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Loricifera

Loricifera

Als Korsetttierchen (Loricifera) bezeichnet man einen Tierstamm, der heute meist den Häutungstieren (Ecdysozoa) zugerechnet wird. Der wissenschaftliche Name des Taxons leitet sich von dem Lateinischen lorica („Panzer, Korsett“) und ferre („tragen“) ab, kann also mit „Korsettträger“ übersetzt werden. Ihre nächsten Verwandten sind wahrscheinlich die Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Priapswürmer (Priapulida). Da sich die winzigen Tiere mit extremer Zähigkeit an Sandkörner oder andere Partikel heften, auf denen sie leben, können sie bis heute nur durch Eintauchen in Süßwasser isoliert werden. Der osmotische Schock bewirkt zwar eine Abtrennung vom Substrat, tötet die Tiere allerdings auch ab, so dass mit Ausnahme einer einzigen Larve bisher kein Tier lebend untersucht werden konnte. Über Physiologie, Ernährung, Fortbewegung, Verhalten oder Entwicklung der Tiere ist daher praktisch nichts bekannt. Auch molekulargenetische Daten liegen bisher noch nicht vor, zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurde zum Beispiel noch kein einziges Gen sequenziert. Durch die benannten Umstände und wegen der relativ geringen Populationsdichten wurden die Korsetttierchen, obwohl schon seit den 1970er Jahren von der französischen Atlantikküste her bekannt, erst 1983 wissenschaftlich beschrieben; die erste Art erhielt den Namen Nanaloricus mysticus. Seitdem sind sie kontinuierlich weiter erforscht worden, zudem wurden zwei weitere Gattungen entdeckt. Es gibt weltweit aber nur wenige Biologen, die sich auf diese Tiergruppe spezialisiert haben.

Aufbau

Mit einer Größe von nur 100 bis knapp 500 Mikrometern ähneln die spiegelsymmetrisch gebauten Korsetttierchen eher den Einzellern, sie besitzen aber bis zu 10.000 Zellen. Ihr Körper lässt sich einteilen in einen stachelbewehrten Kopf, der fachsprachlich Introvert genannt wird, einen kurzen Hals, ein Brustteil, das als Thorax bezeichnet wird und einen Rumpf, der von einem Panzer aus zum Mundende spitz zulaufenden Platten, der namensgebenden Lorica, umgeben ist. In ihn können Kopf, Hals und ein Teil des Thorax sich ineinanderschiebend eingezogen werden. Auf dem Kopf sitzt der vorstreckbare, spitz zulaufende Mundkegel, dahinter folgen bis zu 400 Scaliden genannte Stacheln, die mit eigener Muskulatur ausgestattet sind und wahrscheinlich der Sinneswahrnehmung und der Fortbewegung dienen. Sie sind meist in neun Ringen angeordnet, von denen der erste mit den Clavoscaliden nach vorne, die anderen acht mit den Spinoscaliden aber nach hinten gerichtet sind und erinnern etwas an das Gestänge eines Regenschirms.

Körperwand und Muskulatur

Die Körperwandung besteht aus einer einlagigen Zellschicht, der Epidermis und einer darüberliegenden zellenlosen Außenhaut, der Cuticula, die ihrerseits aus drei Schichten besteht, die man als Epicuticula, Intracuticula und Procuticula bezeichnet. Die Epicuticula ist an den meisten Stellen verhärtet (sclerotisiert) und bildet dadurch je nach Art entweder sechs oder zweiundzwanzig in Längsrichtung orientierte Platten, die sich als Korsett um den Rumpf legen; zwischen den Platten ist die Epicuticula dagegen sehr flexibel und wirkt dort funktionell als Scharnier. Auf den Loricaplatten befinden sich meist allerlei Poren und Leisten, zum Mundende hin laufen sie bei manchen Arten in nach vorn gerichtete Dornen aus. Die Muskulatur ist quergestreift und besteht ausschließlich aus einzelnen Fasern, die in Längsrichtung (longitudinal), von der Bauch- zur Rückenseite (dorsoventral) oder diagonal orientiert sein können, daneben kommen auch Ringfasern vor; kontinuierliche Muskelschichten existieren dagegen nicht. Um Kopf und Hals in die Lorica einzuziehen, nutzen die Tiere zwei Gruppen von speziellen Introvert-Retraktor-Muskeln, das Ausstrecken geschieht dagegen durch hydrostatischen Druck.

Verdauungs-, Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane

Spezielle Atmungs- oder Kreislauforgane sind bei den Korsetttierchen wegen der geringen Größe der Tiere nicht notwendig und auch nicht vorhanden. Der Verdauungstrakt beginnt mit dem an der Spitze des Mundkegels sitzenden Mund, auf den ein Buccalkanal folgt, der aus einer flexiblen Röhre besteht und in den die Speicheldrüsen münden. Der sich daran anschließende Schlund wird von Epithelmuskelzellen gebildet. Sein Innenraum oder Lumen hat einen dreistrahligen Querschnitt und ermöglicht damit effizientes Saugen. Durch einen kurzen "Zwölffingerdarm" oder Ösophagus verbunden, folgt der von zahlreichen Ein- und Ausstülpungen, den Microvilli, durchsetzte Mitteldarm, in dem wahrscheinlich die Nährstoffaufnahme erfolgt; Abfallstoffe werden durch einen kurzen Enddarm zum abschließend (terminal) am hinteren Körperende gelegenen After geleitet. Die paarig angelegten Keimdrüsen sind sackartig mit den Ausscheidungsorganen, den Protonephridien, die aus einfach begeißelten Zellen, den Solenocyten bestehen, zusammengefasst und wie bei den Priapswürmern durch einen gemeinsamen Urogenitaltrakt, der neben oder im After mündet, mit der Außenwelt verbunden.

Nervensystem

Das Nervensystem der Korsetttierchen besteht aus einem relativ großen, im Introvert gelegenen Gehirn, von dem Nerven in die Scaliden ausgehen. Ein Ring aus zehn Ganglien ist der Ansatzpunkt für insgesamt zehn Nervenfasern, die in Längsrichtung nach hinten laufen; zwei davon, die in der Mitte der Bauchseite gelegen sind, sind bedeutend größer als die anderen und weisen in regelmäßigen Abständen ebenfalls Ganglien auf. Sie versorgen den Brustteil und vermutlich auch den Rumpf mit Nerven. Am Hinterende der Tiere befinden sich manchmal auf der rückwärtigen Seite rosettenartig angeordnete Sinnesborsten.

Verbreitung und Lebensraum

Korsetttierchen leben als Teil der Sandlückenfauna im Meer, finden sich also angeheftet an kleine Sandkörner oder andere Partikel im Schlick und Schlamm des Meeresbodens. Sie wurden bisher meist etwa 350 bis 400 Meter unter der Wasseroberfläche gefunden, lassen sich aber auch in der Tiefsee nachweisen; eine Art ist aus mehr als 8000 Metern Tiefe bekannt. Die späte Entdeckung und schwierige Erforschung der Korsetttierchen ist vermutlich nicht auf ihre Seltenheit zurückzuführen: heute geht man davon aus, dass sie eine der dominanten Gruppen der Meiofauna darstellen. Die Larven mancher Arten leben im Meeresplankton. Die Tiere sind vermutlich weltweit verbreitet. Funde wurden von der dänischen Küste, von der Bretagne, den Azoren, aus dem Nordatlantik vor Florida und North Carolina, dem arktischen Eismeer und dem Korallenmeer des Südpazifiks gemeldet.

Lebensweise

Über die Lebensweise der Korsetttierchen liegen praktisch keine Erkenntnisse vor. Aus der Struktur des Mundkegels und dem Aufbau des Schlunds als Saugschlund wird manchmal geschlossen, dass die Tiere räuberisch oder als Ectoparasiten leben und die nährstoffreiche Körperflüssigkeit aus ihren Opfern saugen. Es ist ein Fund bekannt, bei dem ein Tier angeheftet an einem benthischen Ruderfußkrebs gefunden wurde, weitere Funde sind bisher nicht belegt. Auch eine Ernährung von Bakterien kann nicht ausgeschlossen werden.

Fortpflanzung und Entwicklung

Männliche und weibliche Keimdrüsen finden sich immer getrennt auf verschiedenen Individuen. Während sich bei manchen Arten die Geschlechter an der Struktur der vordersten Stachelreihe voneinander unterscheiden lassen, ist dies bei anderen nicht möglich. Die Bedeutung des Unterschieds in den Clavoscaliden ist unklar, hängt aber vielleicht mit dem Einsatz dieser Strukturen bei der Partnersuche zusammen. In den weiblichen Keimdrüsen, den Ovarien, entwickelt sich immer nur ein einziges, sehr großes Ei. Da bei den Weibchen einer Art Samenspeicher gefunden wurden, nimmt man an, dass die Befruchtung intern stattfindet, über die weitere embryonale Entwicklung ist aber nichts bekannt. Korsetttierchen durchleben ein Larvenstadium, dass als Higginssche Larve bezeichnet wird. Dieses weist am Hinterende große, blattförmige "Zehen" auf, die entweder zusammen mit zwei bis drei auf der Bauchseite befindlichen Stacheln als Paddel zur Fortbewegung im Plankton eingesetzt werden, oder aber Klebedrüsen tragen, mit denen sich die Tiere am Sediment anheften. Auch die Larven besitzen bereits ein Introvert, der Mundkegel ist aber noch nicht wie bei den erwachsenen Tieren mit starren Stiletten bewehrt. Das Erwachsenenstadium wird nach mehreren Häutungen über eine Metamorphose erreicht, der manchmal die Bildung einer widerstandsfähigen Cyste vorausgeht. Bei manchen Larven findet man das Phänomen der Neotenie, sie werden also noch im Larvenzustand geschlechtsreif und pflanzen sich parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang, fort. Dazu bilden sie eine Cyste, in der sie sich häuten. Im Eierstock entwickeln sich nun mehrere Eier, aus denen vier bis zwölf Tochterlarven entstehen, die sich gestaltlich nicht von der auf sexuellem Wege entstandenen Larve unterscheiden lassen. Diese stirbt nun ab, worauf die Tochter-Larven aus der gehäuteten Hülle des Tieres freigesetzt werden. Sie sind ihrerseits zur eingeschlechtlichen Fortpflanzung in der Lage, weswegen man auch von einem parthenogenetischen Lebenszyklus spricht.

