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Haptische Wahrnehmung

Haptische Wahrnehmung

Als haptische Wahrnehmung (griech.: haptikos = greifbar, umgangssprachlich auch Tastsinn) bezeichnet man eine Sinneswahrnehmung von Lebewesen, mit der bestimmte mechanische Reize wahrgenommen werden können. Die Gesamtheit der haptischen Wahrnehmungen erlaubt es dem Gehirn, Berührungen, Druck und Temperaturen zu lokalisieren und zu bewerten. Es wird unterschieden zwischen
- taktiler Wahrnehmung (Oberflächensensibilität) und
- kinästhetischer Wahrnehmung (Tiefensensibilität). Die Lehre von der haptischen Wahrnehmung wird als Haptik bezeichnet.

Säugetiere

Der Tastsinn der Säugetiere beschreibt die Wahrnehmung mechanischer Umwelteinflüsse über verschiedene Mechanorezeptoren der Haut oder besondere Tasthaare. Die mit den haptischen Wahrnehmungen verbundenen Informationen ermöglichen es dem Gehirn, Berührungen, Drücke und Temperaturen zu lokalisieren und zu bewerten. Die Aufnahmekapazität (beim Menschen) beträgt pro Sekunde etwa 1 Million Bit. Die Weiterleitung der verschiedenen Reize geschieht über unterschiedlich schnelle Nervenzellen. Durch Verschaltungen wird eine Adaption ermöglicht, die es gestattet, überflüssige Informationen (beim Menschen z.B. durch die Kleidung) zu unterdrücken, welche sonst eine "Überlastung des Systems" hervorrufen würden. Im Einzelnen werden unterschieden: Die haptische Wahrnehmung ist für Säugetiere von Bedeutung, weil sie ihnen ermöglicht, auf Gefahren zu reagieren. Die Rezeptoren sind im Körper unterschiedlich dicht verteilt. An den Fingerspitzen und der Zungenspitze sind sie besonders dicht (1-5 mm Abstand) und am Rücken (> 60 mm) sehr weit voneinander angeordnet. Durch den Tastsinn können Reflexe ausgelöst werden. Ein Beispiel wäre ein Stachel, der rechtzeitig gespürt wird, um sich zurückzuziehen.

Fische

Fische besitzen einen Ferntastsinn durch ihre Seitenlinienorgane. Diese bestehen aus Sinneszellen, die in Reihen an der Oberfläche seitlich in Hautkanälchen liegen. Sie beginnen am Kopf und setzen sich als Seitenlinie am Rumpf fort. Im Inneren des Kanals sind Sinneszellen, durch Poren steht der Kanal mit dem umgebenden Wasser in Verbindung. Die Seitenlinienorgane reagieren auf den Staudruck des Wassers. Dies informiert den Fisch über Richtung und Geschwindigkeit des Wassers.

Siehe auch


- Wahrnehmung
- Fingerbeere
- Psychophysik

Weblinks


- [http://www.informatik.uni-bremen.de/~nostromo/haptik/ Grundlagen der Haptik]
- [http://www.zwisler.de/scripts/haptics/node33.html Virtuelle Realität und die Rolle von Haptik, Uni Regensburg] Kategorie:Physiologie Kategorie:Sinnesorgan Kategorie:Wahrnehmung

Griechische Sprache

Griechisch (griechisch ελληνικά) ist eine indogermanische Sprache, die einen eigenen Zweig dieser Sprachfamilie darstellt. Eine nähere Verwandtschaft scheint nur zur antiken makedonischen Sprache bestanden zu haben. Griechisch wird von ca. 16 Millionen Menschen als Muttersprache gesprochen, von denen ca. 10,5 Millionen in Griechenland leben, wo es Amtssprache ist. Die anderen Muttersprachler sind auf 35 andere Staaten verteilt. Auf Zypern ist Griechisch ebenfalls Amtssprache, offiziell neben dem Türkischen. Außerdem ist in einigen südalbanischen und süditalienischen Gemeinden, in denen Angehörige der griechischen Minderheit leben, das Griechische als lokale Amts- und Schulsprache zugelassen. Siehe: Griko in Italien Eine Vielzahl von altgriechischen Wörtern werden darüber hinaus auch in diversen Fachsprachen verwendet und haben Eingang in viele moderne Sprachen gefunden. Die Sprachcodes nach ISO 639 für Neugriechisch (ab 1453) sind el bzw. ell oder gre und für Altgriechisch (bis 1453) grc.

Geschichte

1453 Die ältesten schriftlichen Zeugnisse der Sprache sind in Linearschrift B geschrieben. Sie begegnen ab dem 14. Jahrhundert v. Chr. - also in mykenischer Zeit - als sehr kurze Texte auf Transportamphoren, wo sie den Inhalt bezeichnen. Längere Texte auf zahlreichen Tontäfelchen, ebenfalls rein praktischer Natur, wurden in den Archiven einiger mykenischer Paläste gefunden. Sie stammen aus dem Beginn des 12. Jahrhundert v. Chr.. Nach Zerstörung der meisten bisher bekannten mykenischen Paläste im 12. Jh. ging die Linearschrift B und damit die Schriftlichkeit der ägäischen Welt nach herrschender Meinung verloren. Zumindest gibt es bisher keine Schriftfunde aus der Zeit der dunklen Jahrhunderte. Gegen Ende der dunklen Jahrhunderte, vermutlich um 800 v.Chr., übernehmen die Griechen das phönizische Schriftsystem, das sie im Grunde auch heute noch benutzen. Eines der bekanntesten frühen Beispiele der neuen alphabetischen Schrift zeigt der sog. Nestor-Becher. In klassischer Zeit ist eine Vielzahl von Dialekten feststellbar, zu den wichtigsten zählen das (noch heute in den Schulen als Altgriechisch gelehrte) Attische, das Ionische, das Dorisch-Nordwestgriechische, das Aeolische und das Arkadisch-Kyprische. Die am Anfang der schriftlichen Überlieferung stehenden homerischen Epen, die Ilias und die Odyssee, sind zum Beispiel in einer künstlerischen Sprachform verfasst, die Worte aus verschiedenen Dialekten benutzte, oft nach den Anforderungen des Metrums, im ganzen jedoch Ionisch mit äolischer Prägung ist. Die politische, wirtschaftliche und kulturelle Vormachtstellung Athens im 5. Jahrhundert v. Chr. machte den dort gesprochenen attischen Dialekt zur Grundlage einer überregionalen Gemeinsprache (Koiné, griechisch κοινή, die Gemeinsame oder Allgemeine), die durch die Eroberungen Alexanders des Großen im 4. Jahrhundert v. Chr. zur Weltsprache und lingua franca aufstieg. Auch im Römischen Reich blieb Griechisch neben Latein Amtssprache, dies auch aufgrund der kulturellen Abhängigkeit der Römer von den Griechen. In der Osthälfte des Reiches war Griechisch bereits seit dem Hellenismus die dominierende Sprache. Der Einfluss fremder Sprachen und der fortbestehenden Dialekte führte immer wieder, insbesondere im 2. Jahrhundert, zu Bemühungen um eine Reinigung der griechischen Sprache unter Rückgriff auf das klassische Attisch. Eine solche bereinigte Form des Altgriechischen wurde nach der Teilung des Römischen Reiches (395) zur Amts- und Literatursprache des oströmischen Reiches, das nach der Abschaffung der lateinischen Amtssprache um 630 endgültig vom römischen zum byzantinischen Reich wurde. Spätestens zu diesem Zeitpunkt versiegt die Produktion literarischer Werke auf Altgriechisch; die Sprache des byzantinischen Reiches weist da schon deutliche Unterschiede in Grammatik und Aussprache auf. Nach der arabischen Eroberung Syriens und Ägyptens blieb Griechisch dort zunächst noch für einige Jahrzehnte Amtssprache, bevor es diese Funktion ab etwa 700 an das Arabische verliert. Während der Besetzung Griechenlands durch das osmanische Reich war der Unterricht in griechischer Sprache offiziell verboten. Jedoch lebte sie im Alltag der Griechen (und vielfach von Priestern heimlich gelehrt) fort, veränderte sich aber aufgrund geringer Schriftkenntnis und mangelnder Gelehrsamkeit relativ stark. Nach der modernen Staatsgründung wurde die so genannte Katharévousa (griechisch καθαρεύουσα, Reinsprache; die Grundlagen wurden von Korais geschaffen) offizielle Unterrichts- und Amtssprache, eine „künstlich“ geschaffene Standardsprache, die den Wortschatz der am klassischen Attisch orientierten Koiné abermals künstlich konservierte, jedoch innerhalb weitgehend neugriechisch geprägter Aussprache- und Grammatikstrukturen. Erst 1976 wurde die Volkssprache (Dimotikí, griechisch δημοτική) endgültig zur Sprache der staatlichen Verwaltung und der Wissenschaft; allerdings sind viele Katharévousa-Worte im Laufe der Zeit wieder in die Dimotikí zurück übernommen worden. Im Verlauf der Jahrtausende hat sich die griechische Sprache vielfach in der Aussprache geändert, die Orthographie blieb jedoch dank vielerlei Bemühungen um eine Reinhaltung der Sprache weitgehend konstant. Die in hellenistischer Zeit in die griechische Schriftsprache eingeführten Akzente und Symbole für Hauchlaute wurden noch bis vor kurzem verwendet. Durch Erlass Nr. 297 des griechischen Präsidenten vom 29. April 1982 wurden der Akzent Gravis, der Akzent Zirkumflex sowie die Hauchzeichen Spiritus asper und Spiritus lenis abgeschafft. Es gibt seitdem in der griechischen Schriftsprache nur noch den Akzent Akut, der die betonte Silbe anzeigt. Die griechische Sprache und Schrift hatte auf die Entwicklung Europas immensen Einfluss: Sowohl das lateinische als auch das kyrillische Alphabet wurde auf der Basis des griechischen Alphabets entwickelt. Die Rückbesinnung auf das im Westen fast vergessene Griechisch, ausgelöst unter anderem durch die Flucht vieler Byzantiner in den Westen nach dem Fall Konstantinopels 1453, war eine der Hauptquellen der Renaissance und des Humanismus (siehe hierzu auch: Philhellenismus). Noch heute werden wissenschaftliche Fachbegriffe gerne unter Rückgriff auf griechische (und lateinische) Wörter geprägt. Das Neue Testament wurde ursprünglich in hellenistischem Griechisch geschrieben und das erste Mal von Erasmus von Rotterdam gedruckt.

