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Priapulida

Priapulida

Als Priapswürmer (Priapulida) bezeichnet man einen Stamm wurmförmiger Häutungstiere (Ecdysozoa) mit verdicktem rüsselartigen Kopf, die allesamt im oder auf dem Meeresboden leben. Ihre nächsten Verwandten sind vermutlich Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie in einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Sie sind wegen ihres an das männliche Geschlechtsorgan erinnernden Aussehens nach dem griechischen Gott der Manneskraft, Priapos, benannt, der gewöhnlich mit einem enormen Penis dargestellt wird. Sie wurden erstmals von Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae als Priapus humanus, übersetzt "Menschlicher Penis", erwähnt.

Aufbau

Priapswürmer haben einen meist plumpen, zylindrisch geformten Körper, dessen Länge zwischen 0,05 Zentimetern bei Tubiluchus corallicola und 39 Zentimetern bei Halicryptus higginsi liegt. Obwohl von kreisförmigem Querschnitt sind die inneren Organe zweiseitig symmetrisch angeordnet.

Äußere Form

Am Vorderende tragen die Tiere einen kurzen rüsselförmigen "Kopf", der auch als Proboscis oder Introvert bezeichnet wird. Dahinter befindet sich der oberflächlich in 30 bis 100 Ringe geteilte Rumpf, der jedoch intern nicht segmentiert ist. Er ist bedeckt von chitinhaltigen Dornen, den Scaliden, sowie von zahlreichen Grübchen und Papillen, die wohl allesamt als Sinnesrezeptoren dienen. Die Dornen werden darüberhinaus auch zur Fortbewegung eingesetzt. Besonders häufig treten sie, meist in Form dorniger Haken, auch auf dem Introvert auf, wo sie in mehreren Längsreihen angeordnet sind und wahrscheinlich auch zum Beutefang benutzt werden. Am Hinterende können sich ebenfalls Haken befinden; sie dienen wohl zur Fortbewegung. Einige Arten besitzen zudem entweder einen langen, einziehbaren Schwanz, der vermutlich zur Verankerung im Sediment dient, oder ein bis zwei büschelige Schwanzanhänge. Letztere kommen besonders bei Tieren vor, die in sauerstoffarmen Sedimenten leben; sie dienen daher wahrscheinlich eher dem Gasaustausch, daneben vielleicht auch der Regulation des Salzhaushalts oder der Wahrnehmung chemischer Substanzen.

Haut, Muskulatur und Pseudocoelom

Die Körperwand ist ein Hautmuskelschlauch, der aus einer chitinhaltigen nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer als Epidermis bezeichneten Innenhaut, sowie aus zwei Schichten quergestreifter Muskulatur besteht. Die Cuticula setzt sich zusammen aus einer außenliegenden kollagenhaltigen Epicuticula, einer aus Proteinen aufgebauten Exocuticula und einer chitinhaltigen Endocuticula und wird regelmäßig gehäutet. Die Epidermis besteht aus einer einlagigen Zellschicht; unter ihr befindet sich erst eine Schicht Ringmuskulatur, der eine weitere Schicht Längsmuskulatur folgt. Am Vorderende sitzen zusätzlich zwei Gruppen spezialisierter Längsmuskeln, die Introvert-Retraktor-Muskeln, die dem Wurm ermöglichen, das Introvert in den Rumpf einzuziehen und somit zu schützen. Zwischen der innersten Muskelschicht und dem Verdauungstrakt samt assozierter Muskeln befindet sich die Leibeshöhle. Sie wurde lange Zeit als echtes Coelom angesehen, also als flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von Epithelgewebe begrenzt wird, das während der Embryonalentwicklung aus Zellen des Mesoderm hervorgeht. Es ist aber nach neueren Erkenntnissen wohl nicht von einer eigenen Zellschicht umkleidet und stellt damit ein so genanntes Pseudocoelom dar; eine Ausnahme bilden lediglich die Keimdrüsen und vielleicht auch der Schlund, die anscheinend von einem echten Coelom umgeben sind. Das Pseudocoelom ist von einer Flüssigkeit gefüllt, in der neben amöboiden Fresszellen auch rosafarbene Blutzellen zirkulieren, die den sauerstoffbindenden Blutfarbstoff Hämerythrin enthalten und deshalb als Hämerythrocyten bezeichnet werden. Sie erlauben den Würmern vermutlich den Aufenthalt in ihrem teilweise sauerstofflosen (anoxischen) Lebensraum. Neben seiner Funktion in der Weiterleitung von Nährstoffen und Gasen durch den Körper dient das Pseudocoelom auch als hydrostatisches Stützskelett.