Stammesgeschichte

Bisher können den Korsetttierchen keine eindeutigen Fossilfunde zugeordnet werden. Vergleiche mit modernen Taxa sehen ihre nächsten Verwandten recht eindeutig in den Hakenrüsslern (Kinorhyncha) und Priapswürmern (Priapulida), mit denen sie das Taxon Scalidophora bilden. Die drei Gruppen teilen zahlreiche Merkmale, so die mit Chitin verstärkte Außenhaut, die darauf befindlichen chitinhaltigen Borsten oder Stacheln, der Sinneswahrnehmung dienende Grübchen (Flosculi) sowie zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln. Welche der beiden Tierstämme die evolutionäre Schwestergruppe der Korsettierchen darstellt, ist hingegen weitaus stärker umstritten; alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind von Zoologen vorgeschlagen und begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Korsetttierchen und Priapswürmern spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den letzteren im Larvenstadium vorhanden ist, für eine enge Verwandtschaft von Korsetttierchen und Hakenrüsslern dagegen der ihnen gemeinsame ausstreck-, aber nicht ausstülpbare Mundkegel. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Priapswürmern mit den Korsetttierchen als Außengruppe, wird durch das bei den beiden ersteren Taxa vorkommende Schlundgewebe aus embryonalem Mesoderm begründet. Die These, dass die Korsetttierchen durch Pädomorphose, also durch Beibehaltung larvaler Merkmale im Erwachsenenstadium aus Priapswürmern entstanden sind, wurde erwogen, konnte sich bisher aber nicht durchsetzen. Seit dem Jahr 2004 sind aus Hunan in Südchina Embryo-Fossilien der Art Markuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis späten Kambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch eine kladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Durch die einmaligen Erhaltungsbedingungen in feinkörnigem Kalziumphosphat ist die Embryonalentwicklung von Markelia hunanesis recht gut bekannt, wodurch sich die ungewöhnliche Situation ergibt, dass man über die frühe Entwicklung dieser seit einer halben Milliarde Jahre ausgestorbenen Art mehr weiß als über diejenige ihrer modernen Verwandten. Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert - falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollte, wäre der Verlust der Segmentierung wohl ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal, eine Synapomorphie, der Priapswürmer und der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen. In die weitere Verwandtschaft der Korsetttierchen gehören Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), mit denen die Scalidophora das Taxon Cycloneuralia bilden. Allesamt werden sie in die Häutungstiere (Ecdysozoa) eingeordnet, zu denen auch die Panarthropoda mit den Gliederfüßern (Arthropoda) als wichtigster Gruppe gehören.

Systematik

Es gilt heute als unumstritten, dass Korsetttierchen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden, also im Sinne der Kladistik ein monophyletisches Taxon sind und somit alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahrens umfassen. Gemeinsame abgeleitete Merkmale der Gruppe, Synapomorphien, sind zum Beispiel die mit den Keimdrüsen sackartig zusammengefassten Protonephridien, die speziellen Spinoscaliden am Kopf, welche ihre eigene Muskulatur besitzen und die "Zehen" der Higgins-Larven. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts sind knapp einhundert Arten bekannt, von denen aber kaum mehr als zehn bisher wissenschaftlich beschrieben wurden. Man teilt sie in zwei Familien in einer Ordnung Nanoloricida ein:
- Die Pliciloricidae zeichnen sich durch zweiundzwanzig nur leicht verhärtete (sklerotisierte) Lorica-Platten aus, auf denen sich keine Dornen befinden. After und Geschlechtsöffnung liegen bei ihnen bauchseitig. Männchen und Weibchen der Pliciloricidae lassen sich äußerlich nicht unterscheiden; ihre Larven verfügen über Zehen mit Klebedrüsen. Bisher wurden zwei Gattungen beschrieben, Pliciloricus und Rugiloricus.
- Bei den Nanaloricidae besteht die stark verhärtete Lorica aus sechs Platten, von denen insgesamt fünfzehn hohle Dornen zur Vorderseite zeigen. Auch die rückseitige Lage von After und Geschlechtsöffnung, das unterschiedliche Aussehen von Männchen und Weibchen und die bei den Larven vorhandenen Paddelzehen setzen sie von den Pliciloricidae ab. Alle Nanaloricidae gehören zu einer Gattung Nanaloricus. Für die noch nicht beschriebenen Arten sollen möglicherweise zwei neue Familien festgelegt werden.

Literatur


- Brusca, R. C., Brusca, G. J., Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, S. 348 ISBN 0878930973
- Lorenzen S (1996): Loricifera, in Westheide W, Rieger R: Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
- Ruppert, E. E., Fox, R. s., Barnes, R. D., Invertebrate Zoology, A Functional Evolutinary Approach, 7th Ed., Brooks/Cole, 2004, S. 776 ISBN 0-03-025982-7

Wissenschaftliche Literatur


- Dong X-P., Donoguhe P. C. J., Cheng H., Liu J. B., Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China, Nature, 427, 2004, S. 237
- Higgins, R. P., Kristensen, R. M., Loricifera, in Higgins, R. P., Thiel, H. (Eds.): Introduction to the Study of Meiofauna, Smithsonian Institution Press, 1988, S. 319
- Kristensen, R. M., Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos, Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 21, 1983, S. 163
- Kristensen, R. M., Loricifera, in Harrison, F. W., Ruppert, E. E. (Eds.): Microscopic Anatomy of Invertebrates, Bd. 4, Aschelminthes, Wiley-Liss, 1991, S. 351
- Kristensen, R. M., An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa, Integrative and Comparative Biology, 42, 2002, S. 641

Weblinks


- [http://www.gwdg.de/~clembur/lorlitfr.htm Ausführliche Bibliografie zu den Korsetttierchen]
- [http://www.meiofauna-marina.com/contents/images/loricifera.jpg Bild eines Korsetttierchens] Kategorie:Wirbellose ja:胴甲動物

Wikipedia:Taxoboxen

ACHTUNG: Die Taxobox-Vorlage hat sich geändert! Bitte hilf mit, alte Taxoboxen durch diese neue zu ersetzen. Bitte keine Taxoboxen nach der alten Vorlage mehr anlegen! ---- Eine Taxobox ist in einem Artikel über ein Taxon (= eine systematisch erfasste und benannte Tier- oder Pflanzengruppe bzw. Tier- oder Pflanzenart) eine Tabelle mit Informationen zur systematischen Einordnung und Unterteilung. Taxoboxen sollten nur für rezente, nicht aber für ausgestorbene Arten angelegt werden. (Arten, die erst in historischer Zeit ausgestorben sind, bilden eine Ausnahme von dieser Regel). Wenn Du mehr über die Gestaltung eines Tier- oder Pflanzenartikels wissen möchtest, solltest Du auch Wikipedia:WikiProjekt Lebewesen und Wikipedia:Leitlinien Biologie lesen. Eine Möglichkeit, Taxoboxen zu erzeugen, ist der [http://vs.aka-online.de/taxoboxomat/ Taxoboxomat].

Übergeordnete Taxa

Es sollen stets die fünf übergeordneten Taxa genannt werden. Bei einer Art könnten dies also die Gattung, die Tribus, die Unterfamilie, die Familie und die Überfamilie sein. Wenn eines dieser Taxa fehlt, rückt statt dessen ein anderes nach. Wenn also zum Beispiel die Tribus fehlt, wird zusätzlich noch die Unterordnung genannt.

Untergeordnete Taxa

Untergeordnete Taxa können, müssen aber nicht in der Taxobox stehen. Wenn sie genannt werden, müssen alle untergeordneten Taxa erwähnt sein und nicht bloß eine Auswahl. Sind es mehr als zehn untergeordnete Taxa, werden sie nicht in der Taxobox, sondern nur im Fließtext genannt. Allgemein ersetzt die Aufführung in der Taxobox nicht die Erwähnung im Fließtext.

Schreibweise der Taxa

Wissenschaftliche Taxonnamen werden nur für Gattung und Art kursiv dargestellt. Der Name einer Gattung wird immer großgeschrieben, der Artname besteht immer aus zwei Bestandteilen: Dem Gattungsnamen, der auch durch (großgeschriebene) Initiale abgekürzt werden kann und dem Artepithet, das immer kleingeschrieben wird.

Wissenschaftlicher Name

Jede Taxobox hat einen Abschnitt "Wissenschaftlicher Name". Hier wird neben dem gültigen Namen der Autor (Erstbeschreiber) und das Jahr der Erstbeschreibung angegeben. Bei Pflanzen, Pilzen und Algen entfällt das Jahr der Erstbeschreibung. Nähere Informationen hierzu findet man in den Leitlinien Biologie.

Keine Kommentare in der Taxobox

Alle Unklarheiten die Einordnung und Unterteilung betreffend sollen im Text stehen. Die Taxobox soll von Kommentaren freibleiben. Sie soll auch keine Synonyme, Basionyme und andere alternative Schreibweisen des wissenschaftlichen Namens enthalten.

Bild

Steht ein Bild zur Verfügung, wird es in die Taxobox integriert. In einer Taxobox steht nur ein Bild. Weitere Bilder können außerhalb der Taxobox in den Artikel eingebracht werden. Unter dem Bild wird die Art mit eventuellen Besonderheiten (Weibchen, Winterfell, weiße Morphe etc.) genannt.

Weitere Informationen in der Taxobox

In der Taxobox unterbleiben alle Angaben, die nicht die Systematik betreffen. Angaben zu Größe, Gewicht, Verbreitung, Lebensweise, Bedrohungs- und Schutzstatus, Blütezeit etc. gehören in den Text und nicht in die Taxobox.

Schablone für Copy and Paste

Bitte ersetze alle in Großbuchstaben geschriebenen Wörter durch die Entsprechungen. Noch einfacher ist es, wenn Du die Tabelle aus einem Artikel rauskopierst, in der sie bereits halbwegs ähnlich vorhanden ist.

Taxon-Kategorien im MediaWiki-Namensraum

Dies ist eine Auflistung aller im MediaWiki-Namensraum angelegten Elemente zu den Taxoboxen sowie ihrer Entsprechungen. Diese Kürzel sollen in den Taxoboxen statt des Platzhalters "EINHEIT" eingesetzt werden. Für die Kategorien „Klassifikation“, „Domäne“ sowie „Stammgruppe“ gibt es noch kein besonderes Element, hierfür wird bisher einfach Klassifikation, Domäne bzw. Stammgruppe in die Taxobox eingesetzt.

