der Krebstiere.

Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse

Systematik der Krebstiere In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse der Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse unter anderem ), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen. Besonders für den Menschen stellen einige Arten der Krebse auch eine direkte Nahrungsquelle dar. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte "Meeresfrüchte". Einige Arten werden mittlerweile kommerziell in Shrimps-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, kommerziell gezüchtet. Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes) oder Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen o.ä. stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.

Weiterführende Literatur

Bohrassel
- Ax P (1999): "Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Gruner HE (1993):"Klasse Crustacea"; in Gruner HE (Hrsg.): "Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Lauterbach KE (1983): "Zum Problem der Monophylie der Crustacea"; Verh. naturwiss. Ver. Hamburg 26, 293 - 320
- Schminke HK (1997): "Crustacea, Krebse"; in Westheide, Rieger (Hrsg.): "Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 13, S. 292, ISBN 0195513681
- Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates - a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.6, S. 191, ISBN 0-632-04761-5
- Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 16, S. 511, ISBN 0878930973
- Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 13, S. 193, ISBN 0521779146
- Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RP (2004), Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole, Kap. 19, S. 605, ISBN 0030259827
- Joel W. Martin, George E. Davis: [http://www.vims.edu/tcs/LACM-39-01-final.pdf An Updated Classification of the Recent Crustacea]. In: Science Series 39, Natural History Museum of Los Angeles County, 2001, ISSN 1-891276-27-1

Weblinks


- [http://people.freenet.de/biologie-web/evolution/krebse.htm Beschreibung der Anatomie, Biologie sowie der Systematik von Krebstieren]
- [http://www.museum.hu-berlin.de/home.asp?page=zool/samml/crus_rg01.htm Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin]
- [http://tolweb.org/tree?group=Crustacea&contgroup=Arthropoda Krebstiere im "Tree of Life"-Projekt] (auf Englisch)
- [http://www.crustacea.net/crustace/intro.htm Informationen zu Krebstieren des Australien Museum Sydney] (auf Englisch)
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/crustaceamorpha.html Einführung in die Krebstiere des Museum of Paleontology Univ. of Berkeley] (auf Englisch) Kategorie:Krebstiere ja:甲殻類

Enzyme

, eine stilisierte Darstellung der Proteinstruktur, gewonnen durch Röntgenstrukturanalyse. Die TIM gilt als katalytisch perfektes Enzym (siehe Enzymkinetik).]] Ein Enzym (von griechisch εν~, en~ „in” und ζύμη, zýme „Sauerteig”, veraltet: Ferment) ist ein Protein, welches eine chemische Reaktion katalysiert. Enzyme spielen eine tragende Rolle im Stoffwechsel aller lebenden Organismen, fast sämtliche biochemischen Reaktionen, von der Verdauung (Beispiel: Pepsin) bis hin zum Kopieren der Erbinformation (DNA-Polymerase), werden von Enzymen katalysiert und gesteuert. Als Katalysatoren beschleunigen Enzyme chemische Reaktionen, indem sie die Aktivierungsenergie herabsetzen, die überwunden werden muss, damit es zu einer Stoffumsetzung kommt. Theoretisch ist eine enzymatische Umsetzung reversibel, d. h. die Produkte können wieder in die Ausgangsstoffe umgewandelt werden. Die Ausgangsstoffe (Edukte) einer Enzymreaktion, die Substrate, werden im so genannten aktiven Zentrum des Enzyms gebunden, es bildet sich ein Enzym-Substrat-Komplex. Das Enzym ermöglicht nun die Umwandlung der Substrate in die Reaktionsprodukte, die anschließend aus dem Komplex freigesetzt werden. Wie alle Katalysatoren liegt das Enzym nach der Reaktion wieder in der Ausgangsform vor. Enzyme zeichnen sich durch hohe Substrat- und Wirkungsspezifität aus, unter zahlreichen Stoffen wählen sie nur die passenden Substrate aus und katalysieren genau eine von vielen denkbaren Reaktionen. Nicht selten benötigen Enzyme Cofaktoren wie Metall-Ionen oder Vitamin-Derivate (Coenzyme), um funktionsfähig zu sein. Zur Namensgebung der Enzyme dienen oft der Name des Substrates und die Endung „-ase”. Lactase zum Beispiel ist das Enzym, das die Spaltung des Milchzuckers (Lactose) katalysiert. Enzyme sind wertvolle Werkzeuge der Biotechnologie. Ihre Einsatzmöglichkeiten reichen von der Käseherstellung (Labferment) bis hin zur Gentechnik. Für bestimmte Anwendungen entwickeln Wissenschaftler heute gezielt leistungsfähigere Enzyme durch Protein-Engineering. Zudem konstruierte man eine neuartige Form katalytisch aktiver Proteine, die katalytischen Antikörper, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu den Enzymen Abzyme genannt wurden. Auch Ribonukleinsäuren (RNA) können katalytisch aktiv sein; diese werden dann als Ribozyme bezeichnet.