Verdauungs- und Ausscheidungsorgane

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Mund, an den sich ein muskulöser und von innen mit zahlreichen "Zähnchen" besetzter Schlund anschließt. Er kann ein- und ausgestülpt werden und wird in letzterem Zustand auch als Mundkegel bezeichnet - die Zähnchen kommen dann außen zu liegen. Hinter dem Schlund schließt sich manchmal eine weitere Höhlung an, das Polythyridium, das wohl als Muskelmagen der weiteren Zerkleinerung der Nahrung dient, die dann im mit zahlreichen Einstülpungen, den Microvilli, besetzten Mitteldarm aufgenommen wird. Nicht verwertbare Reststoffe gelangen in einen kurzen Enddarm, der im endständigen After endet. Der gesamte Verdauungstrakt ist von zwei Muskelschichten umgeben, innenliegender Ringmuskulatur und außenliegender Längsmuskulatur. Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe findet durch zwei paarig angelegte büschelige Organe statt, die als Protonephridien bezeichnet werden und im hinteren Rumpf links und rechts des Darmes an speziellen Bändern, den Mesenterien, aufgehängt sind. Sie bestehen aus feinen Röhrchen, an deren Ende mindestens zwei einfach bewimperte Zellen, die Solenocyten, sitzen. Zusammen mit dem von der zylindrischen Keimdrüse ausgehenden Ei- beziehungsweise Samenleiter münden sie in einem gemeinsamen Urogenitaltrakt, der durch kleine Öffnungen, die Nephridioporen, am Rumpfende mit der Außenwelt verbunden ist.

Nervensystem und Sinnesorgane

Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring, der am Vorderende des Kopfes um den Mund herum verläuft. Von ihm zieht ein einfacher, ungepaarter und ganglienloser Nervenstrang in der Mitte der Bauchseite nach hinten, von dem seinerseits in regelmäßigen Abständen Ringnerven abzweigen. Er selbst endet in einem Schwanzganglion. Der Sinneswahrnehmung dienen die zahllosen Grübchen (Flosculi), Noppen (Papillen) und Dornen (Scaliden), die hohl sind und jeweils eine einfach begeißelte Sinnesnervenzelle beherbergen.

Verbreitung und Lebensraum

Die größeren Priapswurm-Arten leben nur in den kalten zirkumpolaren Gewässern der Arktis und Antarktis, an den Küsten Nordamerikas östlich bis etwa auf die Höhe des US-Bundesstaats Massachusetts, westlich bis etwa Zentralkalifornien, sowie in Nord- und Ostsee; von Süden auch um das argentinische Patagonien herum. Die kleineren Arten, besonders aus der Familie Tubiluchidae, finden sich dagegen weltweit in marinen Gewässern, auch in den Tropen, speziell in der Karibik und vor den Küsten Mittelamerikas. Alle Tiere leben benthisch, also auf dem Meeresboden, wo sie sich derart in sauerstoffarme Sedimente eingraben, dass die Mundöffnung auf der Sedimentoberfläche liegt. Sie kommen von der Gezeitenzone bis in etwa 500 Meter Wassertiefe vor; manche Arten finden sich im Wattenmeer oder im brackigen Wasser vor Flussmündungen. Die kleineren Arten leben auch interstitial in den Lücken zwischen den feinen Körnern von Muschel- oder Korallensand. Eine besondere ökologische Nische hat die Art Halicryptus spinulosus gefunden, die in nahezu sauerstofffreien (anoxischen), sulfidgesättigten Sedimenten der Ostsee lebt und offensichtlich in der Lage ist, große Konzentrationen dieses Gifts zu tolerieren beziehungsweise innerhalb des eigenen Körpers abzubauen. Insbesondere die größeren Wurmarten sind heute in erster Linie auf arten- und damit konkurrenzarme Lebensräume spezialisiert und spielen ökologisch im Vergleich zu anderen Bewohnern des Meeresbodens nur noch eine untergeordnete Rolle.