Beispielhaftes Aussehen einer Taxobox

Beispiel für eine Pflanzenart


Beispiel für eine Tierfamilie


Beispiel für einen Speisepilz


Siehe auch: Portal:Lebewesen/Artikel ohne Taxobox, Portal:Lebewesen/Artikel mit alter Taxobox Taxoboxen Taxoboxen Kategorie:WikiProjekt Lebewesen

Stamm (Biologie)

1. Der Stamm (Phylum) ist eine hierarchische Stufe in der biologischen Systematik, und zwar in der Zoologie und in der Bakteriologie. Er wird manchmal weiter aufgeteilt in Unterstämme (Subphyla Einzahl:Subphylum). Mehrere Stämme werden in manchen Fällen zu einem Überstamm (Superphylum) (einer Stammgruppe) zusammengefasst. Der Stamm steht als Taxon zwischen Reich und Klasse.
- In einigen Systematiken wird das Tierreich zunächst in Abteilungen eingeteilt, die dann in Stämme unterteilt werden. So werden teilweise die Bilateria als Abteilung bezeichnet.
- In der Botanik und Mykologie entspricht dem Stamm (Phylum) dagegen die Abteilung (Divisio).
- In der Bakteriologie wird die Bezeichnung "Stamm" auch für einen Klon benutzt. Siehe auch: Systematik des Tierreiches 2. In der Botanik bezeichnet man als Stamm auch den verholzten Sprossteil eines Baumes. Siehe auch: Spross (Pflanze) Kategorie:Taxonomie ms:Filum th:ไฟลัม

Häutungstiere

Die Häutungstiere (Ecdysozoa) sind ein Überstamm der Urmünder (Protostomia), von A. M. Aguinaldo et al. 1997 primär aufgrund der Sequenzanalyse von 18S-rRNA vorgeschlagen. Der Name ist aus den griechischen Wörtern ecdysis (Häutung) und zoon (Tier) zusammengesetzt. Zu den Häutungstieren zählen folgende Tierstämme:
- Pararthropoda
  - Gliederfüßer (Arthropoda)
  - Bärtierchen (Tardigrada)
  - Stummelfüßer (Onychophora)
- Cycloneuralia
  - Fadenwürmer (Nematoda)
  - Saitenwürmer (Nematomorpha)
  - Hakenrüssler (Kinorhyncha)
  - Priapswürmer (Priapulida)
  - Korsetttierchen (Loricifera) Das Ecdysozoa-Konzept steht in Widerspruch zum älteren Articulaten-Konzept. Im Articulaten-Konzept werden die Pararthropoda mit den Ringelwürmern zusammengefasst, während nach neuer Systematik die Ringelwürmer nicht zu den Häutungstieren, sondern zu den Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) gezählt werden. Neben den Sequenzierungsdaten zur rRNA (und anderen Nucleinsäuren) sprechen auch einige gemeinsame morphologische Merkmale für eine Verwandtschaftsgruppe Häutungstiere.
- Cuticula aus organischem Material aufgebaut
- Häutung (Ecdysis), ausgelöst durch Hormone
- dreilagige Cuticula Weitere Merkmale, die bei vielen Häutungstieren auftreten:
- innere Befruchtung bei vielen Arten
- Fehlen von Cilien, die zur Bewegung dienen
- getrennte Geschlechter (Weibchen und Männchen), wenngleich einige Gruppen parthenogenetisch sind und die Männchen im Verlauf der Evolution eingebüßt haben können. Das Ecdysozoa-Konzept löst einige morphologische Probleme, so das Vorkommen eines dreiseitig symmetrischen muskulären Saug-Pharynx bei Bärtierchen (deren Bauplan sehr weitgehend mit dem der Gliederfüßer übereinstimmt) und Fadenwürmern. Die Bauchhärlinge (Gastrotricha) werden oft als Schwestergruppe der Häutungstiere angesehen.

Literatur


- A. M. A. Aguinaldo, J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake: Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387, 1997, S. 489-493

Weblinks


- http://www.bio2.rwth-aachen.de/teaching/ws02/BO02_11.htm
- http://www.bio2.rwth-aachen.de/teaching/ws02/BO02_13.htm
- http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa.html
- http://www.palaeos.com/Kingdoms/Animalia/Ecdysozoa.html
- http://chuma.cas.usf.edu/~garey/articulata.html
- http://chuma.cas.usf.edu/~garey/essential.html Kategorie:Wirbellose

Taxon

Als Taxon (Plural Taxa) bezeichnet man in der Biologie eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen. Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie, die sich wiederum auf die Ergebnisse der biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu unterschiedlichen taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen bei der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen Gründen erhalten diese bis heute an die lateinische oder griechische Sprache angelehnte Namen. Der Name Taxon selbst leitet sich aus dem Griechischen τάσσειν (tassein) für „ordnen“ ab.

Formtaxa

Grundsätzlich lassen sich Formtaxa und echte Taxa unterscheiden. Erstere sind Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Systematik zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen beibehalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:
- die Wirbellosen (Invertebrata), die sich dadurch auszeichnen, dass sie keine Knochen besitzen. Zu dieser von Jean-Baptiste de Lamarck benannten Gruppe gehört der weitaus größte Teil aller Tierarten. Wirbellose Tiere sind jedoch wie Schwämme (Porifera), Insekten (Insecta) oder Seesterne (Asteroidea) nur sehr entfernt miteinander verwandt und bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
- die Flechten (Mycophycophyta), die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Lebewesen sind, sondern aus zwei fundamental verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie teils bis heute als eigenes Taxon mit dazugehörigen Untergruppierungen wie Gattungen und Arten geführt.
- die Fungi imperfecti (Deuteromycota), die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechtliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) oder Basidienpilzen (Basidiomycota).
- die Protisten (Protista), eine Gruppe von Lebewesen, die sich negativ als Gesamtheit aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota), die keine Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) oder Pflanzen (Plantae) sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller genannt, obwohl sich in dieser Gruppe auch zahlreiche mehrzellige Organismen finden, die wie beispielsweise die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Lebewesen unseres Planeten zählen. Bei fossilen Formen ist oft aufgrund der unvollständigen Erhaltung eine genaue Artbeschreibung im traditionellen Sinne nicht möglich. In einem solchen Fall stellt man bei der Erstbeschreibung stattdessen Parataxa auf: Das sind formelle Taxa, die nur anhand von Resten eines Organismus beschrieben werden, welche keine nähere Zuordnung zu einem bestimmten Taxon erlauben. Sie werden in der Paläobotanik und Paläozoologie mit eigenen Form- oder Organarten und -gattungen (Partialnamen) bezeichnet; diese Vorgehensweise bezeichnet man als Parataxonomie. Ein Beispiel sind die zahnförmigen Fossilien der Conodonten, die aufgrund ihrer weiten Verbreitung und ihres Formenreichtums sehr bedeutende Leitfossilien im Paläozoikum (Erdaltertum) sind, obwohl man die zugehörigen Tiere erst 1981 entdeckte. Während es heute weitgehend unumstritten ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Systematik ein gültiges Taxon ist, kann aus der Perspektive einer anderen lediglich eine formelle Gruppe sein.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Unstimmigkeiten, die lediglich aufgrund synonymer Benennungen entstehen. So können zum Beispiel zwei Biologen, die in unterschiedlichen Regionen derselben Art begegnen, dieser zunächst unterschiedliche Namen zuordnen oder es können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten als Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese Weise hat zum Beispiel der Feldhase (Lepus europaeus) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine andere Möglichkeit ist, dass aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Gruppierung doch wieder als echtes Taxon angesehen wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen gelten als ungültige Synonyme. Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name zugeordnet wird, kann ebenfalls auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n) Gruppe(n) muss ein neuer Name gefunden werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich zumindest in der Botanik eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen. Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen zu der Frage, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Lebewesen ein echtes Taxon bildet und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gelten zu Beginn des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft beide Systeme nebeneinander oder in Kombination verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht auf ein durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführtes Klassifikationssystem zurück. Danach werden nicht nur alle Lebewesen in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa gruppiert, sondern diesen Gruppen wird auch je eine Kategoriestufe zugeordnet. Die unterste Kategorie bildet die Art, die nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch das Kriterium der Interfertilität festgelegt ist, was bedeutet, dass Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame fruchtbare Nachkommen zeugen können. Diese Definition des Artbegriffs ist wie auch ihre Alternativen nicht unproblematisch, eine weitergehende Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Konvention durch einen zweiteiligen (binären) Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung und dem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, sonst aber durchaus mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowohl der groß geschriebene Gattungsname als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt. Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linnaeus neben der Gattung noch Ordnung, Klasse und Reich ein, später wurde dieses System um die zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich gelegenen Stamm (in der Zoologie) beziehungsweise die Abteilung (in der Botanik) erweitert. In neuester Zeit wurden noch weitere Rangstufen wie Domäne, Reihe, Kohorte, Legion oder Tribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch die Vorsätze Über- beziehungsweise Unter- feiner untergliedert werden. Bei manchen Taxa lässt sich schon durch den Namen feststellen, zu welcher Kategorie sie nach klassischer Auffassung gehören: So bezeichnet zum Beispiel die Endung -aceae in der Botanik eine Familie von Pflanzen, während eine Familie von Tieren in der Zoologie oft die Endung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind in der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Abgrenzung der Taxa erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er zum Beispiel die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin. Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin hat sich stattdessen die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Lebewesen in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte. Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson formulierte so genannte evolutionäre Systematik nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Definition von Taxa einfließen zu lassen, sondern auch weitere Kriterien zur Klassifikation heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.
- So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber, zu denen er Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt, obwohl das Kriterium der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte sehr wahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Entscheidend ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, sondern eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
- Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis (1988, 1996) fasst bewusst entgegen den (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnissen die beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern besitzen, eine andere Organisationsform haben als die Eukaryoten (Eucaryota), in deren Zellen sich ein solcher befindet. Der Strukturunterschied der mit der „Erfindung“ des Zellkerns einherging, wird damit als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.
- Ein weiteres Beispiel lässt sich an den beiden Gruppen der Vögel (Aves) und Reptilien (Reptilia) erkennen. Sie werden in der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, obwohl heute unumstritten ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile (Crocodylia), stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln verwandt ist als mit anderen Kriechtieren wie zum Beispiel den Schlangen (Serpentes). Die Abtrennung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Anatomie und Physiologie, die Vögel heute von den Reptilien trennen, sondern auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben (Pinnipedia), die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, sind ein vergleichbarer Fall. Ordnung (Biologie) Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Kriterium der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, sondern darüber hinaus auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten), ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Artenvielfalt einer Gruppe zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen werden. Daraus folgt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre weitere evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies zum Beispiel bei den Vögeln geschehen ist, die wie bereits erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe neben den Kriechtieren bilden. Umgekehrt werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird zum Beispiel die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) als absurd verworfen. Während heutige Anhänger der klassischen Systematik polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Vorfahren einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, sondern durch die trotz neu eingeführter Stufen wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien nahezu umumgänglich sind. Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Lebewesen weitaus schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Klassifikation insbesondere für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie zum Beispiel in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt jedoch heute die relative Willkürlichkeit bei der Abgrenzung der Taxa: So ist in einem gegebenen Fall ohne genaue Angaben des Taxonomen für Außenstehende oft nicht zu erkennen, welches Kriterium - Diversität, ökologischer Nischenwechsel oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft - gerade zur Abgrenzung des Taxons herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben daher in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley ironisch die Einführung eines eigenen Reiches „Psychozoa“ für den Menschen gefordert, das gleichrangig neben den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Menschen beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur Geltung zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Abgrenzung von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie, die sich auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Grundprinzip ist, dass nur natürliche Gruppen von Lebewesen benannt werden sollten. Als solche werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert, also Gruppen von Lebewesen, die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst nicht zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen, die Klassifikation soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird mitunter der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da andere Taxa nicht als gültig akzeptiert werden. Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Klassifikation des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie gelten der kladistischen Taxonomie mit Ausnahme der allerdings etwas anders definierten Art als biologisch bedeutungslos, weil in der Natur zwar mitunter eine vertikale, aber keine horizontale Ordnung der Taxa existiert: So ergibt es zwar Sinn, etwa davon zu sprechen, dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) sind, die wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage, dass den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Informationen nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer beibehalten - ohne die teilweise in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen. Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa) über, darunter versteht man zwei Taxa, die einst durch den Prozess der Artbildung (Speziation) aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Aufspaltung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht mehr existent gilt. Durch weitere Aufspaltungsprozesse (Kladogenese) können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun zahlreiche Arten umfassende Gruppen von Lebewesen entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder insbesondere bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren, von grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange Sicht zumindest für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht. Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:
- die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves), die als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.
- die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii), allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
- die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta), allerdings nur, wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst. Hornmoose Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse heute existierender Lebewesen ableiten lassen, ist ihre Stammart beziehungsweise die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, heute auch bei bester fossiler Überlieferung in nahezu keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch niemals Vorfahren beziehungsweise Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge, niemals aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa gelten kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm, einem Baumdiagramm, in dem sich jeder Ast idealerweise jeweils in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder modernen) Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stehen für die virtuellen, das heißt nie festgelegten Stammarten. Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Systematik ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie bereits erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, daneben ist durch die binäre Nomenklatur für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Informationen über seine Gattung enthält. Damit ist es erstens problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es heute Bestrebungen, die bisherige Nomenklatur zugunsten von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 fand dazu eine Konferenz in Paris statt, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Nomenklatur (International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)) begründet wurde, welche die in internationaler Zusammenarbeit erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Verfasser langfristig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben. Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem angesehen wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich. Wie bereits zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert angesehen werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie zunehmend durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen zumindest auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Nomenklatur durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen zumindest informell noch weiterverwendet.