Benennung und Einteilung

Nomenklatur nach IUPAC und IUBMB

Die IUPAC und International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUBMB [http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/]) haben zusammen eine Nomenklatur der Enzyme erarbeitet, die diese heterogene und zahlreiche Vertreter enthaltende Gruppe der Moleküle klassifiziert. Hierzu erarbeitete die IUPAC Prinzipien der Nomenklatur:
- Enzymnamen enden auf -ase, wenn es sich nicht um mehrere Enzyme in einem System handelt. (Beispiel: Hydrolase.)
- Der Enzymname soll erklärend sein, also die Reaktion, die das Enzym katalysiert, beschreiben (Beispiel: Cholinesterase: ein Enzym, das die Estergruppe im Cholin-Molekül hydrolysiert.)
- Der Enzymname soll seine Klassifikation (siehe oben) enthalten. (Beispiel: Cholinesterase.) Außerdem wurde ein Codesystem (siehe EC-Nummern) entwickelt, in dem die Enzyme unter einem Zahlencode aus vier Ziffern zu finden sind. Die erste Ziffer bezeichnet die Enzymklasse. Listen aller erfassten Enzyme gewährleisten ein schnelleres Auffinden des angegebenen Enzymcodes. Zwar orientieren sich die Codes an Eigenschaften der Reaktion, die das Enzym katalysiert, in der Praxis erweisen sich Zahlencodes jedoch als unhandlich. Häufiger gebraucht werden systematische Namen, die nach den oben genannten Regeln konzipiert wurden. Probleme der Nomenklatur ergeben sich etwa bei Enzymen, die mehrere Reaktionen katalysieren. Für sie existieren deshalb manchmal mehrere Namen. Einige Enzyme tragen Trivialnamen, die nicht erkennen lassen, dass es sich bei der genannten Substanz um Enzyme handelt. Da diese Namen aber traditionell eine breite Verwendung fanden, wurden sie teilweise beibehalten. (Beispiele: die Verdauungsenzyme Trypsin und Pepsin des Menschen.) Weitere Informationen zur Nomenklatur von Enzymen: [http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/]

Klassifikation nach IUPAC und IUBMB

Enzyme werden entsprechend der von ihnen katalysierten Reaktion in sechs Enzymklassen eingeteilt (siehe auch EC-Nummer): # Oxidoreduktasen, die Redoxreaktionen katalysieren. # Transferasen, die funktionelle Gruppen von einem Substrat auf ein anderes übertragen. # Hydrolasen, die Bindungen unter Einsatz von Wasser spalten. # Lyasen, auch Synthasen genannt, die die Spaltung oder Synthese komplexerer Produkte aus einfachen Substraten katalysieren, allerdings ohne Spaltung von ATP. # Isomerasen, die die Umwandlung von chemischen Isomeren beschleunigen. # Ligasen oder Synthetasen, die die Bildung von Substanzen katalysieren, die chemisch komplexer sind als die benutzten Substrate, allerdings im Unterschied zu den Synthasen nur unter Energieverbrauch, das heißt durch ATP-Spaltung, enzymatisch wirksam sind. Manche Enzyme sind in der Lage mehrere, zum Teil sehr unterschiedliche Reaktionen zu katalysieren. Ist dies der Fall, so werden diese mehreren Enzymklassen zugerechnet.