Grammatik

Altgriechisch

Die ersten Grammatiken des Abendlandes wurden zu hellenistischer Zeit in der philologischen Schule von Alexandria abgefasst. Aristarch von Samotrake schrieb eine tékhne grammatiké des Griechischen. Die vermutlich erste autonome grammatische Schrift ist die tékhne grammatiké des Dionysios Thrax (2. Jh. v.Ch.), welche die Phonologie und Morphologie einschließlich der Wortarten umfasst. Die Syntax ist Gegenstand eines sehr systematischen Werks des zweiten bedeutenden griechischen Grammatikers, des Apollonios Dyskolos (2. Jh. n.Ch.). Angeblich im Jahre 169/8 "importierten" die Römer die griechische Grammatik und adaptierten sie. Die Grammatik des Altgriechischen ist auf den ersten Blick recht ähnlich zum Lateinischen, was Partizipialkonstruktionen und sonstige grammatische Phänomene (AcI etc.) anbelangt, so dass Lateinkenntnisse beim Erlernen des Altgriechischen sehr hilfreich sind – und umgekehrt. Gutes Verständnis der deutschen Grammatik hilft allerdings auch; in vielen Fällen ist das Altgriechische dem Deutschen strukturell ähnlicher als dem Lateinischen, beispielsweise sind die bestimmten Artikel im Griechischen vorhanden, während sie im Lateinischen fehlen. Es gibt auch Fälle, in denen die Ähnlichkeit mit dem Lateinischen eher oberflächlicher Art ist und mehr Verwirrung stiftet als hilft – beispielsweise werden die Zeitformen der Verben im Griechischen oft anders verwendet als im Lateinischen. Im Westen und auch in diesem Artikel werden gewöhnlich lateinische Begriffe (wie Substantiv, Dativ, Aktiv, Person … ) zur Bezeichnung von altgriechischen grammatischen und semantischen Kategorien verwendet, die direkte Übersetzungen der griechischen Definitionen darstellen. In Griechenland werden dagegen bis heute die griechischen Originalbegriffe aus der tékhne grammatiké des Dionysios Thrax verwendet.

Nominale Wörter

Hierzu zählen die Wortarten Substantiv, Adjektiv und Pronomen, die alle dekliniert werden. Auch Partizipien, Verbaladjektive und Infinitive werden dekliniert, sie gelten aber als Zwischenformen (sogenannte Nominalformen des Verbs). Hinsichtlich der Deklination ist folgendes zu benennen:
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Genera

- (allgemeine) Regeln:
  - Maskulinum: bei Bezeichnungen für männliche Wesen, Winde, Flüsse und Monate
  - Femininum: bei Bezeichnungen für weibliche Wesen, Länder, Inseln und Städte
  - Neutrum: dient unter anderem zur Verkleinerung oder Verächtlichmachung von Wörtern männlichen und weiblichen Geschlechts.
- Für den sonstigen Gebrauch lassen sich keine eindeutigen Regeln aufstellen.
- Besonderheit des Neutrums: Bei Neutrum-Subjekten steht das Verb, auch wenn das Subjekt im Plural steht, in der 3. Person Singular. Diese Besonderheit besteht deswegen, weil das Griechische im Fall des Neutrums einen echten Plural nicht gebildet hat. Der Plural des Neutrums ist eigentlich ein aus dem Indogermanischen ererbter "kollektiver Singular", d.h. ein Sammelbegriff, der formal ein Singular ist, von der Funktion her aber einem Plural entspricht (wie im Deutschen: der Busch, das Gebüsch). Ferner haben im Neutrum – wie in allen indogermanischen Sprachen – Akkusativ und Nominativ identische Formen. Im Griechischen tritt noch die Form des Vokativs den beiden anderen Kasus als identisch hinzu.
Kasussystem
Von den acht Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen fünf erhalten: Nominativ, Akkusativ, Genitiv, Dativ und Vokativ. Die Funktionen der nicht erhaltenen Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen auf den Dativ und den Genitiv verteilt. Die Aufteilung ähnelt der der deutschen Sprache. Grundfunktionen der Kasus:
- Akkusativ
  - echter Akkusativ (direktes Objekt)
  - adverbial: Lativ (Richtung, Ausdehnung, Dauer)
- Genitiv
  - echter Genitiv (Bereich)
  - Separativ (Herkunft)
- Dativ
  - echter Dativ (indirektes Objekt)
  - Soziativ (Gemeinschaft)
  - Instrumental (Mittel)
  - Lokativ (Ort, Zeit)

Verben

Tempussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Tempusstämme: Präsensstamm, Aoriststamm, Perfektstamm, Futurstamm; wovon die ersten drei ein System bilden. Das Altgriechische besitzt aber kein ausgebildetes Tempussystem. Die Tempusstämme drücken Aspekte aus; – die subjektive Betrachtungsweise, das heißt die Art, wie der Sprechende den Verbalinhalt auffasst. Deswegen ist der Begriff Tempusstamm genaugenommen nicht richtig; besser zu sagen wäre Aspektstamm. Der Aspekt des Präsensstamms ist durativ (linear, iterativ oder konativ). Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt der Verlauf oder das Andauern einer Handlung ausgedrückt. Beispiele:
- νοσειν = (krank sein = ) krank darniederliegen
- (απο)θνησκειν = sterben ( = im Sterben liegen) Der Aspekt des Aoriststamms ist punktuell. Das bedeutet, es wird der bloße Vollzug einer Handlung vermeldet. (Die Bezeichnung punktuell wird benutzt, um den Gegensatz zum linearen Präsensstamm auszudrücken. Der Aoriststamm ist die Normalform und benennt eine Handlung oder ein Ereignis, ohne ausdrücken zu wollen, ob diese Handlung in Wirklichkeit punktuell oder linear war/ist.) Bei diesem Aspekt wird in der Sprachpraxis gern ein bestimmter Punkt des Verbalbegriffs ins Auge gefasst, nämlich der Abschluss (effektiv) oder der Beginn (ingressiv) einer Handlung. Beispiele:
- ingressiv: νοσησαι = krank werden oder erkranken
- effektiv: (απο)θανειν = sterben (als Moment des Dahinscheidens) Der Aspekt des Perfektstamms ist resultativ. Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt ein (erreichter) Zustand oder einfach ohne jede nähere Bestimmung die Qualität einer Sache ausgedrückt. Beispiele:
- τεθνηκεναι (τεθναναι) = (gestorben und nun) tot sein
- πεποιθεναι = vertrauen Mit der Handhabung dieser drei Aspekte stellt der Griechischsprechende aber die zeitlichen Bezüge her, die von den Aspekten selbst nicht ausgedrückt werden. Die Aspekte gelten nun generell, während es eine direkt zeitliche Bedeutung nur im Indikativ gibt (bis auf das Futur. siehe unten). Die Vergangenheit wird mit Hilfe der Nebentempora, die nur im Indikativ auftauchen, gebildet. Das sind im Präsensstamm das Imperfekt, im Perfektstamm das Plusquamperfekt und im Aoriststamm der Aorist. (Der Aoriststamm ist der älteste Tempusstamm und hat ein Haupttempus im Indikativ nie ausgebildet.) Der vierte Tempusstamm des Altgriechischen, der Futurstamm, ist eine jüngere Entwicklung und hat in der Tat in allen Modi zeitliche Bedeutung. Übersicht über die Tempusformen im Indikativ:
Modussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Modi: Indikativ, Optativ, Konjunktiv, Imperativ. Die Funktionen, die diese Formen syntaktisch erfüllen, sind sehr vielfältig. Hier kann nur eine grundsätzliche Bestimmung ihrer Bedeutung vorgenommen werden. Der Modus bringt die geistige Einstellung des Sprechenden gegenüber dem Verbalinhalt zu Ausdruck. Mit dem Indikativ drückt der Sprecher aus, dass ihm ein Vorgang oder Zustand als wirklich (real) erscheint. In den anderen Modi drückt der Sprecher aus, dass ihm der Vorgang oder Zustand nur als vorgestellt gilt. Der Imperativ drückt einen Befehl aus. Der Konjunktiv drückt einen Willen (Voluntativ) oder eine Erwartung (Prospektiv) aus. (Er hat also leicht futurische Bedeutung, was umgekehrt für das Futur in Bezug auf den Konjunktiv auch gilt). Der Optativ drückt einen Wunsch (Kupitiv) oder eine Möglichkeit (Potentialis) aus.
Genera Verbi (eigentlich und für das Griechische besser: Diathese)
Von den drei Genera Verbi sind zwei (Aktiv und Medium) aus dem Indogermanischen geerbt. Das Passiv ist eine jüngere Entwicklung. Das Aktiv drückt einfach eine Tätigkeit aus. Das Medium drückt aus, dass das Subjekt an der Handlung beteiligt ist, oder an ihr interessiert ist, dass also eine nähere Beziehung zwischen Subjekt und Handlung besteht (transitives Medium). Ferner kann es ausdrücken, dass das Subjekt von seiner eigenen Handlung betroffen ist (intransitives Medium). Der Begriff Medium soll in etwa ausdrücken, dass diese Form zwischen Aktiv und Passiv stehe. Das ist jedoch weder sprachgeschichtlich, noch morphologisch richtig. Das Passiv ist im Griechischen der Grenzfall des Mediums, denn: Das Passiv drückt die Wirkung einer Handlung auf das Subjekt aus, die nicht von ihm ausgeht. Insofern die Handlung nur noch auf das Subjekt wirkt, ohne von ihm auszugehen, bildet es den Grenzfall des Mediums. (Außerhalb des Futur- und Aoriststamms hat das Passiv keine eigenständige Form. Formal übernimmt dort das Medium neben der eigenen Funktion auch die des Passivs, was nur aus dem syntaktischen Zusammenhang, oder bei genauer Kenntnis der Beschaffenheit des entsprechenden Verbums zu unterscheiden ist.) Beispiele: Aktiv: er löst (etwas) transitives Medium: er löst (etwas) für sich intransitives Medium: er löst sich, er lässt sich lösen Passiv: er wird gelöst (von jdm.)
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Personen
Erste Person (ich / wir), zweite Person (du / ihr), dritte Person (er, sie, es, Substantiv im Singular / sie, Substantiv im Plural). Die Personalpronomen des Nominativ werden wie in vielen anderen indogermanischen Sprachen meist ausgelassen, wenn sie nicht besonders betont werden sollen. Es muss also nicht zwangsläufig ein das Subjekt ausdrücklich nennendes Bezugswort (Pronomen oder Substantiv) beim Verb stehen – die Endung reicht aus, um die Person und damit das Subjekt zu identifizieren.