Literatur


- W. Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag, 1950
- W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Univ. of Illinois Press, 1966
- L. Margulis, K. V. Schwartz, Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998
- E. Mayr, Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr, Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life, 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067427105-X
- E. Mayr, Two empires or three?, PNAS, 1998, 95, S. 9720
- K. de Queiroz, J. Gauthier, Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names, Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307
- G. G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, 1961
- C. Woese, Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world, PNAS, 1998, 95, S. 11043

Weblinks


- [http://www.nearctica.com/evolve/simptax.htm Einführung in die biologische Systematik mit Kurzübersicht der verschiedenen Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDivers_class.html Übersicht der beiden wichtigsten Taxonomie-Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi11/Speciation.html anspruchsvoller Essay über Artbildung, Phylogenie und Taxonomie] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/17/9720 Ausführliche Kritik Ernst Mayrs an kladistischer Taxonomie am Beispiel des Drei-Domänen-System der Lebewesen] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/19/11043 Ausführliche Antwort Carl Woeses, des Initiators des Drei-Domänen-Systems] (auf Englisch) Kategorie:Taxonomie ja:タクソン

Priapswürmer

Als Priapswürmer (Priapulida) bezeichnet man einen Stamm wurmförmiger Häutungstiere (Ecdysozoa) mit verdicktem rüsselartigen Kopf, die allesamt im oder auf dem Meeresboden leben. Ihre nächsten Verwandten sind vermutlich Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie in einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Sie sind wegen ihres an das männliche Geschlechtsorgan erinnernden Aussehens nach dem griechischen Gott der Manneskraft, Priapos, benannt, der gewöhnlich mit einem enormen Penis dargestellt wird. Sie wurden erstmals von Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae als Priapus humanus, übersetzt "Menschlicher Penis", erwähnt.

Aufbau

Priapswürmer haben einen meist plumpen, zylindrisch geformten Körper, dessen Länge zwischen 0,05 Zentimetern bei Tubiluchus corallicola und 39 Zentimetern bei Halicryptus higginsi liegt. Obwohl von kreisförmigem Querschnitt sind die inneren Organe zweiseitig symmetrisch angeordnet.

Äußere Form

Am Vorderende tragen die Tiere einen kurzen rüsselförmigen "Kopf", der auch als Proboscis oder Introvert bezeichnet wird. Dahinter befindet sich der oberflächlich in 30 bis 100 Ringe geteilte Rumpf, der jedoch intern nicht segmentiert ist. Er ist bedeckt von chitinhaltigen Dornen, den Scaliden, sowie von zahlreichen Grübchen und Papillen, die wohl allesamt als Sinnesrezeptoren dienen. Die Dornen werden darüberhinaus auch zur Fortbewegung eingesetzt. Besonders häufig treten sie, meist in Form dorniger Haken, auch auf dem Introvert auf, wo sie in mehreren Längsreihen angeordnet sind und wahrscheinlich auch zum Beutefang benutzt werden. Am Hinterende können sich ebenfalls Haken befinden; sie dienen wohl zur Fortbewegung. Einige Arten besitzen zudem entweder einen langen, einziehbaren Schwanz, der vermutlich zur Verankerung im Sediment dient, oder ein bis zwei büschelige Schwanzanhänge. Letztere kommen besonders bei Tieren vor, die in sauerstoffarmen Sedimenten leben; sie dienen daher wahrscheinlich eher dem Gasaustausch, daneben vielleicht auch der Regulation des Salzhaushalts oder der Wahrnehmung chemischer Substanzen.

Haut, Muskulatur und Pseudocoelom

Die Körperwand ist ein Hautmuskelschlauch, der aus einer chitinhaltigen nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer als Epidermis bezeichneten Innenhaut, sowie aus zwei Schichten quergestreifter Muskulatur besteht. Die Cuticula setzt sich zusammen aus einer außenliegenden kollagenhaltigen Epicuticula, einer aus Proteinen aufgebauten Exocuticula und einer chitinhaltigen Endocuticula und wird regelmäßig gehäutet. Die Epidermis besteht aus einer einlagigen Zellschicht; unter ihr befindet sich erst eine Schicht Ringmuskulatur, der eine weitere Schicht Längsmuskulatur folgt. Am Vorderende sitzen zusätzlich zwei Gruppen spezialisierter Längsmuskeln, die Introvert-Retraktor-Muskeln, die dem Wurm ermöglichen, das Introvert in den Rumpf einzuziehen und somit zu schützen. Zwischen der innersten Muskelschicht und dem Verdauungstrakt samt assozierter Muskeln befindet sich die Leibeshöhle. Sie wurde lange Zeit als echtes Coelom angesehen, also als flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von Epithelgewebe begrenzt wird, das während der Embryonalentwicklung aus Zellen des Mesoderm hervorgeht. Es ist aber nach neueren Erkenntnissen wohl nicht von einer eigenen Zellschicht umkleidet und stellt damit ein so genanntes Pseudocoelom dar; eine Ausnahme bilden lediglich die Keimdrüsen und vielleicht auch der Schlund, die anscheinend von einem echten Coelom umgeben sind. Das Pseudocoelom ist von einer Flüssigkeit gefüllt, in der neben amöboiden Fresszellen auch rosafarbene Blutzellen zirkulieren, die den sauerstoffbindenden Blutfarbstoff Hämerythrin enthalten und deshalb als Hämerythrocyten bezeichnet werden. Sie erlauben den Würmern vermutlich den Aufenthalt in ihrem teilweise sauerstofflosen (anoxischen) Lebensraum. Neben seiner Funktion in der Weiterleitung von Nährstoffen und Gasen durch den Körper dient das Pseudocoelom auch als hydrostatisches Stützskelett.

Verdauungs- und Ausscheidungsorgane

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Mund, an den sich ein muskulöser und von innen mit zahlreichen "Zähnchen" besetzter Schlund anschließt. Er kann ein- und ausgestülpt werden und wird in letzterem Zustand auch als Mundkegel bezeichnet - die Zähnchen kommen dann außen zu liegen. Hinter dem Schlund schließt sich manchmal eine weitere Höhlung an, das Polythyridium, das wohl als Muskelmagen der weiteren Zerkleinerung der Nahrung dient, die dann im mit zahlreichen Einstülpungen, den Microvilli, besetzten Mitteldarm aufgenommen wird. Nicht verwertbare Reststoffe gelangen in einen kurzen Enddarm, der im endständigen After endet. Der gesamte Verdauungstrakt ist von zwei Muskelschichten umgeben, innenliegender Ringmuskulatur und außenliegender Längsmuskulatur. Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe findet durch zwei paarig angelegte büschelige Organe statt, die als Protonephridien bezeichnet werden und im hinteren Rumpf links und rechts des Darmes an speziellen Bändern, den Mesenterien, aufgehängt sind. Sie bestehen aus feinen Röhrchen, an deren Ende mindestens zwei einfach bewimperte Zellen, die Solenocyten, sitzen. Zusammen mit dem von der zylindrischen Keimdrüse ausgehenden Ei- beziehungsweise Samenleiter münden sie in einem gemeinsamen Urogenitaltrakt, der durch kleine Öffnungen, die Nephridioporen, am Rumpfende mit der Außenwelt verbunden ist.

Nervensystem und Sinnesorgane

Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring, der am Vorderende des Kopfes um den Mund herum verläuft. Von ihm zieht ein einfacher, ungepaarter und ganglienloser Nervenstrang in der Mitte der Bauchseite nach hinten, von dem seinerseits in regelmäßigen Abständen Ringnerven abzweigen. Er selbst endet in einem Schwanzganglion. Der Sinneswahrnehmung dienen die zahllosen Grübchen (Flosculi), Noppen (Papillen) und Dornen (Scaliden), die hohl sind und jeweils eine einfach begeißelte Sinnesnervenzelle beherbergen.