Ernährung und Fortbewegung

Die größeren Arten leben allesamt räuberisch von wirbellosen Tieren mit weichem Körper wie Vielborstern (Polychaeta), aber auch anderen Priapswürmern. Ihrer Beute lauern sie im Sediment eingegraben auf, packen sie mit den dornigen Haken ihres Introverts und schieben sie als Ganzes durch permanentes Ein- und Ausstülpen des Mundkegels immer weiter in den Schlund, wo sie durch die feinen Zähnchen klein gehäckselt wird. Beim Ausstülpen des Mundkegels gelangen die Zähnchen nach außen und helfen so mit, die Beute sicher zu ergreifen. Die kleineren Arten ernähren sich dagegen eher von organischem Abfall und den darin enthaltenen Bakterien. Maccabeus filtert eventuell Nährstoffe aus dem Wasser, erzeugt dazu allerdings anscheinend keinen Atemwasserstrom wie andere Filtrierer. Ausgekleidete Wohnröhren, wie sie von anderen meereslebenden Würmern angelegt werden, sind bei den Priapswürmern unbekannt. Priapswürmer bewegen sich mit Hilfe ihres rüsseligen Introverts vorwärts und können sich, wenn auch bei den erwachsenen Tieren mit Schwierigkeiten, in weiche Sedimente eingraben, in dem sie dort abwechselnd ihre vordere und hintere Körperregion verankern. Zu Beginn eines Zyklus wird der Körper am Hinterende durch Entspannung der dortigen Ringmuskulatur verdickt und bildet dort auf diese Weise den so genannten Penetrationsanker. Die restliche Ringmuskular kontrahiert hingegen und verringert damit den Körperquerschnitt. Da die Flüssigkeit im Pseudocoel praktisch immer dasselbe Volumen einnimmt, stülpen sich bei entspannter Längsmuskulatur Introvert und Schlund nach vorne aus. Dadurch, dass nun durch eine vom Hinterende ausgehende wellenförmige Kontraktion der Ringmuskulatur immer mehr Flüssigkeit aus dem Rumpf in das Introvert gelangt, dehnt sich dieses erheblich aus und verankert nun seinerseits den Körper an der Vorderseite. Durch Kontraktion der Längsmuskulatur und der Introvert-Retraktormuskeln wird der Rest des Körpers nach vorne nachgezogen, so dass nach Aufbau eines neuen Penetrationsankers am Hinterende der Zyklus von vorne beginnen kann.

Fortpflanzung und Entwicklung

Priapswürmer sind getrenntgeschlechtliche Tiere, obwohl sich Männchen und Weibchen meist nicht unterscheiden lassen. In der Gattung Maccabeus sind keine Männchen bekannt, sie vermehrt sich daher wahrscheinlich parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang. Samen und die kleinen Eier mit relativ hohem Dottergehalt werden bei den größeren Arten meist im Spätwinter freigesetzt und extern befruchtet. Meist geben zuerst die Männchen, dann die Weibchen ihre Keimzellen ins Meerwasser ab. Bei den kleineren Arten kommt eventuell auch eine interne Befruchtung im Körper des Weibchens vor. Die Entwicklung der Tiere verläuft manchmal direkt, meist aber über ein ebenfalls bodenlebendes Larvenstadium. Der Rumpf der Larven ist von einem Korsett, der Lorica, aus zehn Cuticulaplatten bedeckt, von denen je eine bauch- und rückenseitig, drei auf jeder Seite und zwei kleinere am Vorderende liegen. Wie bei den erwachsenen Tieren ist auch bei den Larven das Vorderende als Introvert ausgebildet und in den Rumpf einstülpbar. Am Hinterende befinden sich spezielle "Zehen", die mit Klebedrüsen versehen sind und wahrscheinlich der Anheftung am Sediment dienen. Vor der Metamorphose, also der Umwandlung zum erwachsenen Tier, durchläuft die Larve zahlreiche Häutungen, bei denen auch die Lorica jeweils erneuert wird. Während der komplexen Entwicklungsphase, die womöglich bis zu zwei Jahre andauern kann, ernährt sie sich vermutlich detrivor, also von organischen Abfallstoffen. Am Ende dieser Zeit steht die Metamorphose selbst, bei der die Lorica verloren geht; Häutungen finden jedoch auch bei den erwachsenen Tieren weiterhin statt.