Neugriechisch (Dimotiki)

Die neugriechische Sprache hat einen Großteil der altgriechischen Grammatik vereinfacht, ist aber immer noch eine stark flektierende Sprache. Sie ist eine der wenigen indogermanischen Sprachen, die eine synthetische (also nicht mit Hilfsverben konstruierte) Diathese behalten hat. Der Dativ ist bis auf wenige Formen wie εν τάξει (en táxei //) ("in Ordnung") verloren gegangen und wird meist durch die Konstruktion eis (eigentl. in... hinein) + Akkusativ ersetzt. Andere wichtige Änderungen der Grammatik sind der Verlust des Optativs (wird durch den Konjunktiv ersetzt), des Infinitivs (wird durch Nebensätze ersetzt "Ich will kaufen" -> "Ich will, dass ich kaufe") und des Duals (wird durch den Plural ersetzt), die Verkleinerung der Anzahl von Deklinationen und der verschiedenen Formen in jeder Deklinaton, der neue Modalpartikel θα (aus θέλω να ("ich will, dass...") > θε' να > θα) für das Futur und Konditional, die Einführung von Hilfsverben, die Reduzierung der Partizipien auf zwei, ein aktives und ein passives, die Erweiterung des Futurs auf die Aspektunterscheidung zwischen Präsens/Imperfekt und Aorist, der Verlust der dritten Person Imperativ, außer in Archaismen wie ζήτω! ('Lang lebe!'); neue Pronomen für die 2. Person Plural, da die alten wegen der Lautveränderung akustisch nicht mehr von denen der 1. Person Plural zu unterscheiden waren; und der Vereinfachung des Systems der Präfixe, wie bei der Augmentation und Reduplikation. Das Phonemsystem der neugriechischen Sprache: Vokale geschlossen halbgeschlossen offen Alle Vokale werden kurz ausgesprochen. laut IPA Konsonanten p t k b d g v δ z γ f θ s χ m n l r

Siehe auch


- Griechisches Alphabet
- Liste griechischer Präfixe
- Liste griechischer Suffixe
- griechische Präpositionen
- Liste griechischer Magischer Quadrate
- Namenforschung
- Griechische Zahlen
- griechische Zahlwörter
- Griechische Phrasen und Redewendungen

Literatur


- Geschichte:
  - Francisco R. Adrados: Geschichte der griechischen Sprache von den Anfängen bis heute. Tübingen/Basel 2002
  - Hans Eideneier: Von Rhapsodie zu Rap. Aspekte der griechischen Sprachgeschichte von Homer bis heute. Tübingen 1999
- etymologische Wörterbücher (altgriechisch):
  - Pierre Chantraine: Dictionnaire étymologique de la langue grecque : histoire des mots. 4 Bände. Paris 1968-80 (Neuauflage 1999)
  - Hjalmar Frisk: Griechisches etymologisches Wörterbuch. 3 Bände. Heidelberg 1973
  - Alois Vanicek: Griechisch-lateinisches etymologisches Wörterbuch. Leipzig 1877 (Nachdruck 1972)
- Wörterbücher (altgriechisch):
  - Wilhelm Gemoll: Griechisch–Deutsches Schul- und Handwörterbuch bei Oldenburg Schulbuchverlag. ISBN 3-486-13401-9
  - Wilhelm Pape: Handwörterbuch der griechischen Sprache in 4 Bänden. Braunschweig 1842 ff. (3. Aufl. 1880; Nachdruck 1954)
- Grammatiken (altgriechisch):
  - Eduard Bornemann (u. Mitw. v. Ernst Risch): Griechische Grammatik. Frankfurt a.M. 1978
  - Adolf Kaegi: Kurzgefasste griechische Schulgrammatik. Berlin 1884 (seither ständig nachgedruckt), ISBN 3-615-70100-3
- Historische Grammatik:
  - Helmut Rix: Historische Grammatik des Griechischen. Laut- und Formlehre. Darmstadt 1992

Weblinks


- [http://www.geocities.com/kurogr/ Wörterbuch Mykenisches Griechisch - klassisches Altgriechisch - Englisch (PDF)]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/graeca/Auctores/g_alpha.html griechische Texte in der Bibliotheca Augustana]
- [http://info.uibk.ac.at/c/c6/c604/pdf/Hajnal/Griech.Dial.pdf Die Vorgeschichte der griechischen Dialekte] - Ein Aufsatz über Entstehen und Geschichte der altgriechischen Dialekte.
- [http://kypros.org/LearnGreek/ Online-Kurs vom zypriotischen Rundfunk CyBC, 105 Lektionen à 30 Min., engl., Real Audio]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.chairete.de/ Materialen zum Altgriechischen, Autoren]
- [http://www.altesprachen.de/heureka/heureka.htm Altesprachen.de]
- [http://www.geocities.com/Athens/Agora/6594/inhalt.html Altgriechisch] (Ziemlich umfangreicher Einstiegskurs)
- [http://www.combib.de/infoseiten/griechisch/griechisch.html Aussprachehilfe zum neutestamentlichen Griechisch] (Deutsche Schulaussprache, nicht Originalaussprache!)
- [http://www.gottwein.de/grueb/gr000.htm Altgriechischer Online-Sprachkurs]
- [http://www.gottwein.de/ Navicula Bacchi] (exzellente Seite rund um die Klassische Philologie mit sehr vielen Unterrichtsmaterialien)
- [http://www.archiv-vegelahn.de/nachschlagwerke_griechisch.html Bibliographie - Griechisch]
- Kategorie:Indogermanisch Kategorie:Einzelsprache als:Griechische Sprache ja:ギリシア語 ko:그리스어 ms:Bahasa Greek simple:Greek language th:ภาษากรีก

Lebewesen

Lebewesen sind physikalisch strukturierte materielle Objekte aus vorwiegend organisch-chemischen Substanzen, die durch einen Satz von Merkmalen beschreibbar sind, die als notwendige Kriterien für Leben erachtet werden. Rezente Lebewesen stammen immer von anderen Lebewesen ab. Über die Entstehung von Leben aus nicht lebenden Vorformen wird intensiv geforscht. Die Biologie befasst sich wissenschaftlich mit allen bekannten Lebewesen, ihren Abwandlungen und Vorläufern sowie mit Grenzformen des Lebens (z.B. Viren). Verwandte Begriffe: Lebensform, Kreatur, Organismen.