Verbreitung und Lebensraum

Die größeren Priapswurm-Arten leben nur in den kalten zirkumpolaren Gewässern der Arktis und Antarktis, an den Küsten Nordamerikas östlich bis etwa auf die Höhe des US-Bundesstaats Massachusetts, westlich bis etwa Zentralkalifornien, sowie in Nord- und Ostsee; von Süden auch um das argentinische Patagonien herum. Die kleineren Arten, besonders aus der Familie Tubiluchidae, finden sich dagegen weltweit in marinen Gewässern, auch in den Tropen, speziell in der Karibik und vor den Küsten Mittelamerikas. Alle Tiere leben benthisch, also auf dem Meeresboden, wo sie sich derart in sauerstoffarme Sedimente eingraben, dass die Mundöffnung auf der Sedimentoberfläche liegt. Sie kommen von der Gezeitenzone bis in etwa 500 Meter Wassertiefe vor; manche Arten finden sich im Wattenmeer oder im brackigen Wasser vor Flussmündungen. Die kleineren Arten leben auch interstitial in den Lücken zwischen den feinen Körnern von Muschel- oder Korallensand. Eine besondere ökologische Nische hat die Art Halicryptus spinulosus gefunden, die in nahezu sauerstofffreien (anoxischen), sulfidgesättigten Sedimenten der Ostsee lebt und offensichtlich in der Lage ist, große Konzentrationen dieses Gifts zu tolerieren beziehungsweise innerhalb des eigenen Körpers abzubauen. Insbesondere die größeren Wurmarten sind heute in erster Linie auf arten- und damit konkurrenzarme Lebensräume spezialisiert und spielen ökologisch im Vergleich zu anderen Bewohnern des Meeresbodens nur noch eine untergeordnete Rolle.

Ernährung und Fortbewegung

Die größeren Arten leben allesamt räuberisch von wirbellosen Tieren mit weichem Körper wie Vielborstern (Polychaeta), aber auch anderen Priapswürmern. Ihrer Beute lauern sie im Sediment eingegraben auf, packen sie mit den dornigen Haken ihres Introverts und schieben sie als Ganzes durch permanentes Ein- und Ausstülpen des Mundkegels immer weiter in den Schlund, wo sie durch die feinen Zähnchen klein gehäckselt wird. Beim Ausstülpen des Mundkegels gelangen die Zähnchen nach außen und helfen so mit, die Beute sicher zu ergreifen. Die kleineren Arten ernähren sich dagegen eher von organischem Abfall und den darin enthaltenen Bakterien. Maccabeus filtert eventuell Nährstoffe aus dem Wasser, erzeugt dazu allerdings anscheinend keinen Atemwasserstrom wie andere Filtrierer. Ausgekleidete Wohnröhren, wie sie von anderen meereslebenden Würmern angelegt werden, sind bei den Priapswürmern unbekannt. Priapswürmer bewegen sich mit Hilfe ihres rüsseligen Introverts vorwärts und können sich, wenn auch bei den erwachsenen Tieren mit Schwierigkeiten, in weiche Sedimente eingraben, in dem sie dort abwechselnd ihre vordere und hintere Körperregion verankern. Zu Beginn eines Zyklus wird der Körper am Hinterende durch Entspannung der dortigen Ringmuskulatur verdickt und bildet dort auf diese Weise den so genannten Penetrationsanker. Die restliche Ringmuskular kontrahiert hingegen und verringert damit den Körperquerschnitt. Da die Flüssigkeit im Pseudocoel praktisch immer dasselbe Volumen einnimmt, stülpen sich bei entspannter Längsmuskulatur Introvert und Schlund nach vorne aus. Dadurch, dass nun durch eine vom Hinterende ausgehende wellenförmige Kontraktion der Ringmuskulatur immer mehr Flüssigkeit aus dem Rumpf in das Introvert gelangt, dehnt sich dieses erheblich aus und verankert nun seinerseits den Körper an der Vorderseite. Durch Kontraktion der Längsmuskulatur und der Introvert-Retraktormuskeln wird der Rest des Körpers nach vorne nachgezogen, so dass nach Aufbau eines neuen Penetrationsankers am Hinterende der Zyklus von vorne beginnen kann.

Fortpflanzung und Entwicklung

Priapswürmer sind getrenntgeschlechtliche Tiere, obwohl sich Männchen und Weibchen meist nicht unterscheiden lassen. In der Gattung Maccabeus sind keine Männchen bekannt, sie vermehrt sich daher wahrscheinlich parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang. Samen und die kleinen Eier mit relativ hohem Dottergehalt werden bei den größeren Arten meist im Spätwinter freigesetzt und extern befruchtet. Meist geben zuerst die Männchen, dann die Weibchen ihre Keimzellen ins Meerwasser ab. Bei den kleineren Arten kommt eventuell auch eine interne Befruchtung im Körper des Weibchens vor. Die Entwicklung der Tiere verläuft manchmal direkt, meist aber über ein ebenfalls bodenlebendes Larvenstadium. Der Rumpf der Larven ist von einem Korsett, der Lorica, aus zehn Cuticulaplatten bedeckt, von denen je eine bauch- und rückenseitig, drei auf jeder Seite und zwei kleinere am Vorderende liegen. Wie bei den erwachsenen Tieren ist auch bei den Larven das Vorderende als Introvert ausgebildet und in den Rumpf einstülpbar. Am Hinterende befinden sich spezielle "Zehen", die mit Klebedrüsen versehen sind und wahrscheinlich der Anheftung am Sediment dienen. Vor der Metamorphose, also der Umwandlung zum erwachsenen Tier, durchläuft die Larve zahlreiche Häutungen, bei denen auch die Lorica jeweils erneuert wird. Während der komplexen Entwicklungsphase, die womöglich bis zu zwei Jahre andauern kann, ernährt sie sich vermutlich detrivor, also von organischen Abfallstoffen. Am Ende dieser Zeit steht die Metamorphose selbst, bei der die Lorica verloren geht; Häutungen finden jedoch auch bei den erwachsenen Tieren weiterhin statt.

Stammesgeschichte

Vergleiche mit modernen Taxa sehen die nächsten Verwandten der Priapswürmer recht eindeutig in den Hakenrüsslern (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie das Taxon Scalidophora bilden. Die drei Gruppen teilen zahlreiche Merkmale, so die mit Chitin verstärkte Außenhaut, die darauf befindlichen chitinhaltigen Borsten oder Stacheln, der Sinneswahrnehmung dienende Grübchen (Flosculi) sowie zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln, die vorne am Gehirn ansetzen. Welche der beiden Tierstämme die evolutionäre Schwestergruppe darstellt, ist hingegen weitaus stärker umstritten; alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind von Zoologen vorgeschlagen und begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Priapswürmern und Korsetttierchen spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den ersteren im Larvenstadium vorhanden ist, für eine enge Verwandtschaft von Priapswürmern und Hakenrüsslern dagegen die Tatsache, dass das Schlundgewebe nicht aus Epithelmuskelzellen besteht, sondern sich von embryonalem Mesoderm ableitet. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Korsetttierchen mit den Priapswürmern als Außengruppe, wird durch den vorstreck-, aber nicht ausstülpbaren Mundkegel der beiden ersteren Taxa begründet. Seit dem Jahr 2004 sind aus Hunan in Südchina Embryo-Fossilien der Art Markuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis späten Kambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch eine kladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert - falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollte, wäre der Verlust der Segmentierung ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) sowohl der Priapswürmer als auch der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen. In die weitere Verwandtschaft der Priapswürmer gehören Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), mit denen die Scalidophora das Taxon Cycloneuralia bilden. Allesamt werden sie in die Häutungstiere (Ecdysozoa) eingeordnet, zu denen auch die Panarthropoda mit den Gliederfüßern (Arthropoda) als wichtigster Gruppe gerechnet werden.

Fossile Überlieferung

Anders als die meisten weichkörperigen Tieren sind die Priapswürmer auch fossil bekannt; bisher wurden mindestens elf Arten beschrieben, die sich formell auf sieben Gattungen aufteilen. Sie finden sich schon im kanadischen Burgess-Schiefer, der vor 530 Millionen Jahren in der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren Kambriums entstand, sind also schon von Anbeginn des modernen Äons, des Phanerozoikums, erhalten. Priapswürmer waren neben den Gliederfüßern (Arthropoda) die bedeutendste Wirbellosen-Gruppe des Kambriums und stellten bis zum Ordovizium die dominanten Raubwürmer des Meeresbodens. Erst mit dem Auftreten kieferbewehrter Vielborster (Polychaeta) aus den Reihen der Ringelwürmer (Annelida) verloren sie an ökologischer Bedeutung und verschwanden bis zum Silur weitgehend aus der fossilen Überlieferung, weswegen Priapswürmer auch schon als "basic failure", also als (evolutionärer) Fehlschlag gesehen wurden. Lediglich eine weitere fossile Gattung, Priapulites, konnte aus der späteren erdgeschichtlichen Epoche des Karbon beschrieben werden; sie lässt sich bereits in die moderne Familie Priapulidae einordnen. Die fossil erhaltenen Arten lebten wie ihre modernen Verwandten räuberisch als Bestandteil des Benthos, also des weichen schlammigen Meeresbodens. Die acht Zentimeter lange Art Ottoia prolifica, deren Häufigkeit schon im wissenschaftlichen Namen zum Ausdruck kommt, lauerte Hyolithiden (Hyolitha) auf, seltsamen, wurmartigen, heute ausgestorbenen Tieren des Paläozoikums, die manchmal zu den Weichtieren (Mollusca) gestellt werden, deren tatsächliche Verwandtschaftsverhältnisse und Lebensweise aber bis heute praktisch unbekannt sind. Reste von Artgenossen im Darm von Ottoia prolifica deuten darüberhinaus auf Kannibalismus hin. Neben Ottoia verfügten auch Arten der Gattungen Corynetis und Anningvermis aus dem Maotianshan-Schiefer Chinas bereits über Schlundzähnchen, sie wiesen zudem schon Schwanzanhänge auf. Stammesgeschichtlich bilden die fossilen Arten (mit Ausnahme von Priapulites) vermutlich die Schwestergruppe der modernen Arten, wie eine systematische Analyse ergab. Die Arten Corynetis brevis, Anningvermis multispinosus, Acosmia matiania, Paraselkirkia sinica und Xiaoheiquingella peculiaris wurden allerdings bisher nicht in diese mit einbezogen: Priapswürmer (Priapulida) |?--Anningvermis, Corynetis, Acosmia, Paraselkirkia, Xiaoheiquingella |--(Fossile Formen) | |--†Selkirkia | |--N. N. | |--N. N. | | |--†Ottoia | | |--N. N. | | |--† Scolecofurca | | |--† Louisella | | | |--†Paleoscolidea | |--†Cricocosmia | |--N. N. | |--†Palaeoscolex | |--†Maotianshania | |--(Moderne Formen + † Priapulites) Die als Paleoscolidea bezeichneten Gattungen wurden lange Zeit nicht zu den Priapswürmern gerechnet und mit verschiedenen anderen Tiergruppen alliiert; nach moderner Auffassung gibt es aber keinen Grund, sie von den anderen fossilen Formen systematisch besonders zu unterscheiden. Zwei traditionell zu den Priapswürmern gerechnete Gattungen, Ancalagon und Fieldia, gehören auf der anderen Seite wahrscheinlich nicht zu dieser Gruppe, sondern sind möglicherweise Vertreter der Stammlinie aller Scalidophora.