Aufbau

Enzyme lassen sich anhand ihres Aufbaus unterscheiden. Während viele Enzyme aus nur einer Proteinkette bestehen (Monomere), bilden andere Enzyme Oligomere aus mehreren Proteinketten. Einige Enzyme lagern sich mit weiteren Enzymen zu so genannten Multienzymkomplexen zusammen und kooperieren miteinander oder regulieren sich gegenseitig. Umgekehrt gibt es auch einzelne Proteinketten, welche mehrere Enzymaktivitäten enthalten (multifunktionelle Enzyme). Eine weitere mögliche Einteilung berücksichtigt das Vorhandensein von Cofaktoren:
- Reine Protein-Enzyme bestehen ausschließlich aus Protein, das aktive Zentrum wird nur aus Aminosäureresten und dem Peptidrückrad gebildet. Zu dieser Gruppe gehören beispielsweise das Verdauungsenzym Chymotrypsin und die Triosephosphatisomerase (TIM) der Glycolyse.
- Holoenzyme bestehen aus einem Proteinanteil, dem Apoenzym, sowie aus einem Cofaktor. Beide zusammen sind für die Funktion des Enzyms wichtig. Organische Moleküle als Cofaktoren werden Coenzyme genannt und sind oft Abkömmlinge von Vitaminen. Sind sie kovalent an das Apoenzym gebunden, nennt man sie prosthetische Gruppen. Benötigt ein Enzym Metallionen (z. B. Eisen-, Zink- oder Kupferionen) als Cofaktoren, spricht man von einem Metalloenzym.

Funktion

Katalytische Wirksamkeit

Energetische Grundlagen der Katalyse

Metalloenzym Die meisten biochemischen Reaktionen würden ohne Enzyme praktisch überhaupt nicht ablaufen oder nur extrem langsam. Enzyme erhöhen die Reaktionsgeschwindigkeit solcher Reaktionen um mehrere Größenordnungen, sie ermöglichen somit erst einen funktionierenden Stoffwechsel. Wichtig ist aber folgendes: Ein Enzym kann auf keinen Fall Reaktionen stattfinden lassen, die energetisch verboten sind, das heißt deren Produkte energetisch höher stehen als die Ausgangsstoffe (Substrate). Wie bei jeder spontan ablaufenden Reaktion muss die freie Reaktionsenthalpie (\Delta G) negativ sein. Das chemische Gleichgewicht wird durch das Enzym nicht verändert, wohl aber die Geschwindigkeit, mit der es sich einstellt. Die katalytische Wirksamkeit eines Enzyms beruht einzig auf seiner Fähigkeit, die Aktivierungsenergie (\Delta G^) einer chemischen Reaktion zu senken. Die Aktivierungsenergie ist der Energiebetrag, der zunächst überwunden werden muss, um die Reaktion in Gang zu setzen. Während der Reaktion wird das Substrat zunehmend verändert, es nimmt einen energetisch ungünstigen Übergangszustand ein. Die Aktivierungsenergie ist nun der Energiebetrag der benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu zwingen. Hier setzt die katalytische Wirkung des Enzyms an: Durch nicht-kovalente Wechselwirkungen mit dem Übergangszustand stabilisiert es diesen, so dass weniger Energie benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu bringen. Das Substrat kann wesentlich schneller in das Reaktionsprodukt umgewandelt werden, da ihm gewissermaßen ein Weg „geebnet” wird.