Eigenschaften von Lebewesen

Einzelne der die Lebewesen kennzeichnenden Merkmale findet man also auch bei technischen, physikalischen und chemischen Systemen. #Auf alle lebenden Organismen (Lebewesen) müssen zumindest auf der Ebene der Zelle alle Kennzeichen zutreffen. #Tote Organismen wiesen in ihrer Vergangenheit alle Kennzeichen auf. #Latentes Leben haben Organismen, die zwar nicht alle Kennzeichen aufweisen, also toten Organismen oder unbelebten Gegenständen ähnlich sind, jederzeit aber zu lebenden Organismen werden können. (Beispiele: Sporen von Bakterien oder Pilzen). #Unbelebte Gegenstände zeigen zur Zeit ihrer Existenz nicht alle Kennzeichen. Drei wesentliche Eigenschaften haben sich aber herauskristallisiert, die für alle Lebewesen als Definitionskriterien gelten sollen :
- a) Stoffwechsel (Metabolismus) während zumindest einer Lebensphase,
- b) Fähigkeit zur Selbstreproduktion, und
- c) die mit der Selbstreproduktion verbundene genetische Variabilität als Bedingung evolutionärer Entwicklung. Diese Einschränkung würde aber viele hypothetische Frühstadien der Entwicklung des Lebens sowie rezente Grenzformen des Lebens, wie Viren, kategorisch ausschließen.

Zeitablauf

Lebewesen haben einen Zeitablauf (Ontologie): Sie werden geboren, sie wachsen, sie verändern sich, pflanzen sich fort, sie altern und sterben. Bei vielen Einzellern ist potentielle Unsterblichkeit möglich, da aus einer Mutterzelle ohne Substanzverlust zwei (sozusagen erwachsene) Tochterzellen hervorgehen. Über die Keimbahn betrachtet besitzen das Potential der Unsterblichkeit jedoch alle Lebewesen. Diese Betrachtung ist ein logisches Gedankenspiel ohne wissenschaftliche Aussage.

Aufbau von Lebewesen

Alle Lebewesen (Pflanzen, Tiere, Pilze, Bakterien, Archaeen und Protisten) sind aus Zellen oder Syncytien (mehrkernigen Zellverschmelzungen, z.B. Ciliaten und viele Pilze) aufgebaut. Sowohl die einzelne Zelle als auch die Gesamtheit der Zellen (eines mehrzelligen Organismus) sind strukturiert und kompartimentiert, das heißt, sie bilden ein komplex aufgebautes System von einander abgegrenzter Reaktionsräume. Sie sind untereinander und zur Außenwelt hin durch Biomembranen abgetrennt. Jede Zelle enthält in ihrem Erbgut (Desoxyribonukleinsäure) alle zum Wachstum und für die vielfältigen Lebensprozesse notwendigen Anweisungen.

Chemie der Lebewesen

Elemente

Lebewesen bestehen vorwiegend aus Wasser, organischen Kohlenstoffverbindungen und häufig aus mineralischen oder mineralisch verstärkten Schalen und Gerüststukturen (Skelette). Neben Kohlenstoff (C), Wasserstoff (H) und Sauerstoff (O) als Hauptelementen des Grundgerüsts der Biomoleküle kommen die Elemente Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Eisen (Fe), Magnesium (Mg), Kalium (K), Natrium (Na) und Calcium (Ca) in den Lebewesen vor. Ferner kommen Chlor (Cl), Iod (I), Kupfer (Cu), Selen (Se), Kobalt (Co), Molybdän (Mo) und einige andere Elemente zwar nur in Spuren vor, sind aber dennoch essenziell. Die weitaus häufiger als Kohlenstoff in der Erdkruste vorkommenden Elemente Silizium und Aluminium werden aufgrund ihrer eingeschränkten Verbindungsmöglichkeiten nicht als Bausteine des Lebens genutzt. Edelgase und Elemente schwerer als Iod (Ordnungszahl 53) - treten nicht als funktionelle Bausteine von Lebewesen auf.

Biochemische Bestandteile

Lebewesen sind vor allem durch den Besitz reproduzierender Moleküle gekennzeichnet. Auf der Erde sind dies die Polynukleotide DNA und RNA. Ferner enthalten sie Eiweiße (Proteine), makromolekulare Kohlenhydrate (Polysaccharide) sowie komplexe Moleküle wie Lipide und Steroide. Alle diese Makromoleküle und komplexen Moleküle kommen nicht in der unbelebten Natur vor, sie können von unbelebten Systemen nicht hergestellt werden. Kleinere Bausteine wie Aminosäuren und Nukleotide dagegen sind auch in der unbelebten Natur, zum Beispiel in interstellaren Gasen oder in Meteoriten, zu finden und können auch abiotisch entstehen. Daneben enthalten die Zellen der Lebewesens zu einem großen Teil Wasser und darin gelöste anorganische Stoffe. Alle Lebensvorgänge finden in Anwesenheit von Wasser statt.

Evolution

Das Leben auf der Erde nimmt einen historisch einmaligen Verlauf. Auch wenn man die Ausgangsbedingungen wiederherstellen könnte, würde sich vielleicht ein ähnlicher Ablauf ergeben, aber nicht derselbe, der bis heute stattgefunden hat. Der Grund dafür ist die Vielzahl von Zufallsentscheidungen, die seit dem Beginn des Lebens bis heute erfolgten. Diese Zufallsentscheidungen werden durch Selektions- und Anpassungsprozesse teilweise wieder ausgeglichen, trotzdem ist eine genau identische Entwicklung unter realen Bedingungen nicht vorstellbar. Die Entwicklung der verschiedenen Arten von Lebewesen wird in der Evolutionstheorie behandelt. Dieser von Charles Darwin begründete Zweig der Biologie erklärt die Vielfalt der Lebensformen durch Variation, Mutation, Vererbung und Selektion. Die Evolutionstheorie behandelt die Veränderung von Lebensformen im Laufe der Zeit und die Entstehung der ersten Lebensformen. Hierzu gibt es eine Reihe von Konzepten und Hypothesen (beispielsweise RNA-Welt, siehe auch Chemische Evolution). Die ältesten bisher gefundenen fossilen Spuren von Lebewesen sind mikroskopische 'Fäden', die als Überreste von Cyanobakterien gelten. Allerdings werden diese in 3,5 Mrd. Jahre alten Gesteinen gefundenen Ablagerungen nicht allgemein als Spuren von Leben angesehen. Neuere Ansätze zur Evolutionstheorie gehen davon aus, dass die Evolution nicht an der Art, sondern am Individuum und seinen Genen ansetzt. (Siehe Soziobiologie und Verhaltensbiologie)

Grenzfragen

Wird die Zelle als grundlegendes Kennzeichen von Lebewesen angesehen, werden Viren nicht zu den Lebewesen gerechnet, da sie keine Zellen sind und nicht aus Zellen aufgebaut sind. Sie haben keinen eigenen Stoffwechsel und pflanzen sich auch nicht selbständig fort. Ihre Vermehrung erfolgt durch Wirtszellen. Viren lassen sich beispielsweise kristallisieren. Sie bestehen aus Proteinhülle und Nukleinsäurekern. Es gibt unter geeigneten Versuchsbedingungen die Degeneration von Viren zu Viroiden. Diese bestehen dann nur noch aus vermehrungsfähiger Nukleinsäure. Man könnte diese Viroide als "nackte" Viren bezeichnen. Mischt man solche Viroide und ihre Mutterviren in einem Gefäß, dem man permanent frische Nukleinsäuren und Aminosäuren hinzufügt, so vermehren sich die Viroide schneller als die echten Viren. Um infektiös zu bleiben, ist die Proteinhülle für sie nicht mehr nötig. Aus dem Virusgenom geht der Teil, der die Hülle kodiert, verloren. Allerdings sind Viren durch Mutationen und Selektion der Evolution unterworfen, was im weiteren Sinne wiederum auch für viele Nicht-Lebewesen gilt: So unterliegen laut der umstrittenen Mem-Theorie auch die nicht-physischen Ideen und Gedanken der Evolution, was auch für physische, nicht-lebendige Werkzeuge und Maschinen gilt. Die Existenz der Viren könnte in der Evolution auf einen Übergang von "noch nicht lebendig" zu "lebendig" hinweisen. Allerdings könnten sich die Viren auch aus "echten" Lebewesen wie den Bakterien entwickelt haben. Mittlerweile ist es gelungen, die Sequenz des Kinderlähmungsvirus in einem DNA-Syntheseapparat künstlich zu erzeugen. (Auf die gleiche Weise hat man bereits viele weitere DNA- und RNA-Abschnitte für gentechnische Experimente erzeugt). Den DNA-Strang hat man dann in Zellen eingeschleust und es entstanden komplette, künstliche Polioviren.

Systematik der Lebewesen

Die biologische Systematik versucht, eine sinnvolle Gruppierung aller Lebewesen zu erstellen. Die oberste Stufe wird dabei von den Domänen gebildet. Man unterscheidet nach molekularbiologischen Kriterien drei Domänen: die eigentlichen Bakterien (Bacteria), die Archaeen (Archaea), früher auch Archaebakterien genannt und die Eukaryoten (Eucaryota). Die letztgenannte Domäne umfasst die uns vertrauten Tiere, Pflanzen und Pilze sowie die Protisten.