Priapswürmer als paleontologische Modellorganismen

Aufgrund ihrer vergleichsweisen Häufigkeit in kambrischen Sedimenten eignen sich die Priapswürmer gut dazu, makroevolutionäre Fragestellungen zu untersuchen. Eine wichtiges Problem in bezug auf die Evolutionsgeschichte der vielzelligen Tiere (Metazoa) betrifft zum Beispiel die Natur der so genannten Kambrischen Revolution. Dabei handelt es sich um eine nur wenige Millionen Jahre lange Zeitspanne im Kambrium, innerhalb derer erstmals zahlreiche moderne Taxa mit ihren morphologisch zum Teil erheblich verschiedenen Grundplänen fossil auftraten. Neben der Frage nach der Ursache dieser plötzlichen "Explosion" ist man heute auch daran interessiert, ob die morphologische Vielfalt innerhalb eines gegebenen Taxons damals größer war als in der Gegenwart. Hintergrund dieser Fragestellung ist die von einigen Paläontologen geäußerte Vermutung, dass das Kambrium in der Tierwelt eine Zeit des "Experimentierens" mit verschiedenen Körperbauplänen war, von denen sich in der Folge nur einige wenige durchsetzen konnten. Untersuchungen an fossilen Gliederfüßern stützen diese These bedingt, liefern allein jedoch nicht notwendigerweise ein repräsentatives Bild. Zu diesem Zweck wurden die erhaltenen Priapswurmfossilien phänetisch analysiert: Im Gegensatz zur kladistischen Analyse, die der Aufdeckung der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse dient und bei der Bildung höherer Taxa nur gemeinsame abgeleitete Merkmale heranziehen darf, werden dabei auch die "primitiven", also von einem gemeinsamen Vorfahren stammenden Charakteristika in die Untersuchung mit einbezogen; sie eignet sich daher besonders für quantitative Vergleiche der morphologischen Typenvielfalt zweier Gruppen. Das Ergebnis einer phänetischen Untersuchung ist die Positionierung aller Arten in einem mehrdimensionalen Raum, der fachsprachlich als "morphospace" bezeichnet wird. Jeder Art entspricht genau ein Punkt dieses Raumes; der Abstand zweier Punkte spiegelt den Grad der morphologischen Unterschiede zwischen den beiden zugehörigen Arten wieder. Durch Verbindung jedes Punktes mit seinem nächsten Nachbarn entsteht schließlich ein Netz, dass das Ausmaß struktureller Ähnlichkeit (nicht notwendigerweise aber stammesgeschichtliche Verwandtschaft) anzeigt. Die Untersuchungen ergaben, dass alle kambrischen Formen im "morphospace" eine nah beieinander liegende Gruppe, einen so genannten "Cluster" bilden. Die einzige aus dem Cluster heraus laufende Linie verbindet diesen mit der aus dem Karbon stammenden Gattung Priapulites, an welche die modernen Formen angebunden sind. Diese bilden jedoch keinen Cluster, sondern zwei sehr weit auseinander liegende Gruppen, die von den Arten der Familie Tubiluchidae einerseits und allen anderen modernen Formen andererseits gebildet werden. Letztere nehmen selbst ein relativ diffuses Gebiet ein, sind also ebenfalls nicht eng im "morphospace" konzentriert. Dieses Ergebnis wird heute wie folgt gedeutet:
- Die morphologische Vielfalt kambrischer Formen ist bedeutend kleiner als die heutige. Zumindest bei den Priapswürmern kann von einem postkambrischen Zusammenbruch des Formenreichtums keine Rede sein.
- Anders als vielfach angenommen, haben sich moderne Priapswürmer in ihrem Aufbau von ihren ausgestorbenen Vorfahren deutlich abgesetzt. Dies steht im Gegensatz zu Ergebnissen bei den Gliederfüßern (Arthropoda), bei denen sich die von ausgestorbenen und modernen Formen eingenommenen "morphospace"-Gebiete weitgehend überlappen. Priapswürmer haben daher noch nach dem Kambrium wesentliche morphologische Neuerungen hervorgebracht - was zumindest für dieses Taxon die These widerlegt, dass das Kambrium eine besondere Zeit der evolutionären "Experimente" war, nach der wesentliche Fortentwicklungen des "Bauplans" durch eine straff integrierte genetische Steuerung der embryologischen Entwicklung stark eingeschränkt waren.
- Die morphologischen Veränderungen hängen vielleicht mit der Verdrängung der Priapswürmer aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in die heutigen, ökologisch marginalen Gebiete zusammen. Diese These wird dadurch gestützt, dass die Arten der Familie Tubiluchidae, die im morphologischen Raum deutlich getrennt von den anderen modernen Formen zu liegen kommen, auch einen anderen, wesentlich lebensfreundlicheren Lebensraum besiedeln. Interessanterweise ergab eine Einbeziehung (moderner) Formen der Hakenrüssler und Korsetttierchen in die phänetische Analyse eine wesentlich engere morphologische Beziehung zu den ausgestorbenen Priapswürmern - ob dies auf eine wesentlich konservativere evolutionäre Entwicklung bei diesen beiden Tiergruppen hinweist, ist allerdings unklar.

Systematik

Man unterscheidet insgesamt achtzehn moderne Arten, die in vier Ordnungen innerhalb einer Klasse aufgeteilt werden.
- Die Priapulomorpha haben als einzige Ordnung Schwanzanhänge und teilen sich ihrerseits in zwei Familien auf, die großen Priapulidae, deren Männchen und Weibchen sich nicht voneinander unterscheiden lassen und die mittelgroßen Tubiluchidae, die Sexualdimorphismus, also ein unterschiedliches Aussehen der Geschlechter, zeigen. Anders als die anderen Priapswürmer leben letztere in sauerstoffreichen, warmen Flachgewässern gemäßigter und tropischer Zonen mit hoher Artenvielfalt. Die Priapulomorpha sind wahrscheinlich polyphyletisch, also eine künstliche Gruppe, die beiden Familien also vermutlich keine Schwestertaxa.
- Die Halicryptomorpha sind große räuberische Tiere ohne Schwanzanhänge. Es gibt nur eine Familie, Halicryptidae mit zwei Arten in der Gattung Halicryptus; Halicryptus higginsi ist der längste Priapswurm überhaupt.
- Die Meiopriapulomorpha sind ein monotypisches Taxon, enthalten also nur eine Art, Meiopriapulus fijensis in der Familie Meiopriapulidae. Die Tiere sind kleiner als zwei Millimeter und besitzen keine Zähnchen im Schlund; sie ernähren sich vermutlich detrivor, also von organischen Reststoffen, und sind lebendgebährend mit direkter Entwicklung der Larven.
- Die Seticoronaria schließlich, weniger als drei Millimeter groß, sind vermutlich Filtrierer, die Nährstoffe aus dem Wasser aufnehmen. Sie besitzen eine charakteristische Hakenreihe am Rumpfende und am Vorderende eine Tentakelkrone, die vermutlich auch der Sinneswahrnehmung dient. Es existiert eine Gattung Maccabeus mit zwei Arten in einer Familie Chaetostephanidae. Ein vorgeschlagenes Schema der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Ordnungen zueinander wird durch das folgende Diagramm wiedergegeben: Priapswürmer |--(Fossile Formen, † Ottoia unter anderem ) |--(Moderne Formen) |--N. N. | |--Priapulomorpha, Familie Tubiluchidae | |--Meiopriapulomorpha | |--N. N. |--Seticoronaria |--N. N. |--Halicryptomorpha |--Priapulomorpha, Familie Priapulidae (inkl. † Priapulites)

Literatur


- Brusca, R. C., Brusca, G. J., Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, S. 365 ISBN 0878930973
- Ruppert, E. E., Fox, R. s., Barnes, R. D., Invertebrate Zoology, A Functional Evolutinary Approach, 7th Ed., Brooks/Cole, 2004, S. 772 ISBN 0-03-025982-7

Wissenschaftliche Literatur


- Adrianov, A. V., Malakhov, V. V., Priapilida (Priapulida): Structure, development, phylogeny, and classification, KMR Scientific Press, 1996, S. 266
- Dong X-P., Donoguhe P. C. J., Cheng H., Liu J. B., Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China, Nature, 427, 2004, S. 237
- Huang, D.-Y., Vannier J., Chen, J.-Y., Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China), Lethaia, 37, 2004, S. 21
- Storch, V., Priapulida, in Harrison, F. W., Ruppert, E. E. (Eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates, Wiley-Liss, 1991, S. 333
- Wills, M. A., Cambrian and recent disparity: The picture from priapulids, Paleobiology, 24, 1998, S. 177

Weblinks


- [http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~dc61/research1.html Je ein Bild mit modernen und fossilen Priapswürmern] (am Ende der Webseite)
- [http://wwwuser.gwdg.de/~clembur/welcome.htm Priapuliden-Seite von C. Lemburg mit ausführlichen Informationen zum Taxon] Priapswurmer Priapswurmer

Gen

Gen, das Introns und Exons enthält, und im Hintergrund den zu einem Chromosom kondensierten DNA-Strang]] Ein Gen ist ein Abschnitt auf der Desoxyribonukleinsäure (DNA), der die Grundinformationen zur Herstellung einer RNA enthält. Das oft daraus entstehende Protein prägt durch seine Funktion ein oder mehrere Merkmal(e). Allgemein werden Gene daher auch als Erbanlage oder Erbfaktor bezeichnet, ein Träger von Erbinformation. Durch Reproduktion kann diese Information an die Nachkommen weitergegeben werden.