Stammesgeschichte

Vergleiche mit modernen Taxa sehen die nächsten Verwandten der Priapswürmer recht eindeutig in den Hakenrüsslern (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie das Taxon Scalidophora bilden. Die drei Gruppen teilen zahlreiche Merkmale, so die mit Chitin verstärkte Außenhaut, die darauf befindlichen chitinhaltigen Borsten oder Stacheln, der Sinneswahrnehmung dienende Grübchen (Flosculi) sowie zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln, die vorne am Gehirn ansetzen. Welche der beiden Tierstämme die evolutionäre Schwestergruppe darstellt, ist hingegen weitaus stärker umstritten; alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind von Zoologen vorgeschlagen und begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Priapswürmern und Korsetttierchen spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den ersteren im Larvenstadium vorhanden ist, für eine enge Verwandtschaft von Priapswürmern und Hakenrüsslern dagegen die Tatsache, dass das Schlundgewebe nicht aus Epithelmuskelzellen besteht, sondern sich von embryonalem Mesoderm ableitet. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Korsetttierchen mit den Priapswürmern als Außengruppe, wird durch den vorstreck-, aber nicht ausstülpbaren Mundkegel der beiden ersteren Taxa begründet. Seit dem Jahr 2004 sind aus Hunan in Südchina Embryo-Fossilien der Art Markuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis späten Kambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch eine kladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert - falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollte, wäre der Verlust der Segmentierung ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) sowohl der Priapswürmer als auch der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen. In die weitere Verwandtschaft der Priapswürmer gehören Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), mit denen die Scalidophora das Taxon Cycloneuralia bilden. Allesamt werden sie in die Häutungstiere (Ecdysozoa) eingeordnet, zu denen auch die Panarthropoda mit den Gliederfüßern (Arthropoda) als wichtigster Gruppe gerechnet werden.

Fossile Überlieferung

Anders als die meisten weichkörperigen Tieren sind die Priapswürmer auch fossil bekannt; bisher wurden mindestens elf Arten beschrieben, die sich formell auf sieben Gattungen aufteilen. Sie finden sich schon im kanadischen Burgess-Schiefer, der vor 530 Millionen Jahren in der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren Kambriums entstand, sind also schon von Anbeginn des modernen Äons, des Phanerozoikums, erhalten. Priapswürmer waren neben den Gliederfüßern (Arthropoda) die bedeutendste Wirbellosen-Gruppe des Kambriums und stellten bis zum Ordovizium die dominanten Raubwürmer des Meeresbodens. Erst mit dem Auftreten kieferbewehrter Vielborster (Polychaeta) aus den Reihen der Ringelwürmer (Annelida) verloren sie an ökologischer Bedeutung und verschwanden bis zum Silur weitgehend aus der fossilen Überlieferung, weswegen Priapswürmer auch schon als "basic failure", also als (evolutionärer) Fehlschlag gesehen wurden. Lediglich eine weitere fossile Gattung, Priapulites, konnte aus der späteren erdgeschichtlichen Epoche des Karbon beschrieben werden; sie lässt sich bereits in die moderne Familie Priapulidae einordnen. Die fossil erhaltenen Arten lebten wie ihre modernen Verwandten räuberisch als Bestandteil des Benthos, also des weichen schlammigen Meeresbodens. Die acht Zentimeter lange Art Ottoia prolifica, deren Häufigkeit schon im wissenschaftlichen Namen zum Ausdruck kommt, lauerte Hyolithiden (Hyolitha) auf, seltsamen, wurmartigen, heute ausgestorbenen Tieren des Paläozoikums, die manchmal zu den Weichtieren (Mollusca) gestellt werden, deren tatsächliche Verwandtschaftsverhältnisse und Lebensweise aber bis heute praktisch unbekannt sind. Reste von Artgenossen im Darm von Ottoia prolifica deuten darüberhinaus auf Kannibalismus hin. Neben Ottoia verfügten auch Arten der Gattungen Corynetis und Anningvermis aus dem Maotianshan-Schiefer Chinas bereits über Schlundzähnchen, sie wiesen zudem schon Schwanzanhänge auf. Stammesgeschichtlich bilden die fossilen Arten (mit Ausnahme von Priapulites) vermutlich die Schwestergruppe der modernen Arten, wie eine systematische Analyse ergab. Die Arten Corynetis brevis, Anningvermis multispinosus, Acosmia matiania, Paraselkirkia sinica und Xiaoheiquingella peculiaris wurden allerdings bisher nicht in diese mit einbezogen: Priapswürmer (Priapulida) |?--Anningvermis, Corynetis, Acosmia, Paraselkirkia, Xiaoheiquingella |--(Fossile Formen) | |--†Selkirkia | |--N. N. | |--N. N. | | |--†Ottoia | | |--N. N. | | |--† Scolecofurca | | |--† Louisella | | | |--†Paleoscolidea | |--†Cricocosmia | |--N. N. | |--†Palaeoscolex | |--†Maotianshania | |--(Moderne Formen + † Priapulites) Die als Paleoscolidea bezeichneten Gattungen wurden lange Zeit nicht zu den Priapswürmern gerechnet und mit verschiedenen anderen Tiergruppen alliiert; nach moderner Auffassung gibt es aber keinen Grund, sie von den anderen fossilen Formen systematisch besonders zu unterscheiden. Zwei traditionell zu den Priapswürmern gerechnete Gattungen, Ancalagon und Fieldia, gehören auf der anderen Seite wahrscheinlich nicht zu dieser Gruppe, sondern sind möglicherweise Vertreter der Stammlinie aller Scalidophora.