Lebewesen als Systeme

Das genetische Programm

Wie die komplexen physikalischen Systeme der unbelebten Natur (wie zum Beispiel das Sonnensystem) entstehen auch bei Lebewesen Strukturen durch Selbstorganisation. Darüber hinaus fehlt aber allen Systemen der unbelebten Natur und der Technik ein Element, das nur Lebewesen aufweisen: Das genetische Programm. Durch dieses Programm werden Lebensvorgänge ausgelöst, gesteuert und geregelt. Dazu gehört auch die Reproduktion dieses Programms. Dieses Programm ist teleonomisch, ohne teleologisch sein zu können: Es gibt die Richtung der ontogonetischen Entwicklung und des Verhaltens der Organismen vor und grenzt sie in einem gewissen Rahmen von anderen Entwicklungsmöglichkeiten und Verhaltensweisen ab. Fehlen Teile des Programms oder weisen sie Fehlfunktionen auf, können sich – innerhalb eines Toleranzbereiches – keine lebensfähigen Organismen entwickeln. Zwar weisen auch technische Systeme Programme auf, die sie befähigen, ihr Verhalten selbsttätig zu steuern. Diese Programme werden aber stets von externen Programmierern entwickelt und implementiert. Auch wenn es in der Zukunft möglich sollte, sich selbst reproduzierende Automaten zu konstruieren, deren Programm sich durch natürliche Evolution, also ohne Eingriff des Menschen, weiter entwickelt, wird dieses technische Programm doch stets vom genetischen Programm durch seine, von systemfremden „Programmierern“ unabhängige, Entwicklung im Laufe von 3,8 Milliarden Jahren zu unterscheiden sein.

Eigenschaften von Lebewesen

Diese Eigenschaften können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein. Lebewesen sind in der Terminologie der Systemtheorie
- offen: Sie stehen in lebenslangem Energie-, Stoff- und Informationsaustausch mit der Umwelt.
- dynamisch: Sie sind zumindest auf der biochemischen Ebene dauernden Veränderungen unterworfen, können aber zeitweise einen stationären Zustand einnehmen, weisen also eine Konstanz von Struktur und Leistung auf. Diese Veränderungen sind einerseits auf dem System innewohnende Bedingungen zurückzuführen (Beispiel: Erzeugung genetischer Variation durch Rekombination bei der Fortpflanzung), andererseits durch Umwelteinflüsse. Lebewesen wirken wiederum auf ihre Umwelt verändernd zurück. (Beispiel: Veränderung der Zusammensetzung der Atmosphäre durch die Photosynthese.)
- deterministisch: Auch wenn alle Eigenschaften der Lebewesen durch die Naturgesetze bestimmt sind, lassen sich auf Grund ihrer Komplexität vor allem für emergente Eigenschaften kaum mathematisch exakte Aussagen über die Vorhersagbarkeit ihrer Eigenschaften und Entwicklung und ihres Verhaltens machen: Durch die für wissenschaftliche Untersuchungen notwendige Reduktion lassen sich zwar Gesetzmäßigkeiten für einzelne Elemente ermitteln. Daraus lassen sich aber nicht immer Gesetzmäßigkeiten für das Gesamtsystem ableiten.
- stabil und adaptiv: Lebewesen können trotz störender Einflüsse aus der Umwelt ihre Struktur und ihr inneres Milieu für längere Zeit aufrecht erhalten. Anderseits können sie sich auch in Struktur und Verhalten verändern und Umweltänderungen anpassen.
- autopoietisch: Lebewesen sind sich selbst replizierende Systeme, wobei einerseits die Kontinuität von Struktur und Leistung über lange Zeiträume hinweg gewährleistet ist, andererseits durch die Ungenauigkeit der Replikation Möglichkeiten zur evolutionären Anpassung an Umweltänderungen bestehen.
- autark: Lebewesen sind bis zu einem gewissen Grad von der Umwelt unabhängig. (Siehe dazu die Erörterung der Problematik der Autarkie.)

Organisation

Diese Organisationsformen können auch unbelebten Systemen der Natur und der Technik zu eigen sein.
- Als komplexe, heterogene Systeme bestehen Lebewesen aus vielen Elementen unterschiedlicher Struktur und Funktion, die durch zahlreiche, unterschiedliche Wechselwirkungen miteinander verknüpft sind.
- Lebewesen sind selbstähnlich strukturiert: Sie bestehen aus zahlreichen unterschiedlich Elementen (Subsystemen), die durch zahlreiche Beziehungen miteinander verknüpft sind und selbst wieder aus zahlreichen Untereinheiten bestehen. die selbst wieder Systeme darstellen und aus Subsystemen bestehen (zum Beispiel Organe bestehen aus Zellen, diese enthalten Organelle, welche aus Biomoleküle aufgebaut sind)
- Sie sind auch selbst wieder Elemente von komplexen Systemen höherer Ordnung (zum Beispiel Familienverband, Population, Biozönose), sind also ebenfalls mit zahlreichen weiteren Systemen (andere Lebwesen, unbelebte und technische Systeme) miteinander verknüpft
- Alle Lebewesen sind Systeme mit speziellen Informationsbahnen und Informationsspeichern.

Problemkreise

Definition der Grenzen

Natürliche Grenzen ergeben sich bei der Betrachtung von Individuen als System. Hier ist die äußerste Grenze letztlich die Zellmembran, die Pellikula, die Zellwand oder eine andere einhüllende und begrenzende Struktur. Bei höheren Organisationsstufen übernehmen Abschluss- und Deckgewebe (Epidermis, Epithel, Haut, Rinde) diese Funktion. Viele Organismen geben Stoffe an die Umwelt ab und schaffen sich damit eine eigene Umwelt im Nahbereich, ein Mikromilieu. Beispiel: Schleimkapsel von Pneumococcus. Hier hängt die Abgrenzung des Systems von der Fragestellung ab.

Definition des Individuums

Der Begriff Individuum bedeutet nach seiner lateinischen Herkunft ein Unteilbares. In dieser Bedeutung ist der Begriff nicht für alle Lebewesen praktikabel. Die meisten höheren Tiere kann man nicht teilen, ohne sie oder den abgetrennten Teil damit zu töten. Einen Hund als Individuum anzusprechen ist daher kein Problem. Von einem "individuellen" Baum kann man dagegen einen Ableger abteilen und diesen zu einem neuen Exemplar heranwachsen lassen. Viele Pflanzen bedienen sich dieses Verfahrens der Ausbreitung sogar systematisch, z.B. durch Ableger. Oft wachsen so ganze Rasen oder Wälder heran, die eigentlich einem einzigen zusammenhängenden Exemplar angehören, das aber jederzeit an beliebiger Stelle geteilt werden könnte. Durch die Möglichkeit des Klonens entsteht die logische Fähigkeit zur Abtrennung eines neuen lebensfähigen Exemplars auch sogar für Säugetiere. Damit wird der Begriff Individuum für die Biologie mehr oder weniger hinfällig und müsste durch ein anderes Wort ersetzt weden, das besser trifft, was gemeint war, etwa "Exemplar". Bei Schleimpilzen und kolonienbildenden Einzellern (Beispiel Eudorina), lassen sich individuelle, autarke Zellen unterscheiden. Sie gehen aber zumindest zeitweise Verbindungen miteinander ein, in welcher sie ihre Individualität und Unabhängigkeit aufgeben, also einem mehrzelligen Organismus gleichen.