Aufbau

Auf molekularer Ebene besteht ein Gen aus zwei unterschiedlichen Komponenten: #Einem DNA-Abschnitt, von dem durch Transkription eine einzelsträngige RNA-Kopie hergestellt wird #alle zusätzlichen DNA-Abschnitte, die an der Regulation dieses Kopiervorgangs beteiligt sind. Gene kodieren nicht nur die mRNA, aus der dann die Proteine translatiert werden, sondern auch die rRNA und die tRNA sowie weitere RNAs, die andere Aufgaben in der Zelle haben, beispielsweise bei der Proteinbiosynthese oder der Genregulation. Ein Gen, welches für ein Protein kodiert, enthält eine Beschreibung der Aminosäure-Sequenz eines Proteins. Diese Beschreibung liegt in einer chemischen Sprache vor, nämlich im genetischen Code in Form der Nukleotid-Sequenz der Desoxyribonukleinsäure (im internationalen wissenschaftlichen Sprachgebrauch DNA abgekürzt, deutsch auch DNS). Die einzelnen 'Kettenglieder' (Nukleotide) der DNA stellen - in Dreiergruppen (Tripletts) zusammengefasst - die 'Buchstaben' des genetischen Codes dar. Der codierende Bereich, also alle Nukleotide, die direkt an der Beschreibung der Aminosäuresequenz beteiligt sind, wird als offener Leserahmen bezeichnet. Ein Nukleotid besteht aus einem Teil Phosphat, einem Teil Desoxiribose(Zucker) und einer Base. Eine Base ist entweder Adenin, Thymin, Guanin oder Cytosin. Die Erforschung des Aufbaus und der Funktion und Vererbung von Genen ist Gegenstand der Genetik. Die Erforschung der Gesamtheit aller Gene eines Organismus ist Sache der Genomik (engl. genomics). Demgegenüber bezeichnet man als Genom allerdings die Gesamtheit der DNA, also Gene plus nichtkodierende Bereiche. Die DNA, welche die Gene enthält, ist bei Lebewesen mit Zellkern (Eukaryonten) zu Chromosomen kondensiert (zusammengefasst). Gene können mutieren, sich also spontan oder durch Einwirkung von außen (beispielsweise durch Radioaktivität) verändern. Diese Veränderungen können an verschiedenen Stellen im Gen erfolgen. Demzufolge kann ein Gen nach einer Reihe von Mutationen in verschiedenen Zustandsformen vorliegen, die man Allele nennt. Eine DNA-Sequenz kann auch mehrere überlappende Gene enthalten. Durch Genduplikation verdoppelte Gene können sequenzidentisch, trotzdem aber unterschiedlich reguliert sein und damit zu unterschiedlichen Aminosäuresequenzen führen, wären also keine Allele. Allel In der Zeichnung wird der Aufbau eines typischen eukaryotischen Gens dargestellt. Es enthält (in diesem Fall) sechs Introns und sieben Exons. Vor der Transkriptionseinheit liegen regulatorische Elemente wie zum Beispiel Enhancer oder Promotor. Die prä-mRNA wird in einem Reifungsprozess Prozessierung zur mRNA modifiziert. Die mRNA enthält neben dem direkt proteincodierenden Offenen Leserahmen noch untranslatierte Bereiche, den 5' untranslatierten Bereich (5' UTR) und den 3' untranslatierten Bereich (3' UTR).

Geschichte

1854 begann Gregor Mendel, die Vererbung von Merkmalen bei Erbsen zu untersuchen. Er schlug als erster die Existenz von Faktoren vor, die von Eltern auf die Nachkommen übertragen werden. Bei seinen Kreuzungsversuchen beschrieb er, dass Merkmale voneinander unabhängig vererbt werden können, sowie dominante und rezessive Merkmale. Er entwickelte die Hypothese, dass es homo- und heterozygote Zustände geben kann und legte damit die Grundlage für die Unterscheidung zwischen Genotyp und Phänotyp. Der Name "Gen" wurde 1909 von dem Dänen Wilhelm Johannsen geprägt. Thomas Hunt Morgan begann 1910 mit Kreuzungsversuchen an Drosophila melanogaster. Er konnte als erster zeigen, dass Gene auf Chromosomen liegen und später, dass sie an bestimmten Stellen auf den Chromosomen liegen. 1928 wies Frederick Griffith in dem als "Griffiths Experiment" bekannt gewordenen Versuch zum ersten mal nach, dass Gene von Organismen auf andere übertragen werden können. Der von ihm nachgewiesene Vorgang war die Transformation. 1941 zeigten George Wells Beadle und Edward Lawrie Tatum, dass Mutationen in Genen für Defekte in Stoffwechselwegen verantwortlich sind, was zeigte, dass spezifische Gene spezifische Proteine kodieren. Diese Erkenntnisse führten zur "Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese". Oswald Avery, Collin Macleod und Maclyn McCarty zeigten 1944, dass die DNA die genetische Information enthält. 1953 wurde die Struktur der DNA von James D. Watson and Francis Crick, basierend auf den Arbeiten von Rosalind Franklin, entschlüsselt. 1969 gelang Jonathan Beckwith als erstem die Isolierung eines einzelnen Gens.

Genetische Variation und genetische Variabilität

Als genetische Variation bezeichnet man das Auftreten von genetischen Varianten (Allele, Gene oder Genotypen) bei individuellen Lebewesen. Sie entsteht durch Mutationen, aber auch durch Vorgänge bei der Meiose, durch die Erbanlagen der Großeltern unterschiedlich auf die Geschlechtszellen verteilt werden. Genetische Variabilität ist dagegen die Fähigkeit einer gesamten Population, Individuen mit unterschiedlichem Erbgut hervorzubringen. Hierbei spielen nicht nur genetische Vorgänge, sondern auch Mechanismen der Partnerwahl eine Rolle. Die genetische Variabilität spielt eine entscheidende Rolle für die Fähigkeit einer Population, unter veränderten Umweltbedingungen zu überleben und stellt einen wichtigen Faktor der Evolution dar.

Organisation von Genen

Bei allen Lebewesen codiert nur ein Teil der DNA für definierte Proteine. Die übrigen Teile der DNA sind für die Genregulation notwendig, beispielsweise für die Regulation des alternativen Splicings), oder bei höheren Lebewesen, für die Architektur der Chromosomen wichtig (beispielsweise im Heterochromatin). Bei eukaryotischen Genen wird zwischen Protein codierenden Exons und nicht codierenden Introns unterschieden. Im Allgemeinen haben Gene einen bestimmten Genort auf einem bestimmten Chromosom. Um diesen Genort zu finden, kann man eine Kartierung durchführen. Dabei nutzt man aus, dass es im Zuge der Meiose durch das Crossing over zu einer Rekombination der väterlichen und mütterlichen Chromosomen kommen kann. Auch sind durch Mutationen Wechsel auf ein ganz anderes Chromosom möglich. Daher kann man einander entsprechende Gene, so genannte Homologe, die beim Menschen auf einem bestimmten Chromosom liegen, bei Mäusen auf einem anderen Chromosom finden. Nicht selten stehen benachbarte Gene in funktionellem Zusammenhang. So sind etliche der Gene auf dem das Geschlecht bei Säugetieren bestimmenden Y-Chromosom für die Ausprägung der sekundären männlichen Geschlechtsmerkmale zuständig. Gene, deren Proteine ähnliche Funktion haben, können aber auch auf verschiedenen Chromosomen liegen.

Genaktivität und Regulation

Gene sind dann "aktiv", wenn ihre Information in RNA umgeschrieben wird, d.h. die Transkription stattfindet. Je nach Funktion des Gens entsteht also mRNA, tRNA oder rRNA. In der Folge kann also, muss aber nicht zwingend, bei mRNA aus dieser Aktivität auch ein Protein translatiert werden. Zellen regulieren die Aktivität einzelner Gene über eine Vielzahl von Kontrolmechanismen. Ein Weg ist die Steuerung über die Rate ihrer Transkription in RNA. Ein anderer Weg ist der Abbau der mRNA, bevor sie translatiert wird, beispielsweise über siRNA. Da dieser Stelle können auch Pseudogene in die Kontrolle der Aktivität über siRNA eingreifen. Kurzfristig erfolgt die Genregulation durch Bindung und Ablösung von Proteinen, so genannten Transkriptionsfaktoren, an spezifische Bereiche der DNA, die so genannten "regulatorischen Elemente". Langfristig wird dies über Methylierung oder das "Verpacken" von DNA-Abschnitten in Histonkomplexe erreicht. Auch die regulatorischen Elemente der DNA unterliegen der Variation. Der Einfluss von Änderungen in der Genregulation einschließlich der Steuerung des alternativen Splicings dürfte vergleichbar mit dem Einfluss von Mutationen proteincodierender Sequenzen sein. Mit klassischen genetischen Methoden - durch Analyse von Erbgängen und Phänotypen - sind diese Effekte in der Vererbung normalerweise nicht voneinander zu trennen. Lediglich die Molekularbiologie kann hier Hinweise geben. Siehe auch: Genexpression

Besondere Gene

RNA-Gene in Viren

Obwohl bei allen zellbasierten Lebensformen Gene als DNA-Abschnitte vorliegen, gibt es einige Viren, deren genetische Information in Form von RNA vorliegt. RNA-Viren befallen eine Zelle, die dann sofort mit der Produktion von Proteinen direkt nach Anleitung der RNA beginnt; eine Transkription von DNA nach RNA entfällt. Retroviren hingegen übersetzen ihre RNA bei der Infektion in DNA, und zwar unter Mitwirkung des Enzyms Reverse Transkriptase.

Pseudogene

Als Gen im engeren Sinne bezeichnet man in der Regel eine Nukleotid-Sequenz, die die Information für ein Protein enthält, das unmittelbar funktionsfähig ist. Pseudogene stellen dagegen Genkopien dar, die kein funktionelles Protein in voller Länge codieren. Oftmals sind diese durch Genduplikationen entstanden und/oder durch Mutationen, welche sich in der Folge ohne Selektion auch im Pseudogen akkumulieren (anhäufen), und ihre ursprüngliche Funktion verloren haben. Einige scheinen dennoch eine Rolle bei der Regulierung der Genaktivität zu spielen. Das menschliche Genom enthält etwa 20.000 Pseudogene.

Springende Gene

Sie werden auch als Retrotransposons bezeichnet und sind mobile Erbgutabschnitte, die sich innerhalb der DNA einer Zelle frei bewegen können. Aus ihrem angestammten Ort im Erbgut schneiden sie sich selbst aus und fügen sich an einer beliebig anderen Stelle wieder ein. Biologen um Fred Gage vom Salk Institute in La Jolla (USA) haben nachgewiesen, dass diese springenden Gene nicht nur wie bislang angenommen in den Zellen der Keimbahn vorkommen, sondern auch in Nerven-Vorläuferzellen aktiv sind.

Typische Genomgrößen und Genanzahl

Literatur


- Wolfram Henn: Warum Frauen nicht schwach, Schwarze nicht dumm und Behinderte nicht arm dran sind. Der Mythos von den guten Genen. (2004)
- Inge Kronberg: Welche Gene machen den Menschen zum Menschen? In: Biologie in unserer Zeit 34(4), S. 206 - 207 (2004),
- Jaroslav Krizenecky: Gregor Johann Mendel, 1822-1884; Texte und Quellen zu seinem Wirken und Leben. In: Lebensdarstellungen deutscher Naturforscher 11, Barth, Leipzig 1965
- Benjamin Lewin: (2002) Molekularbiologie der Gene. ISBN 3827413494
  - englisch: Genes. ISBN 0131439812

Siehe auch

Gentherapie, Homöobox, Erbkrankheit, Das egoistische Gen, Wilhelm Johannsen Kategorie:GenetikKategorie:Bioinformatik ja:遺伝子 ko:유전자 simple:Gene th:หน่วยพันธุกรรม

Gattung (Biologie)

Die Gattung ist eine hierarchische Stufe der biologischen Systematik. Eine Gattung enthält eine oder mehrere Arten. Ein Beispiel einer Gattung ist die Abies (Tanne). Alle Arten innerhalb einer Gattung haben immer einen zweiteiligen (binominalen) Namen, der neben der Gattungsbezeichnung noch ein Art-Epipheton enthält. Abies alba (die Weißtanne) ist eine Art in der Gattung Abies (Tanne). Diese durchgehend binominale Benennung geht auf Carl von Linné zurück, der sie in seinem Werk Systema Naturae einführte. Wenn eine Gattung nur eine Art enthält, nennt man die Gattung monotypisch. Gattungen selbst werden in Familien zusammengefasst.