Priapswürmer als paleontologische Modellorganismen

Aufgrund ihrer vergleichsweisen Häufigkeit in kambrischen Sedimenten eignen sich die Priapswürmer gut dazu, makroevolutionäre Fragestellungen zu untersuchen. Eine wichtiges Problem in bezug auf die Evolutionsgeschichte der vielzelligen Tiere (Metazoa) betrifft zum Beispiel die Natur der so genannten Kambrischen Revolution. Dabei handelt es sich um eine nur wenige Millionen Jahre lange Zeitspanne im Kambrium, innerhalb derer erstmals zahlreiche moderne Taxa mit ihren morphologisch zum Teil erheblich verschiedenen Grundplänen fossil auftraten. Neben der Frage nach der Ursache dieser plötzlichen "Explosion" ist man heute auch daran interessiert, ob die morphologische Vielfalt innerhalb eines gegebenen Taxons damals größer war als in der Gegenwart. Hintergrund dieser Fragestellung ist die von einigen Paläontologen geäußerte Vermutung, dass das Kambrium in der Tierwelt eine Zeit des "Experimentierens" mit verschiedenen Körperbauplänen war, von denen sich in der Folge nur einige wenige durchsetzen konnten. Untersuchungen an fossilen Gliederfüßern stützen diese These bedingt, liefern allein jedoch nicht notwendigerweise ein repräsentatives Bild. Zu diesem Zweck wurden die erhaltenen Priapswurmfossilien phänetisch analysiert: Im Gegensatz zur kladistischen Analyse, die der Aufdeckung der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse dient und bei der Bildung höherer Taxa nur gemeinsame abgeleitete Merkmale heranziehen darf, werden dabei auch die "primitiven", also von einem gemeinsamen Vorfahren stammenden Charakteristika in die Untersuchung mit einbezogen; sie eignet sich daher besonders für quantitative Vergleiche der morphologischen Typenvielfalt zweier Gruppen. Das Ergebnis einer phänetischen Untersuchung ist die Positionierung aller Arten in einem mehrdimensionalen Raum, der fachsprachlich als "morphospace" bezeichnet wird. Jeder Art entspricht genau ein Punkt dieses Raumes; der Abstand zweier Punkte spiegelt den Grad der morphologischen Unterschiede zwischen den beiden zugehörigen Arten wieder. Durch Verbindung jedes Punktes mit seinem nächsten Nachbarn entsteht schließlich ein Netz, dass das Ausmaß struktureller Ähnlichkeit (nicht notwendigerweise aber stammesgeschichtliche Verwandtschaft) anzeigt. Die Untersuchungen ergaben, dass alle kambrischen Formen im "morphospace" eine nah beieinander liegende Gruppe, einen so genannten "Cluster" bilden. Die einzige aus dem Cluster heraus laufende Linie verbindet diesen mit der aus dem Karbon stammenden Gattung Priapulites, an welche die modernen Formen angebunden sind. Diese bilden jedoch keinen Cluster, sondern zwei sehr weit auseinander liegende Gruppen, die von den Arten der Familie Tubiluchidae einerseits und allen anderen modernen Formen andererseits gebildet werden. Letztere nehmen selbst ein relativ diffuses Gebiet ein, sind also ebenfalls nicht eng im "morphospace" konzentriert. Dieses Ergebnis wird heute wie folgt gedeutet:
- Die morphologische Vielfalt kambrischer Formen ist bedeutend kleiner als die heutige. Zumindest bei den Priapswürmern kann von einem postkambrischen Zusammenbruch des Formenreichtums keine Rede sein.
- Anders als vielfach angenommen, haben sich moderne Priapswürmer in ihrem Aufbau von ihren ausgestorbenen Vorfahren deutlich abgesetzt. Dies steht im Gegensatz zu Ergebnissen bei den Gliederfüßern (Arthropoda), bei denen sich die von ausgestorbenen und modernen Formen eingenommenen "morphospace"-Gebiete weitgehend überlappen. Priapswürmer haben daher noch nach dem Kambrium wesentliche morphologische Neuerungen hervorgebracht - was zumindest für dieses Taxon die These widerlegt, dass das Kambrium eine besondere Zeit der evolutionären "Experimente" war, nach der wesentliche Fortentwicklungen des "Bauplans" durch eine straff integrierte genetische Steuerung der embryologischen Entwicklung stark eingeschränkt waren.
- Die morphologischen Veränderungen hängen vielleicht mit der Verdrängung der Priapswürmer aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in die heutigen, ökologisch marginalen Gebiete zusammen. Diese These wird dadurch gestützt, dass die Arten der Familie Tubiluchidae, die im morphologischen Raum deutlich getrennt von den anderen modernen Formen zu liegen kommen, auch einen anderen, wesentlich lebensfreundlicheren Lebensraum besiedeln. Interessanterweise ergab eine Einbeziehung (moderner) Formen der Hakenrüssler und Korsetttierchen in die phänetische Analyse eine wesentlich engere morphologische Beziehung zu den ausgestorbenen Priapswürmern - ob dies auf eine wesentlich konservativere evolutionäre Entwicklung bei diesen beiden Tiergruppen hinweist, ist allerdings unklar.