Autarkie

Auf Grund der komplexen Wechselwirkungen von Organismen mit ihrer Umwelt kann man nur eingeschränkt von Autarkie sprechen:
- So sind Lebewesen bezüglich der Energie nie autark, sie sind immer auf eine externe Energiequelle angewiesen, die letztlich durch die Sonne gegeben ist. Organismen, die als Energiequelle nur Licht oder die chemische Energie anorganischer Stoffe benötigen, also nicht auf andere Lebewesen als Energielieferanten angewiesen sind, können als energetisch autark betrachtet werden.
- Autotrophe Organismen sind in dem Sinne stofflich autark, als sie aus anorganischen Stoffen körpereigene organische Stoffe herstellen und diese im Stoffwechsel wieder zu anorganischen Stoffen abbauen. So lässt sich eine photosynthetisch aktive Pflanze in einem von der Umgebungsluft abgeschlossenen Glasgefäß bei ausreichender Beleuchtung am Leben erhalten, da sich ein Gleichgewicht zwischen Photosynthese und Atmung einstellen kann. Wachstum und Vermehrung sind in diesem System allerdings nur so lange möglich wie der Vorrat an Wasser und Nährsalzen ausreicht. Heterotrophe Organismen sind in diesem Sinne nicht autark, da sie auf die von anderen Lebewesen vorgefertigten Nährstoffe angewiesen sind.
- Übergeordnete Systeme wie zum Beispiel eine Lebensgemeinschaft (Biozönose) können wiederum energetische und stoffliche Autarkie erreichen, wenn bestimmte Organismengruppen in ausreichender Zahl und mit einer ausgeglichenen Vermehrungsrate vorhanden sind. (Siehe dazu Ökologisches Gleichgewicht.) so hat sich in der Tiefsee eine autarke Lebensgemeinschaft zwischen chemoautotrophen Bakterien, Röhrenwürmern, Krebsen und Fischen ausgebildet. Die Ökologie untersucht unter anderem, welche Mindestanforderungen eine abgeschlossene Lebensgemeinschaft erfüllen muss, um autark zu sein, das heißt einen geschlossenen Stoffkreislauf zu ermöglichen. Letztlich kann die Gesamtheit aller Lebewesen der Erde als eine autarke Lebensgemeinschaft aufgefasst werden (vergleiche dazu die Gaia-Hypothese, die die Erde als einen Organismus auffasst.)
- Alle Lebewesen sind bezüglich eines dem System innewohnenden Programms, des genetischen Systems, autark. Damit können sie selbst ihre Lebensvorgänge auslösen, steuern und regeln (Siehe Systemverhalten). (In diesem Sinne wären auch Viren und Viroide autark, ihr Programm ist aber nicht vollständig, sie sind auch auf die Programme ihrer Wirte angewiesen). Diese Autarkie ist insofern vollständig, als auch die Programmierung, also die Erstellung des genetischen Quellcodes nicht von außen, durch einen „Programmierer höherer Ordnung“, vorgenommen werden muss. Andererseits reichen die Programme nicht aus, um alle Lebensvorgänge zu determinieren: So kann sich zum Beispiel das Gehirn ohne Einfluss der Umwelt nicht fertig entwickeln. In völliger Dunkelheit würde die Sehrinde nicht ihre volle Funktionsfähigkeit erlangen.
- Alle Lebewesen sind bezüglich Wachstum, Reparatur und Reproduktion autark. Sie stellen die für sie charakteristischen Systemelemente (Biomoleküle, Zellorganelle, Zellen) selbst her, gleichen mit Hilfe von Reparaturmechanismen strukturelle Störungen innerhalb gewisser Grenzen von selbst aus und sind fähig, ähnliche Kopien von sich herzustellen. Die Herstellung identischer Kopien ist prinzipiell auf Grund physikalischer und chemischer Gesetzmäßigkeiten auf keiner Systemebene möglich. Die dadurch zwangsläufige Variation führt in Zusammenwirken mit der Umwelt zu Evolution auf allen Systemebenen. (Siehe dazu Systemtheorie der Evolution) Bei der Entwicklung der Systemtheorie durch Physiker, Mathematiker und Techniker gingen diese immer wieder auf Analogien in Struktur und Verhalten von Lebewesen ein. Diese Betrachtung von Lebewesen als Systeme führte dazu, dass Konzepte der Kybernetik, Informatik und der Systemtheorie Eingang in die Biologie gefunden haben, zuletzt und umfassend in der Systemtheorie der Evolution.

Thermodynamische Definition

Lebewesen sind als offene Systeme zeit ihres Lebens stets weit vom thermodynamischen Gleichgewicht entfernt. Sie weisen einen hohen Ordnungsgrad und damit eine niedrige Entropie auf. Diese können nur dadurch aufrechterhalten werden, dass die Erhöhung des Ordnungsgrades energetisch mit Prozessen gekoppelt wird, die die hierfür notwendige Energie liefern. (Beispiel: Aufbau von organischen Stoffen niedriger Entropie wie Glukose, DNA oder ATP, aus anorganischen Stoffen hoher Entropie wie Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralsalzen durch Photosynthese und Stoffwechsel.) Tritt der Tod ein, stellt sich das thermodynamische Gleichgewicht ein, der hohe Ordnungsgrad kann nicht mehr aufrechterhalten werden, die Entropie wird größer. Siehe auch: Leben, Organismus, Außerirdisches Leben, Wesen

Literatur


- Hans-Joachim Flechtner: Grundbegriffe der Kybernetik, 1970
- Anna Maria Hennen: Die Gestalt der Lebewesen. Versuch einer Erklärung im Sinne der aristotelisch-scholastischen Philosophie. Königshausen und Neumann, Würzburg 2000 ISBN 3-8260-1800-1 Kategorie:Lebewesen - systematische Übersicht ja:生物 ko:생물 th:สิ่งมีชีวิต zh-min-nan:Seng-bu̍t

Druck (Physik)

Der Druck ist eine systemeigene intensive physikalische Zustandsgröße und zudem eine lineare Feldgröße. Sein Formelzeichen ist p (von engl. pressure) und seine abgeleitete SI-Einheit ist das Pascal. Das Formelzeichen darf hierbei nicht mit der Leistung P (von engl. power) beziehungsweise mit dem Impuls p verwechselt werden. Der Druck hat neben seiner Bedeutung als skalare Zustandsgröße in der Physik auch eine eher umgangssprachliche Bedeutung. Man kann etwa Druck auf einen Nagel ausüben, um ihn in ein Holz zu schlagen. Der Druck (eigentlich die Druckspannung) zwischen Holz und Nagel hängt dabei neben von der auf den Nagel ausgeübten Kraft auch von der Größe der Berührungsfläche zwischen Holz und Nagel ab. Je kleiner diese Berührungsfläche ist, desto größer ist der Druck zwischen Nagel und Holz und desto leichter ist es, den Nagel in das Holz zu drücken. Die Druckspannung ist im Gegensatz zum Druck keine skalare Zustandsgröße.

Druck im Allgemeinen

Unter dem Druck p versteht man den Quotienten einer Kraft F (von engl. force) und der Fläche A (von engl. area), auf die diese Kraft senkrecht zur Fläche wirkt (entgegen der Flächennormalen). Hieraus ergibt sich die Gleichung: : p = \frac Der Druck kann in dieser Vorstellung leicht mit der Kraft verwechselt werden: Die Begriffe Druck und Kraft können oft nur schlecht voneinander abgegrenzt werden, da der Effekt der unterschiedlichen Auflageflächen im Alltag meist unscheinbar ist und somit die wirkende Kraft zum resultierenden Druck proportional ist bzw. als solches empfunden oder gar interpretiert wird. Hierzu ein Beispiel: Ein Nagel hat an seiner Spitze eine sehr kleine Auflagefläche, was nach obiger Formel selbst bei einer geringen Kraft zu einem großen Druck führen kann. Diesen spürt man beim Ausüben einer Kraft auf den Nagel, wenn man ihn mit der Spitze auf die Haut drückt. Dreht man den Nagel um und übt die identische Kraft auf ihn aus, so ist der Druck aufgrund der höheren Auflagefläche wesentlich geringer. Dieser Effekt wird jedoch oft einer höheren Kraft zugeschrieben, anstatt der hierfür verantwortlichen geringeren Auflagefläche. Es ist also wichtig, zwischen Druck und Kraft zu unterscheiden, denn abgesehen davon, dass es sich um grundverschiedene Größen handelt, besitzt die Kraft eine Richtung, der Druck hingegen nicht. "Druck ist eine skalare Größe, nur Lehrer und Autoren scheinen dieses im Grunde ihres Herzens nicht zu glauben." (McClelland, 1987) Das obige Konzept ist eine Vereinfachung des allgemeinen Spannungstensors, wie er aus der Mechanik bekannt ist. Siehe auch: Hertzsche Pressung

Druck in Strömungen

Hertzsche Pressung Der Druck in Strömungen setzt sich aus einem statischen und einem dynamischen Anteil zusammen. Während beide Teile von der Dichte abhängen, unterscheiden sie sich dadurch, dass der (hydro)statische Druck, für Fluide mit konstanter Dichte, linear mit der Höhe der Fluidsäule steigt. Zudem ist er von der Erdbeschleunigung, also der Gravitation, abhängig. Der dynamische Anteil hingegen wächst quadratisch mit der Strömungsgeschwindigkeit des Fluids. Das Bild zur Rechten verdeutlicht die Konstanz der Summe aus dynamischem und statischem Anteil in einer reibungsfreien Strömung. Dies ist die Konsequenz aus der Energieerhaltung in der Strömung und für diesen Spezialfall als Gesetz von Bernoulli bekannt.