Strukturierung einer Gattung

Wenn eine Gattung viele Arten enthält, die nach unterschiedlichen Kriterien geordnet werden können, stehen die folgenden hierarchischen Ränge zur Verfügung:
- Untergattung
- Sektion
- Untersektion
- Serie
- Unterserie Dabei ist es im Ermessen des Biologen, welcher der Ränge angemessen erscheint. Bedeutende Unterschiede werden in der Regel durch Untergattungen ausgedrückt; bei unscheinbaren Variationen wird eher die Sektion benutzt. Es gibt also keine Vorschrift, dass bestimmte Ränge bevorzugt zu benutzen sind. Allerdings wird die Untersektion (bzw. Unterserie) nur gebraucht, wenn auch die Sektion (bzw. Serie) benutzt wird. Kategorie:Taxonomie als:Gattung (Biologie) ms:Genus th:สกุล (ชีววิทยา)

Muskulatur

Die Muskulatur ist ein Organsystem, das alle Muskeln eines Tieres oder Menschens umfasst. Allerdings kann damit auch lediglich eine bestimmte Muskelgruppe gemeint sein, wenn man beispielsweise von Bein- oder Brustmuskulatur spricht. Der Muskel (lat. musculus "Mäuschen") ist ein mehrmals und in mehreren Formen vorkommendes kontraktiles Organ im tierischen Körper und hat eine eigene Gewebeart. Seine wichtigste Aufgabe ist es, innere und äußere Körperteile zu bewegen, damit sich das Tier oder der Mensch fortbewegen, seine Gestalt anpassen und viele seiner Körperfunktionen erhalten kann.

Aufbau und Funktionsweise

Wirksam wird der Muskel, indem er sich anspannen oder zusammenziehen (Kontraktion) und dabei Kraft ausüben kann. Eine Muskelkontraktion wird von elektrischen Impulsen (Aktionspotenzialen) ausgelöst, die vom Gehirn oder Rückenmark mumus ausgesandt und über die Nerven weitergeleitet worden sind. Nach dem Entspannen oder auch Erschlaffen (Relaxation) allerdings, wenn die anregenden elektrischen Impulse aufhören, verharrt der Muskel ohne Weiteres in seinem verkürzten Zustand, nicht im Stande, sich in seine Ursprungslage zurückzustrecken. Wieder ausgedehnt wird er entweder, indem ein sich kontrahierender Gegenspieler-Muskel die Kontraktionswirkung des Muskels aufhebt und so dabei auch ihn in den Ursprungszustand zieht, oder aber, indem die Zugkraft anderer elastischer Körpergewebe wie Bänder beziehungsweise Drücke von anderen Organen oder Flüssigkeiten wie Blut oder Darm-Inhalt ihn zurückstreckt. Jeder Muskel ist von einer elastischen Hülle aus Bindegewebe (Faszie) ummantelt, die mehrere Fleischfasern (auch Sekundärbündel) umschließt, welche wiederum mit Bindegewebe (Perimysium externum und Epimysium) umschlossen und zusammengehalten werden, das von Nerven und Blutgefäßen durchsetzt ist und sich an der Faszie befestigt. Jede Fleischfaser unterteilt sich in mehrere Faserbündel (auch Primärbündel), die zueinander verschiebbar gelagert sind, damit der Muskel biegsam und anschmiegend ist. Diese Faserbündel sind eine Vereinigung von bis zu zwölf Muskelfasern, die durch feines Bindegewebe mit Kapillargefäßen vereint sind. Bei der Muskelfaser handelt es sich um ein Syncytium, das heißt eine Zelle, die aus mehreren determinierten Vorläuferzellen (Myoblasten) entsteht und daher mehrere Kerne enthält. Die Muskelfaser kann eine beachtlichen Länge von bis zu mehr als 30 cm und ungefähr 0,1 Millimeter Dicke erreichen. Sie ist teilungsunfähig, was der Grund ist, warum bei einem Verlust der Faser kein Ersatz nachwachsen kann und bei Muskelzuwachs sich lediglich die Faser verdickt. Das heißt, von Geburt an ist die Obergrenze der Muskelfasern festgelegt. Neben den üblichen Bestandteilen einer tierischen Zelle machen hauptsächlich Myofibrillen, das sind feinste Fäserchen, zu etwa 80 % die Fasermasse aus. Die Membranhülle von Muskelfasern nennt man Sarkolemma.

Kontraktion

Die Kontraktion ist ein chemischer Vorgang, der durch einen Nervenimpuls ausgelöst wird. Dabei schieben sich die feinen Eiweißfasern (die Myofibrillen) ineinander, indem sie sich durch ihre kleinen Fortsätze mit flinken Ruderbewegungen aneinander vorbeischieben. (Mehr Details: siehe Muskelkontraktion.) Hört der Nerv auf, den Muskel mit Impulsen zu versorgen, erschlafft der Muskel, man spricht dann von Muskelrelaxation.

Kontraktionsarten

Je nachdem, in welche Bewegung die freigewordene, mechanische Energie umgesetzt wird, lässt sich die Kontraktion unterschiedlich charakterisieren:
- isotonisch (gleichgespannt): die Spannung des Muskels, mit der der Körper den Widerstand überwindet, verändert sich nicht.
- isometrisch (gleichen Maßes): der Muskel wirkt gegen den Widerstand, ohne ihn zu bewegen, ganz gleich, wie sehr er angespannt ist.
- auxotonisch (verschiedengespannt): es verändert sich die Spannung und der Widerstand. Das geschieht in den meisten Fällen der Muskelarbeit.
- isokinetisch (gleichschnell): der Widerstand wird mit einer gleichbleibenden Geschwindigkeit überwunden.
- konzentrisch: der Muskel überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer.
- exzentrisch: ob gewollt oder nicht, der Widerstand ist größer als die Spannung im Muskel, dadurch wird der Muskel gedehnt.

Einteilung

Ein Muskel lässt sich auf verschiedene Weise einordnen, wobei diese Einteilung nicht direkt und eindeutig ist. Oft überschneiden sich die Eigenschaften. Je nach Blickwinkel werden sie durch ihre Zellstruktur, Form oder Funktion unterschieden. Weiterhin lassen sich Typen von Muskelfasern unterscheiden, die in einem Muskel vermischt vorkommen.

Zytologisch


- Skelettmuskeln sind die willkürlich steuerbaren Teile der Muskulatur und gewährleisten die Mobilität des Tieres. Sie heißen auch gestreifte - bzw. quergestreifte Muskeln, da ihre Myofibrillen im Gegensatz zu den glatten Muskeln ganz regelmäßig angeordnet sind und dadurch ein erkennbares Ringmuster aus roten Myosinfilamenten und weißen Aktinfilamenten erzeugen. Sämtliche Skelettmuskeln werden der somatischen Muskulatur zugeordnet.
- Die glatte Muskulatur ist nicht der bewussten Kontrolle unterworfen, sondern vom vegetativen Nervensystem innerviert und gesteuert. Dazu zählt zum Beispiel die Muskulatur des Darms. Sämtliche glatte Muskeln werden der viszeralen Muskulatur zugeordnet.
- Der Herzmuskel arbeitet ständig, kann nicht krampfen, hat ein eigenes Nervensystem, kann spontan depolarisieren, enthält die kardiale Isoform des Troponin I und T. Er weist die Querstreifung von Skelettmuskeln auf, ist allerdings unwillkürlich gesteuert und stellt somit eine eigene Muskelart dar. Die gestreifte Muskulatur stammt von den Myotomen der Somiten der Leibeswand ab, die glatte aus dem Mesoderm der Splanchnopleura, sodass diese auch als Eingeweidemuskulatur bezeichnet wird. Im Bereich des Kopfdarms wird die viszerale Muskulatur von den Hirnnerven innerviert und ist quergestreift, während die restliche Eingeweidemuskulatur aus glatten Muskelfasern besteht.

Anatomisch


- Ringmuskel :Beispiele: Ziliarmuskel zur Verformung der Linse des Auges, Schließmuskeln um After, Mund, Auge, Blasenausgang und Magenausgang (Pylorus).
- Hohlmuskel :Beispiele: Speiseröhre, Magen, Darm, Herz
- spindelförmige Muskeln :Beispiele: M. soleus
- federförmige Muskeln
- mehrbäuchige Muskeln
- mehrköpfig :Beispiele: M. biceps brachii, M. triceps brachii und M. quadriceps femoris.

Funktional


- Im Hinblick auf ihre Zusammenarbeit werden Muskeln in gegenspielende und zusammenwirkende unterteilt. Agonisten (Spieler) und Antagonisten (Gegenspieler) haben zueinander eine entgegengesetzte Wirkung. Synergisten dagegen haben eine gleiche oder ähnliche Wirkung und arbeiten deshalb bei vielen Bewegungsabläufen zusammen. :Beispiel: Antagonisten: Bizeps und Trizeps; :Beispiel: Synergisten: für Liegestütze braucht man den Trizeps und die Brustmuskeln (pectoralis major,- minor).
- Muskeln, die Extremitäten an den Körper heranziehen, heißen Adduktoren (Anzieher), ihre Antagonisten, die Abduktoren (Abzieher), sorgen dafür, dass die Extremitäten vom Körper abgespreizt werden. Beispiel: äußere und innere Muskeln des Oberschenkels, mit welchen man die Beine spreizen und zusammenführen kann.
- Flexoren (Beuger) dagegen knicken Finger und Zehen ein, ihre Antagonisten sind die Extensoren (Strecker).
- Rotatoren

Muskelfasertypen

;Einteilung nach Enzymaktivität:
- Typ I Fasern: SO (eng. slow oxidative fibers „langsame oxidative Fasern“)
- Typ II Fasern: :
- Typ II A Fasern: FOG (eng. fast oxydativ glycolytic fibers „schnelle oxidative/glykolytische Fasern“) :
- Typ II X Fasern: FG (eng. fast glycolytic fibers „schnelle glykolytische Fasern“) Man unterscheidet je nach Tierart verschiedene Typen (B oder C). ;Einteilung nach Kontraktionseigenschaft:
- ST-Fasern (eng. slow twitch fibers „langsam zuckende Fasern“) sind sehr ausdauernd, entwickeln allerdings nicht hohe Kräfte. (entspricht SO)
- Intermediärtyp (entspricht FOG)
- FT-Faser (