Systematik

Man unterscheidet insgesamt achtzehn moderne Arten, die in vier Ordnungen innerhalb einer Klasse aufgeteilt werden.
- Die Priapulomorpha haben als einzige Ordnung Schwanzanhänge und teilen sich ihrerseits in zwei Familien auf, die großen Priapulidae, deren Männchen und Weibchen sich nicht voneinander unterscheiden lassen und die mittelgroßen Tubiluchidae, die Sexualdimorphismus, also ein unterschiedliches Aussehen der Geschlechter, zeigen. Anders als die anderen Priapswürmer leben letztere in sauerstoffreichen, warmen Flachgewässern gemäßigter und tropischer Zonen mit hoher Artenvielfalt. Die Priapulomorpha sind wahrscheinlich polyphyletisch, also eine künstliche Gruppe, die beiden Familien also vermutlich keine Schwestertaxa.
- Die Halicryptomorpha sind große räuberische Tiere ohne Schwanzanhänge. Es gibt nur eine Familie, Halicryptidae mit zwei Arten in der Gattung Halicryptus; Halicryptus higginsi ist der längste Priapswurm überhaupt.
- Die Meiopriapulomorpha sind ein monotypisches Taxon, enthalten also nur eine Art, Meiopriapulus fijensis in der Familie Meiopriapulidae. Die Tiere sind kleiner als zwei Millimeter und besitzen keine Zähnchen im Schlund; sie ernähren sich vermutlich detrivor, also von organischen Reststoffen, und sind lebendgebährend mit direkter Entwicklung der Larven.
- Die Seticoronaria schließlich, weniger als drei Millimeter groß, sind vermutlich Filtrierer, die Nährstoffe aus dem Wasser aufnehmen. Sie besitzen eine charakteristische Hakenreihe am Rumpfende und am Vorderende eine Tentakelkrone, die vermutlich auch der Sinneswahrnehmung dient. Es existiert eine Gattung Maccabeus mit zwei Arten in einer Familie Chaetostephanidae. Ein vorgeschlagenes Schema der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Ordnungen zueinander wird durch das folgende Diagramm wiedergegeben: Priapswürmer |--(Fossile Formen, † Ottoia unter anderem ) |--(Moderne Formen) |--N. N. | |--Priapulomorpha, Familie Tubiluchidae | |--Meiopriapulomorpha | |--N. N. |--Seticoronaria |--N. N. |--Halicryptomorpha |--Priapulomorpha, Familie Priapulidae (inkl. † Priapulites)

Literatur


- Brusca, R. C., Brusca, G. J., Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, S. 365 ISBN 0878930973
- Ruppert, E. E., Fox, R. s., Barnes, R. D., Invertebrate Zoology, A Functional Evolutinary Approach, 7th Ed., Brooks/Cole, 2004, S. 772 ISBN 0-03-025982-7