Das Aktive Zentrum - strukturelle Grundlage für Katalyse und Spezifität

Für die katalytische Wirksamkeit eines Protein-Enzyms ist das aktive Zentrum verantwortlich. An dieser Stelle bindet das Substrat und wird danach „aktiv” umgewandelt. Das aktive Zentrum besteht aus gefalteten Teilen der Polypeptidkette oder reaktiven Nicht-Eiweiß-Anteilen (Kofaktoren) des Enzymmoleküls. Eine spezielle Hohlstruktur im Enzym bewirkt, dass das aktive Zentrum mit einem strukturell passenden Substrat in Kontakt treten kann. Es kommt zur Bildung eines Enzym-Substrat-Komplexes. Wie ein Schlüssel in das zugehörige Schloss, so passt ein bestimmtes Substrat zum entsprechenden Enzym (Schlüssel-Schloss-Prinzip). Hierin liegt auch der „Schlüssel” zu der hohen Substratspezifität der Enzyme. Bereits kleine strukturelle Unterschiede können dazu führen, dass ein dem Substrat ähnlicher Stoff nicht mehr als Substrat erkannt wird. Hexokinase beispielsweise akzeptiert Glucose als Substrat, die verwandte Galactose jedoch nicht. Andere Enzyme besitzen eine breitere Substratspezifität, z. B. bauen Alkohol-Dehydrogenasen neben Ethanol auch andere Alkohole ab. Die Erkennung und Bindung des Subtrats gelingt durch nicht-kovalente Wechselwirkungen (Wasserstoffbrücken, elektrostatische Wechselwirkung oder hydrophobe Effekte) zwischen Teilen des Enzyms und des Substrats. Fälschlicherweise vermittelt das Schlüssel-Schloss-Modell die Vorstellung, Substrat und Enzym seien starre Gebilde. Tatsächlich verändert das Enzym bei der Bindung des Substrats oft seine Gestalt, wobei die Bindungspartner erst in die nötige Nähe und räumliche Lage zueinander kommen. Man spricht bei dieser Art der Erkennung von induced fit oder induzierter Anpassung. Die Bindung des Substrats muss stark genug sein, um das oft gering konzentrierte Substrat (mikro- bis millimolare Konzentrationen) zu binden, sie darf jedoch nicht zu stark sein, da die Reaktion nicht mit der Bindung des Substrates endet. Wichtig ist eine noch stärkere Bindung des Übergangszustandes der Reaktion und damit dessen Stabilisierung. Nicht selten nehmen zwei Substrate an einer Reaktion teil, das Enzym muss dann die richtige Orientierung der Reaktionspartner zueinander garantieren. Letztere mechanistischen Eigenheiten einer enzymatischen Reaktion sind die Grundlage der Wirkungsspezifität eines Enzyms. Es katalysiert immer nur eine von vielen denkbaren Reaktionen der Substrate.

Katalytische Strategien

Obwohl die Mechanismen enzymatischer Reaktionen im Detail vielgestaltig sind, nutzen Enzyme in der Regel eine oder mehrere der folgenden katalytischen Strategien: :
- Bevorzugte Bindung des Übergangszustandes: Die Bindung des Übergangszustandes ist stärker als die Bindung der Substrate und Produkte, daraus resultiert eine Stabilisierung des Übergangszustandes. :
- Orientierung und Annäherung von Substraten. Die Bindung zweier Substrate in der richtigen Orientierung und Konformation kann die Reaktionsgeschwindigkeit erheblich erhöhen, da die reakiven Gruppen der Moleküle in die richtige Lage zueinander kommen und für die Reaktion günstige Konformationen der Moleküle stabilisiert werden. :
- Allgemeine Säure-Basen-Katalyse: Aminosäurereste z. B. von Histidin reagieren als Säure oder Base, indem sie während einer Reaktion Protonen aufnehmen oder abgeben. :
- Kovalente Katalyse: Aminosäurereste oder Coenzyme gehen kovalente Bindungen mit einem Substrat ein und bilden ein kurzlebiges Intermediat (Zwischenprodukt). In der Regel sind bei solchen Reaktionen nukleophile Aminosäure-Seitenketten (beispielsweise Lysin-Seitenketten mit Aminogruppe) oder Coenzyme wie Pyridoxalphosphat beteiligt. :
- Metallionen-Katalyse: Metallionen können als strukturstabilisierende Koordinationszentren, Redox-Partner (oft Eisen- oder Kupfer-Ionen) oder als Lewis-Säuren (häufig Zink-Ionen) die Katalyse unterstützen. Sie können negative Ladungen stabilisieren bzw. abschirmen oder Wassermoleküle aktivieren.