Hydrostatischer Druck

Der hydrostatische Druck übt auf jede Fläche, die mit dem Fluid in Verbindung steht, eine Kraft aus, die zur Größe der Fläche direkt proportional ist. Diese Form des Drucks ist somit eine spezielle Form der elastischen Spannungen, die idealen Flüssigkeiten und Gasen eigen ist: In der idealen, (reibungslosen) Flüssigkeit existieren ausschließlich Normalspannungen, eben dieser hydrostatische Druck. Anders ist es in einer zähen Flüssigkeit, denn hier können auch Tangential- oder Schubspannungen infolge der Reibungskräfte auftreten. Im Mohrschen Spannungskreis stellt sich der hydrostatische Druck daher als einfacher Punkt dar. Beispiele für einen hydrostatischen Druck sind der Wasserdruck und der Luftdruck. Der hydrostatische Druck in einer Fluidsäule der Höhe h (auf einer y-Achse) und der Dichte ρ unter Wirkung der Erdbeschleunigung g, wobei mit p(y=0) der Druck auf der Oberfläche der Fluidsäule gemeint ist, ergibt sich als Sonderfall aus der hydrostatischen Grundgleichung zu : p(y=h) = \rho \cdot g \cdot h + p(y=0)

Hydrodynamischer Druck

Der hydrodynamische, oder auch kürzer dynamische Druck, resultiert aus der kinetischen Energie eines massebehafteten Körpers, welcher sich mit einer Geschwindigkeit - der Fluidgeschwindigkeit - fortbewegt. Er ist daher nach Jakob Bernoulli die Bezeichnung für die Zunahme oder Verminderung des hydrostatischen Drucks, die aufgrund einer Bewegung einer Flüssigkeit auftritt. Im einfachsten Fall kann man sich ein horizontal angebrachtes Rohr vorstellen, das einen veränderlichen Durchmesser besitzt. Dieses wird gleichmäßig von der Flüssigkeit durchströmt, wobei von der Reibung abgesehen werden soll. In jeder Zeiteinheit muss durch jeden Querschnitt dieselbe Flüssigkeitsmenge strömen, und deshalb muss die Geschwindigkeit der Strömung dem Querschnitt umgekehrt proportional sein. Die Geschwindigkeit kann von größeren zu kleineren Querschnitten aber nur zunehmen, wenn der Druck in den kleineren Querschnitten höher ist und umgekehrt. Durch die Strömung entstehen also in größeren Querschnitten hydrodynamische Erhöhungen des Druckes, in kleineren Querschnitten Verminderungen des Drucks, infolge derer die in Ruhe befindlichen Druckverhältnisse - der hydrostatische Druck - verändert werden. Der hydrodynamische Druck ist dabei zwar nicht direkt messbar, wird aber zur Geschwindigkeitsmessung des Fluids verwendet. Es gilt: : p = \frac \ \rho \cdot v^2

Einheiten

Die SI-Einheit des Druckes ist das Pascal mit dem Einheitenzeichen Pa. Ein Pascal entspricht einem Druck von einem Newton pro Quadratmeter: : \mathrm Die üblicherweise in Westeuropa benutzte Druckeinheit Bar entspricht 100000 Pa, 1000 hPa oder 100 kPa. Andere teilweise noch zu findende, aber nicht mehr zulässige Druckeinheiten sind:
- 1 Torr = 1 mm Hg = 1 mm Quecksilbersäule = ca. 133,3 Pa
- 1 Meter Wassersäule (mWS) = 0,1 at = 9,807 kPa
- 1 Technische Atmosphäre (at) = 1 kp/cm² = ca. 98069 Pa
- 1 Physikalische Atmosphäre (atm) = 760 Torr = 101325 Pa = 1013,25 hPa = 101,325 kPa.
- 1 psi = 1 lb.p.sq.in. = 144 lb.p.sq.ft = 1/200 tn.sh.p.sq.in = 1/2240 tn.p.sq.in = 0,07030695796 kp/m² = 6894,757293168 Pa

Gasdruck

Der Gasdruck entsteht als Summe aller durch ein Gas oder Gasgemisch wirkenden Kräfte auf eine Gefäßwand. Stößt ein Gasteilchen an eine Wand, so tauschen diese einen Impuls aus. Diese Impulsübertragung hängt zum einen von der kinetischen Energie des Gasteilchens und von der Richtung des Teilchens auf die Wand ab. Für viele Teilchen addieren sich diese Impulsüberträge zu einer Gesamtkraft. Diese hängt hauptsächlich von der Anzahl der Teilchen ab, die pro Zeiteinheit auf die Wand treffen. Man erhält den Gasdruck auch durch eine Addition aller Partialdrücke der Komponenten der Gasgemisches. Hierbei stellen auch Dampfdruck und Sättigungsdampfdruck Sonderformen des Gasdrucks dar. Der Luftdruck ist ein Beispiel für einen Gasdruck. Die kinetische Gastheorie liefert aus den genannten mechanischen und statistischen Überlegungen die Zustandsgleichung: : p = -\frac die sich für die Thermodynamik auch als Definition des Druckes als intensive Größe anbietet (siehe auch Fundamentalgleichung). Für ein ideales Gas führt dies zur thermischen Zustandsgleichung: : p \cdot V = n \cdot R \cdot T Aus ihr lassen sich verschiedene Formeln für den Gasdruck ableiten: : p = \frac : p =\rho \cdot R_s \cdot T : p = \frac \qquad : p = \frac Aus der kinetischen Gastheorie folgt: : p = \frac Hierbei stehen die einzelnen Formelzeichen für folgende Größen:
- V - Volumen
- T - Temperatur
- n - Stoffmenge
- m - Gasmasse
- ρ - Dichte
- V - Volumen
- Vm - molares Volumen
- kB - Boltzmannkonstante
- R - Universelle Gaskonstante
- Rs - spezifische Gaskonstante
- \sqrt - quadratisch gemittelte Teilchengeschwindigkeit Der gemittelte Impulsübertrag ist im Produkt aus Gaskonstante und Temperatur der Zustandsgleichung enthalten. Beide Begriffe können durch Kolbenprobeexperimente ineinander überführt werden. Der Gasdruck kann äquivalent zur obigen Definition auch als hydrostatischer Spannungstensor, wie er aus der Mechanik bekannt ist, verstanden werden.

Druckmessgeräte

Hauptartikel: Druckmessgerät

Spezielle Drücke und Anwendungen


- Wasserdruck
- Turgor
- Schalldruck
- Staudruck
- Nenndruck
- Gasbetriebsdruck
- Prüfdruck
- Berstdruck
- Hochdruckphysik

Weblinks


- [http://www.sengpielaudio.com/RechnerDruck.htm Umrechnung aller internationaler Druckeinheiten]
- [http://www.physik.uni-muenchen.de/leifiphysik/web_ph08/m12_druck.htm Druckeinführung]
- [http://www.physik.uni-muenchen.de/leifiphysik/web_ph08/m14_schweredruck.htm Versuche und Aufgaben zum Druck] Kategorie:Mechanik Kategorie:Physik Kategorie:Physikalische Größe Kategorie:Tauchen Kategorie:Thermodynamik ja:圧力 ko:압력 ms:Tekanan

Taktile Wahrnehmung

Als taktile Wahrnehmung (auch Oberflächensensibilität) bezeichnet man eine Komponente der haptischen Wahrnehmung von Lebewesen, durch die das Erkennen von Druck, Berührung und Vibrationen auf der Haut ermöglicht wird. Man bezeichnet diese Komponente der haptischen Wahrnehmung auch als Feinwahrnehmung oder epikritische Sensibilität. Eng verwandt ist die vestibuläre Wahrnehmung, mit der Lageveränderungen und Lagewechsel bzw. Rotationen wahrgenommen werden können, und die kinästhetische Wahrnehmung (Tiefensensibilität). Kinästhetische und taktile Wahrnehmung werden umgangssprachlich zusammengefasst als Tastsinn bezeichnet.

Säugetiere

Die taktile Wahrnehmung wird durch Rezeptoren in der Haut, die so genannten Merkel-Zellen sowie die Ruffini-, Meißner- und Vater-Pacini-Körperchen ermöglicht.

Siehe auch


- Sensorik - sensorische Integration - Mechanorezeptor
- Andere Sinneswahrnehmungen: Olfaktorische Wahrnehmung - Kinästhetische Wahrnehmung - Visuelle Wahrnehmung (Gestaltwahrnehmung, Farbwahrnehmung) - Auditive Wahrnehmung - Trigeminale Wahrnehmung - Gustatorische Wahrnehmung- Vestibuläre Wahrnehmung - Propriozeptive Wahrnehmung - Somatische Wahrnehmung - Vibratorische Wahrnehmung
- Andere Wahrnehmungen: Zeitwahrnehmung

Literatur


- Carsten Morsch und Christina Lechtermann (Hrsg.): Kunst der Bewegung. Kinästhetische Wahrnehmung und Probehandeln in virtuellen Welten (Publikationen zur Zeitschrift für Germanistik; Band 8). Peter Lang: Bern 2004. Kategorie:Wahrnehmung Kategorie:Physiologie

Kinästhetische Wahrnehmung

Als kinästhetische Wahrnehmung (auch Tiefensensibilität oder Propriozeption; zu lat. proprius, "eigen", und recipere, "aufnehmen") bezeichnet man eine Komponente der haptischen Wahrnehmung von Lebewesen, durch die eine Bewegungsempfindung und das Erkennen der Bewegungsrichtung ermöglicht wird; bei der Tiefensensibilität geht es also im eigentlichen Sinne um die Eigenwahrnehmung des Körpers. Eng verwandt sind die vestibuläre Wahrnehmung, mit der Lageveränderungen und Lagewechsel beziehungsweise Rotationen wahrgenommen werden können, und die taktile Wahrnehmung (Oberflächensensibilität). Kinästhetische und taktile Wahrnehmung werden umgangssprachlich zusammengefasst als Tastsinn bezeichnet.