Wissenschaftliche Literatur


- Adrianov, A. V., Malakhov, V. V., Priapilida (Priapulida): Structure, development, phylogeny, and classification, KMR Scientific Press, 1996, S. 266
- Dong X-P., Donoguhe P. C. J., Cheng H., Liu J. B., Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China, Nature, 427, 2004, S. 237
- Huang, D.-Y., Vannier J., Chen, J.-Y., Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China), Lethaia, 37, 2004, S. 21
- Storch, V., Priapulida, in Harrison, F. W., Ruppert, E. E. (Eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates, Wiley-Liss, 1991, S. 333
- Wills, M. A., Cambrian and recent disparity: The picture from priapulids, Paleobiology, 24, 1998, S. 177

Weblinks


- [http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~dc61/research1.html Je ein Bild mit modernen und fossilen Priapswürmern] (am Ende der Webseite)
- [http://wwwuser.gwdg.de/~clembur/welcome.htm Priapuliden-Seite von C. Lemburg mit ausführlichen Informationen zum Taxon] Priapswurmer Priapswurmer

Wikipedia:Taxoboxen

ACHTUNG: Die Taxobox-Vorlage hat sich geändert! Bitte hilf mit, alte Taxoboxen durch diese neue zu ersetzen. Bitte keine Taxoboxen nach der alten Vorlage mehr anlegen! ---- Eine Taxobox ist in einem Artikel über ein Taxon (= eine systematisch erfasste und benannte Tier- oder Pflanzengruppe bzw. Tier- oder Pflanzenart) eine Tabelle mit Informationen zur systematischen Einordnung und Unterteilung. Taxoboxen sollten nur für rezente, nicht aber für ausgestorbene Arten angelegt werden. (Arten, die erst in historischer Zeit ausgestorben sind, bilden eine Ausnahme von dieser Regel). Wenn Du mehr über die Gestaltung eines Tier- oder Pflanzenartikels wissen möchtest, solltest Du auch Wikipedia:WikiProjekt Lebewesen und Wikipedia:Leitlinien Biologie lesen. Eine Möglichkeit, Taxoboxen zu erzeugen, ist der [http://vs.aka-online.de/taxoboxomat/ Taxoboxomat].

Übergeordnete Taxa

Es sollen stets die fünf übergeordneten Taxa genannt werden. Bei einer Art könnten dies also die Gattung, die Tribus, die Unterfamilie, die Familie und die Überfamilie sein. Wenn eines dieser Taxa fehlt, rückt statt dessen ein anderes nach. Wenn also zum Beispiel die Tribus fehlt, wird zusätzlich noch die Unterordnung genannt.

Untergeordnete Taxa

Untergeordnete Taxa können, müssen aber nicht in der Taxobox stehen. Wenn sie genannt werden, müssen alle untergeordneten Taxa erwähnt sein und nicht bloß eine Auswahl. Sind es mehr als zehn untergeordnete Taxa, werden sie nicht in der Taxobox, sondern nur im Fließtext genannt. Allgemein ersetzt die Aufführung in der Taxobox nicht die Erwähnung im Fließtext.

Schreibweise der Taxa

Wissenschaftliche Taxonnamen werden nur für Gattung und Art kursiv dargestellt. Der Name einer Gattung wird immer großgeschrieben, der Artname besteht immer aus zwei Bestandteilen: Dem Gattungsnamen, der auch durch (großgeschriebene) Initiale abgekürzt werden kann und dem Artepithet, das immer kleingeschrieben wird.

Wissenschaftlicher Name

Jede Taxobox hat einen Abschnitt "Wissenschaftlicher Name". Hier wird neben dem gültigen Namen der Autor (Erstbeschreiber) und das Jahr der Erstbeschreibung angegeben. Bei Pflanzen, Pilzen und Algen entfällt das Jahr der Erstbeschreibung. Nähere Informationen hierzu findet man in den Leitlinien Biologie.

Keine Kommentare in der Taxobox

Alle Unklarheiten die Einordnung und Unterteilung betreffend sollen im Text stehen. Die Taxobox soll von Kommentaren freibleiben. Sie soll auch keine Synonyme, Basionyme und andere alternative Schreibweisen des wissenschaftlichen Namens enthalten.