Enzymkinetik

Die Enzymkinetik beschäftigt sich mit den Gesetzen, die den zeitlichen Verlauf enzymatischer Reaktionen beschreiben. Eine zentrale Größe hierbei ist die Reaktionsgeschwindigkeit, die von zahlreichen Faktoren abhängig ist. Neben Temperatur, Salzkonzentration und pH-Wert der Lösung, hängt sie von den Konzentrationen des Enzyms, der Substrate und Produkte sowie vom Vorhandensein von Effektoren (Aktivatoren oder Inhibitoren) ab. Ein bewährtes Modell zur Beschreibung einfacher Enzymreaktionen ist die Michaelis-Menten-Theorie.

Michaelis-Menten-Theorie

Die Michaelis-Menten-Theorie (MM-Theorie) liefert einen Zusammenhang zwischen der Anfangsgeschwindigkeit v0 einer Enzymreaktion sowie der Enzym- und Substratkonzentration [E0] und [S]. Als Anfangsgeschwindigkeit (Initiationsgeschwindigkeit) bezeichnet man die Reaktionsgeschwindigkeit, die beobachtet wird, bevor sich nennenswerte Mengen an Produkt gebildet haben. Die MM-Gleichung lautet wie folgt: v_0= Die Parameter Km (Michaeliskonstante) und kcat (Wechselzahl) sind geeignet, Enzyme kinetisch zu charakterisieren, d. h. Aussagen über ihre katalytische Effizienz zu treffen. Ein wichtiges Ergebnis der MM-Theorie ist das Auftreten einer Sättigung: Mit zunehmenden Substratkonzentrationen steigt die Anfangsgeschwindigkeit zunächst an, nähert sich jedoch irgendwann einem oberen Grenzwert an (hyperbolischer Verlauf). Im Zustand der Sättigung sind alle aktiven Zentren der Enzyme „ausgelastet”. hyperbolischer Verlauf Die MM-Theorie beruht auf einem einfachen Modell des Enzym-Substrat-Komplexes: Enzymkinetik: k2 = kcat Ein (einziges) Substrat S reagiert in einer Gleichgewichtsreaktion mit dem freien Enzym E zu einem Enzym-Substrat-Komplex ES. Die Größe k1 bezeichnet die Bildungsrate, k-1 die Verfallsrate des Komplexes. Der ES-Komplex zerfällt zudem mit der Rate k2, wobei neben dem Produkt P das Enzym in seiner Ausgangsform freigesetzt wird. Eine Rückreaktion des Produktes wird nicht berücksichtigt, da wie bereits erwähnt die Anfangsgeschwindigkeit der Reaktion bestimmt werden soll. Um aus der dargestellten Flussgleichung einen mathematischen Zusammenhang in Form der Michaelis-Menten-Gleichung herzuleiten, bedient man sich einer Vereinfachung: Die Konzentration des ES-Komplexes wird als konstant während der Reaktion angenommen (Fließgleichgewicht,auch steady-state). Für die Parameter Km und kcat gilt dann: k_=k_2 und K_m= . Obwohl das MM-Modell eine starke Vereinfachung der tatsächlichen Reaktionsmechanismen darstellt, ist es in der Praxis sehr brauchbar, um eine Vielzahl von Enzymen zu charakterisieren. Auch die Wirkung von Hemmstoffen lässt sich im Rahmen des MM-Modells diskutieren.