Säugetiere

Die kinästhetische Wahrnehmung findet durch Rezeptoren in Gelenken (Gelenksensoren), Muskeln (Muskelspindeln) und Sehnen (Sehnen-Organe) statt. Die Propriozeption nimmt Informationen aus Muskeln und Sehnen auf. Wahrnehmung der Stellung und Bewegung des Körpers im Raum, durch spezifische Rezeptoren (Propriorezeptoren) registrierte Informationen über Muskelspannung (Golgi-Sehnenorgan), Muskellänge (Muskelspindel) und Gelenkstellung beziehungsweise Bewegung werden zum Teil auf Rückenmarkebene (monosynaptisch) verschaltet (propriozeptive Reflexe). Die kinästhetische Wahrnehmung macht uns zum Beispiel das Gehen erst möglich, aber auch das Greifen und andere Tätigkeiten. Tänzer, Akrobaten, Jongleure, Musiker, Seiltänzer, Sportler, Bergsteiger, Fahrradfahrer brauchen eine ausgeprägte Tiefensensibilität ganz besonders; wird sie gestört, zum Beispiel durch Krankheiten, durch Alkoholeinfluss, Medikamente oder Drogen, sind auch vertraute Bewegungen plötzlich schwierig bis unmöglich, bei Handwerkern ist die Gefahr von Arbeitsunfällen erhöht. Wahrnehmungsdefizite und Sensibilitätsstörungen (z.B. Gefühlstaubheit) können durch gezielte Physiotherapie, Training oder auch durch Ergotherapie behoben oder zumindest gemindert werden.

Siehe auch


- Sensorik und sensorische Integration
- Sensibilität
- Sinne
- Anästhesie
- Feldenkrais-Methode Andere Sinneswahrnehmungen:
- # Olfaktorische Wahrnehmung,
- # Visuelle Wahrnehmung,
- ## Gestaltwahrnehmung,
- ## Farbwahrnehmung,
- # Auditive Wahrnehmung,
- # Haptische Wahrnehmung,
- ## kinästetische Wahrnehmung,
- ## Taktile Wahrnehmung,
- ## Propriozeptive Wahrnehmung,
- ## Vibratorische Wahrnehmung,
- # Vestibuläre Wahrnehmung.
- # Somatische Wahrnehmung,
- # Trigeminale Wahrnehmung,
- # Gustatorische Wahrnehmung. Andere Wahrnehmungen:
- # Zeitwahrnehmung;

Literatur


- Carsten Morsch und Christina Lechtermann (Hrsg.): Kunst der Bewegung. Kinästhetische Wahrnehmung und Probehandeln in virtuellen Welten. Peter Lang: Bern 2004. (= Publikationen zur Zeitschrift für Germanistik. Band 8.) Kategorie:Physiologie Kategorie:Wahrnehmung

Säugetiere

Die Säugetiere (Mammalia) sind ein Taxon der Wirbeltiere, in der traditionellen Systematik werden sie im Rang einer Klasse geführt. Zu den auffälligsten Merkmalen der Säugetiere gehören das Fell und das Säugen des Nachwuchses mit Milch. Weltweit werden heute rund 5500 rezente Arten, unterschieden, die in drei Unterklassen eingeteilt werden: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu welchen zoologisch betrachtet auch der Mensch zählt.

Körperbau

Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.

Grundsätzliche Merkmale

Haare

Wirbeltiere Ein Fellkleid aus Haaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die Wale) faktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer Embryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem Protein Keratin. Das Fell der Tiere hat mehrere Funktionen:
- Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die Homoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur).
- Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient der dem Sichtschutz und der Tarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck sogar jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel Schneehasen und Polarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den Stinktieren.
- Haare können auch der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare des Wolfs oder der aufgerichtete weiße Schwanz des Weißwedelhirsches als Fluchtsignal.
- Haare spielen auch für den Tastsinn eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei den Barthaaren (Vibrissae), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mit empfindlichen Nervenzellen ausgestattet sind.
- Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel bei Igeln, Stachelschweinen und Ameisenigeln hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.

Zähne

Ameisenigel Säugetiere sind in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der Zahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der Reptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werden Milchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die "zweiten" oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen. Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt wurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenützt werden, dazu zählen beispielsweise die Nagezähne der Nagetiere oder die Stoßzähne der Elefanten, des Narwals, des Walrosses und anderer Arten.
- Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbaren Eizahn, mit dem sie die Eischale durchbohren.
- Das Gebiss der Beutelsäuger (Metatheria) unterscheidet sich in einigen Aspekten vom dem der Höheren Säugetiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.
- Die frühen Höheren Säugetiere (Eutheria) besaßen eine Zahnformel von 3/3-1/1-4/4-3/3, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel dem Wildschwein, in den meisten Fällen ist es durch eine spezialisierte Ernährung zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesenfaultier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) geworden sind, und deren Anzahl bei manchen Delfinarten bei 260 Zähnen liegen kann.

Gehörknöchelchen und Kiefergelenk

Delfinarten Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Diese befinden sich im Mittelohr, sie nehmen die Schwingungen des Trommellfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter. Der Steigbügel ist bereits zu Beginn der Evolution der Landwirbeltiere zu finden. Er ist das einzige Ohrknöchelchen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln und wird hier als Columella bezeichnet. Bei den Fischen ist es, als sogenanntes Hyomandibulare, noch Bestandteil des Unterkiefers. Das Unterkiefer (Mandibula) besteht bei Säugetieren aus einem einzigen Knochen, dem Dentale. Bei den Vorfahren der Säugetiere und auch heute noch bei den Reptilien besteht es aus mehreren Knochen, Hammer und der Amboss entstanden aus zwei solchen im Kiefer der Reptilien vorhandenen Knochen (dem 'Articulare' und dem 'Quadratum'). Bei den anderen Wirbeltieren bilden diese beiden Knochen noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird.

Weitere Merkmale


- Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung.
- Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
- Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen entwickelt. Er erlaubt das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme.
- Das Gehirn ist gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
- Der Aufbau des Schädel ist synapsid, das heißt ursprünglich war ein einziges Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden. Später wurde dieses geschlossen und ist nur noch durch das Vorhandensein des Jochbogens erkennbar.
- Die Roten Blutkörperchen der Säugetiere haben keinen Zellkern und keine Organellen.
- Säugetiere haben, zusammen mit den Vögeln, einen doppelten Blutkreislauf. Das Herz ist in vier Kammern unterteilt, die beiden Herzhälften sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt.

Vielfalt im Körperbau

Herz Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst, am spezialisiertesten die Wale, Deren Körperbau weist Ähnlichkeiten mit den Fischen auf, die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einer Fluke umgebildet. Bei anderen Taxa wie Robben und Seekühe geschah die Anpassung an das Wasser in weniger vollständiger Weise. Die Fledertiere sind neben den Vögeln und den ausgestorbenen Flugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die die Flughaut spannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinander Gleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen, dazu zählen die Riesengleiter, die Gleit- und Dornschwanzhörnchen aus der Gruppe der Nagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (die Gleit-, Ring- und Zwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst, diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise, diese sind oft durch greiffähige Pfoten mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oder Hufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf, darunter zahlreiche Nagetiere und Insektenfresser. Auch hinsichtlich der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die Schweinsnasenfledermaus und die Etruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der Blauwal hingegen ist vermutlich das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.

Verbreitung und Lebensräume

Blauwal Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben im australisch-ozeanischen Raum sowie in Nord-, Mittel- und Südamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich Fledertiere und Echte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna, so waren auf vielen Inseln (darunter Neuseeland) Fledertiere die einzigen Säuger. Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten und Regenwäldern, im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere der Antarktis.

Lebensweise

Lebensweise

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbaus und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch hinsichtlich des Sozialverhaltens gibt es beträchtliche Unterschiede, neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es auch welche, die in Gruppen von manchmal tausenden Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen.

Sinneswahrnehmung

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete. Pheromon Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die Echoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den Zahnwalen und den Fledermäuse ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen. Auch der Tastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an Mechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen der Primaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem Sternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der Kloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“). Die Bedeutung des Gesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die Katzen und die Primaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.

Ernährung

Primaten Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energiebedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Daraus folgt, dass sie relativ viel fressen müssen, einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Hinsichtlich der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich Pflanzenfresser (Herbivoren), Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägte Allesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei Wiederkäuern oder Kängurus) oder die Caecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und Hasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel Koalas oder Faultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.

Fortpflanzung

Paarungsverhalten

Faultiere Die meisten Säugetierarten sind entweder polygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder promiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da die Trage- und Säugezeit für die Weibchen zeit- und energieintensiv ist, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als Weibchen. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem relativ wenige Männchen sich mit vielen Weibchen fortpflanzen und viele Männchen leer ausgehen. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen Geschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des Selektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance. Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten in monogamen Beziehung, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen. Die Polyandrie (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchen Krallenaffen. Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs. Krallenaffen Lebensweise hervor]] Erwähnt seien noch manche Arten der Sandgräber, einer in Afrika lebenden Nagetiergruppe, wie der Nackt- oder der Graumull. Diese pflegen eine eusoziale Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Gebärweisen

Hinsichtlich der Gebärweise gibt es zwischen den drei Unterklassen der Säugetiere die augenfälligsten Unterschiede.

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand neugeborenen Beuteltieren vergleichbar.

Beutelsäuger

Dotter Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine Plazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Koalas oder Nasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss. Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger. Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.

Höhere Säugetiere

Rüsselbeutler Die Höheren Säugetieren oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutschen Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wieder, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta. Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes. Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während Nestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die Trächtigkeitsdauer bei manchen Hamsterarten nur 16 Tage, während sie bei Afrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate betragen kann.

Das Säugen

Afrikanischen Elefanten Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in