Katalytische Effizienz

Die katalytische Effizienz eines Enzyms kann im Rahmen des Michaelis-Menten-Modells durch verschiedene Größen charakterisiert werden. Die Wechselzahl kcat entspricht der Zahl der umgesetzten Substratmoleküle pro Sekunde und Enzymmolekül unter Substratsättigung. Die Katalase setzt unter „voller Auslastung” beispielsweise ca. 10.000.000 Moleküle pro Sekunde um . Das Produkt aus Enzymkonzentration und Wechselzahl liefert die maximale Geschwindigkeit v_ = k_
- [E_0]. Bei geringen Substratkonzentrationen ist die Spezifitätskonstante k_\over K_m ein geeigneteres Maß für die katalytische Effizienz. Erreicht sie Werte von mehr als 10^8 bis 10^9 M^ s^, wird die Reaktionsgeschwindigkeit nur noch durch die Diffusion der Substrat- und Enzymmoleküle begrenzt. Jeder zufällige Kontakt von Enzym und Substrat führt zu einer Reaktion. Enzyme, die eine solche Effizienz erreichen, nennt man „katalytisch perfekt”. Neben der Katalase seien als Beispiele die Triosephosphatisomerase und die Acetylcholinesterase genannt. Da das aktive Zentrum nur einen kleinen Teil der Enzymoberfläche ausmacht, vermutet man Mechanismen, die das Substrat in das aktive Zentrum dirigieren. Ein solcher „Anlock-Mechanismus” wird in Anlehnung an die griechische Sagenwelt als Circe-Effekt bezeichnet und ist möglicherweise bei der Superoxiddismutase vorhanden. In der lebenden Zelle werden Stoffwechselwege oft durch Substratkanalisierung beschleunigt. Wie am „Fließband” werden Stoffe innerhalb von Multienzymkomplexen von einem Enzym zum nächsten weitergereicht.

Kooperativität und Allosterie

Einige Enzyme zeigen nicht die hyperbolische Sättigungskurve, wie sie die Michaelis-Menten-Theorie vorhersagt, sondern ein sigmoides Sättigunsverhalten. Sigmoides Bindeverhalten wurde erstmals bei Bindeproteinen wie dem Hämoglobin beschrieben und wird als positive Kooperativität mehrerer Bindungsstellen gedeutet: Die Bindungsstellen, oft lokalisiert in verschiedenen Untereinheiten, beeinflussen sich gegenseitig in ihrer Bindungsfähigkeit (Affinität). Bei einer positiven Kooperativität verstärkt die Bindung des Liganden die Affinität weiterer Bindungsstellen. Ein Bindeprotein mit vielen freien Bindungsstellen hat eine schwächere Affinität als ein größtenteils besetzes Protein. Bindet derselbe Ligand an alle Bindungszentren, spricht man von einem homotropen Effekt. Die Kooperativität ist bei Enzymen eng mit dem Begriff der Allosterie verknüpft. Unter Allosterie versteht man das Vorhandensein weiterer Bindungsstellen in einem Enzym, abgesehen vom aktiven Zentrum, den allosterischen Zentren. Binden regulatorische Substanzen (Effektoren), die vom Substrat verschieden sind, an allosterische Zentren, liegt ein heterotroper Effekt vor. Die Allosterie ist zwar begrifflich von den kooperativen Phänomenen zu unterscheiden, dennoch treten sie oft gemeinsam auf. Die allosterischen Enzyme sind wichtige Schaltstellen bei der Regulation und Kontrolle der Enzymaktivität im Organismus.

Mehrsubstrat-Reaktionen

Die bisherigen Überlegungen gelten nur für Reaktionen, an denen nur ein Substrat beteiligt ist. Viele Enzyme katalysieren jedoch die Reaktion zweier oder mehrerer Substrate bzw. Kosubstrate. Dasselbe gilt für die Produktseite, es können also auch mehrere Produkte gebildet werden. Bei reversiblen Reaktionen ist die Unterscheidung zwischen Substrat und Produkt ohnehin relativ. Die Michaelis-Menten-Theorie gilt für eines von mehreren Substraten nur, wenn das Enzym mit den anderen Substraten gesättigt ist. Regulation und Kontrolle der Enzymaktivität im Organismus Für Mehrsubstrat-Reaktionen sind folgende Mechanismen vorstellbar: :
- Sequentielle Mechanismen: Die Substrate binden nacheinander an das Enzym. Haben alle Substrate gebunden, liegt ein zentraler Komplex vor. In diesem findet die Umwandlung der Substrate zu den Produkten statt, welche anschließend der Reihe nach aus dem Komplex entlassen werden. Man unterscheidet dabei zwischen: :
  - Zufalls-Mechanismen (engl. random): Die Reihenfolge der Substratbindung ist zufällig. :
  - Geordnete Mechanismen (engl. ordered): Die Reihenfolge der Bindung ist festgelegt. :
- Ping-Pong-Mechanismen: Die Bindung von Substrat und die Freisetzung von Produkt erfolgen abwechselnd. Zunächst bindet beispielsweise Substrat A an das Enzym, und wird in das erste Produkt P umgewandelt, wobei ein Teil des Substrats A am Enzym verbleibt und P das Enzym verlässt. Dann wird das zweite Substrat B aufgenommen und reagiert mit dem Enzym-gebundenen Rest von A zu einem zweiten Produkt Q, weches als letztes freigesetzt wird.

Enzymhemmung

Als Enzymhemmung (Inhibition) bezeichnet man die Herabsetzung der katalytischen Aktivität eines Enzyms durch einen spezifischen Hemmstoff (Inhibitor). Es gibt verschiedene Typen der Enzymhemmung, die sich in ihrem Wirkmechanismus unterscheiden.

Irreversible Hemmung

Einige Arzneimittel und Gifte hemmen ein Enzym dauerhaft und unumkehrbar, man spricht auch von irreversibler Hemmung. Die Bindung des Inhibitors kann kovalenter Natur sein oder eine sehr starke nicht-kovalente Bindung. Bei den sogenannten Selbstmord-Inhibitoren handelt es sich um Substanzen, welche zunächst vom Enzym als Substrat erkannt und in das aktive Zentrum aufgenommen werden. Dort gehen sie jedoch eine feste kovalente Bindung mit Aminosäureresten des aktiven Zentrums ein, wodurch dieses dauerhaft blockiert wird. Bildlich gesprochen hat das Enzym durch die Aufnahme des Inhibitors „Selbstmord” begangen. Ein bekannter Selbstmord-Inhibitor ist das Antibiotikum Penicillin, welches ein Enzym der bakteriellen Zellwandsynthese irreversibel ausschalten kann.

Reversible Hemmung

Die sogenannte reversible Enzymhemmung ist grundsätzlich umkehrbar und spielt bei der Feinregulation des Stoffwechsels in lebenden Organismen eine entscheidende Rolle. Ein reversibler Inhibitor bildet mit dem Enzym in einer Gleichgewichtsreaktion einen Enzym-Inhibitor-Komplex. Dieser zeigt entweder verminderte Aktivität (partielle Hemmung) oder keine Aktivität (vollständige Hemmung). Auf Grund verschiedener Mechanismen lässt sich die (vollständige) reversible Hemmung in weitere Untertypen einteilen:
- Kompetitive Hemmung :Bei der kompetitiven Hemmung konkurriert das Substrat mit dem Hemmstoff um die Bindung an das aktive Zentrum des Enzyms. Beide können nicht gleichzeitig an das Enzym binden. Der Inhibitor ist im Gegensatz zum Substrat aber nicht enzymatisch umsetzbar und stoppt dadurch die Enzymarbeit. Zunehmende Konzentrationen des Inhibitors führen zu einer zunehmenden Verdrängung des Substrats und damit zu einer Verminderung der Enzymaktivität. Eine Erhöhung der Substratkonzentration dreht diesen Vorgang um und ermöglicht eine vermehrte Substratumsetzung.
- Unkompetitive Hemmung :Der Hemmstoff kann ausschließlich an den Enzym-Substratkomplex binden, nicht an das freie Enzym. Bindung des Hemmstoffes verhindert die katalytische Umsetzung des Substrates zum Produkt.
- Nicht-kompetitive Hemmung :Der Hemmstoff bindet sowohl an das freie Enzym als auch an den Enzym-Substrat-Komplex. Der Enzym-Substrat-Inhibitor-Komplex ist katalytisch inaktiv. Eine andere Einteilung, die neben der oben diskutierten mechanistischen Einteilung steht, betrachtet die Bindungsstelle des Inhibitors:
- Isosterische Hemmung : Der Hemmstoff bindet an das aktive Zentrum des Enzyms. Die kompetitive Hemmung ist in der Regel isosterisch.
- Allosterische Hemmung : Während der allosterischen Hemmung bindet der Hemmstoff an eine zweite Bindungsstelle im Enzym, die vom aktiven Zentrum verschieden ist, ein allosterisches Zentrum. Die Bindung des Hemmstoffes an das allosterische Zentrum stabilisiert eine Konformation des Enzyms mit herabgesetzter oder stillgelegter katalytischer Aktivität. Die allosterische Hemmung ist von großer Bedeutung bei der Stoffwechselregulation. Bei der als Endprodukt-Hemmung (Feedback-Hemmung) bekannten Regulation wirkt das Endprodukt eines Stoffwechselweges als allosterischer Inhibitor des ersten Enzyms desselben Weges.

Regulation und Kontrolle der Enzymaktivität im Organismus

Enzyme wirken im lebenden Organismus in einem komplexen Geflecht von Stoffwechselwegen zusammen. Um sich schwankenden inneren und äußeren Bedingungen optimal anpassen zu können, ist eine feine Regulation und Kontrolle des Stoffwechsels und der zugrundeliegenden Enzyme nötig. Unter Regulation versteht man Vorgänge, die der Aufrechterhaltung stabiler innerer Bedingungen bei wechselnden Umweltbedingungen (Homöostase) dienen. Als Kontrolle bezeichnet man Veränderungen, die auf Grund von externen Signalen (z. B. Hormonen) stattfinden. Es gibt schnelle/kurzfristige, mittelfristige sowie langsame/langfristige Regulations- und Kontrollvorgänge im Stoffwechsel:

Kurzfristige Anpassung

Schnelle Veränderungen der Enzymaktivität erfolgen als direkte Antwort der Enzyme auf veränderte Konzentrationen von Stoffwechselprodukten, wie Substrate, Produkte oder Effektoren (Aktivatoren und Inhibitoren). Enzymreaktionen, die nahe am Gleichgewicht liegen, reagieren empfindlich auf Veränderungen der Substrat- und Produktkonzentrationen. Anhäufung von Substrat beschleunigt die Hinreaktion, Anhäufung von Produkt hemmt die Hinreaktion und fördert die Rückreaktion (kompetitive Produkthemmung). Allgemein wird aber den irreversiblen Enzymreaktionen eine größere Rolle bei der Stoffwechselregulation und Kontrolle zugeschrieben. Von großer Bedeutung ist die allosterische Regulation. Substrat- oder Effektormoleküle, die im Stoffwechsel anfallen, binden an allosterische Zentren des Enzyms und verändern seine katalytische Aktivität. Allosterische Enzyme bestehen aus mehreren Untereinheiten (entweder aus gleichen oder auch aus verschiedenen Proteinmolekülen). Die Bindung von