Bild

Steht ein Bild zur Verfügung, wird es in die Taxobox integriert. In einer Taxobox steht nur ein Bild. Weitere Bilder können außerhalb der Taxobox in den Artikel eingebracht werden. Unter dem Bild wird die Art mit eventuellen Besonderheiten (Weibchen, Winterfell, weiße Morphe etc.) genannt.

Weitere Informationen in der Taxobox

In der Taxobox unterbleiben alle Angaben, die nicht die Systematik betreffen. Angaben zu Größe, Gewicht, Verbreitung, Lebensweise, Bedrohungs- und Schutzstatus, Blütezeit etc. gehören in den Text und nicht in die Taxobox.

Schablone für Copy and Paste

Bitte ersetze alle in Großbuchstaben geschriebenen Wörter durch die Entsprechungen. Noch einfacher ist es, wenn Du die Tabelle aus einem Artikel rauskopierst, in der sie bereits halbwegs ähnlich vorhanden ist.

Taxon-Kategorien im MediaWiki-Namensraum

Dies ist eine Auflistung aller im MediaWiki-Namensraum angelegten Elemente zu den Taxoboxen sowie ihrer Entsprechungen. Diese Kürzel sollen in den Taxoboxen statt des Platzhalters "EINHEIT" eingesetzt werden. Für die Kategorien „Klassifikation“, „Domäne“ sowie „Stammgruppe“ gibt es noch kein besonderes Element, hierfür wird bisher einfach Klassifikation, Domäne bzw. Stammgruppe in die Taxobox eingesetzt.

Beispielhaftes Aussehen einer Taxobox

Beispiel für eine Pflanzenart


Beispiel für eine Tierfamilie


Beispiel für einen Speisepilz


Siehe auch: Portal:Lebewesen/Artikel ohne Taxobox, Portal:Lebewesen/Artikel mit alter Taxobox Taxoboxen Taxoboxen Kategorie:WikiProjekt Lebewesen

Stamm (Biologie)

1. Der Stamm (Phylum) ist eine hierarchische Stufe in der biologischen Systematik, und zwar in der Zoologie und in der Bakteriologie. Er wird manchmal weiter aufgeteilt in Unterstämme (Subphyla Einzahl:Subphylum). Mehrere Stämme werden in manchen Fällen zu einem Überstamm (Superphylum) (einer Stammgruppe) zusammengefasst. Der Stamm steht als Taxon zwischen Reich und Klasse.
- In einigen Systematiken wird das Tierreich zunächst in Abteilungen eingeteilt, die dann in Stämme unterteilt werden. So werden teilweise die Bilateria als Abteilung bezeichnet.
- In der Botanik und Mykologie entspricht dem Stamm (Phylum) dagegen die Abteilung (Divisio).
- In der Bakteriologie wird die Bezeichnung "Stamm" auch für einen Klon benutzt. Siehe auch: Systematik des Tierreiches 2. In der Botanik bezeichnet man als Stamm auch den verholzten Sprossteil eines Baumes. Siehe auch: Spross (Pflanze) Kategorie:Taxonomie ms:Filum th:ไฟลัม

Häutungstiere

Die Häutungstiere (Ecdysozoa) sind ein Überstamm der Urmünder (Protostomia), von A. M. Aguinaldo et al. 1997 primär aufgrund der Sequenzanalyse von 18S-rRNA vorgeschlagen. Der Name ist aus den griechischen Wörtern ecdysis (Häutung) und zoon (Tier) zusammengesetzt. Zu den Häutungstieren zählen folgende Tierstämme:
- Pararthropoda
  - Gliederfüßer (Arthropoda)
  - Bärtierchen (Tardigrada)
  - Stummelfüßer (Onychophora)
- Cycloneuralia
  - Fadenwürmer (Nematoda)
  - Saitenwürmer (Nematomorpha)
  - Hakenrüssler (Kinorhyncha)
  - Priapswürmer (Priapulida)
  - Korsetttierchen (Loricifera) Das Ecdysozoa-Konzept steht in Widerspruch zum älteren Articulaten-Konzept. Im Articulaten-Konzept werden die Pararthropoda mit den Ringelwürmern zusammengefasst, während nach neuer Systematik die Ringelwürmer nicht zu den Häutungstieren, sondern zu den Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) gezählt werden. Neben den Sequenzierungsdaten zur rRNA (und anderen Nucleinsäuren) sprechen auch einige gemeinsame morphologische Merkmale für eine Verwandtschaftsgruppe Häutungstiere.
- Cuticula aus organischem Material aufgebaut
- Häutung (Ecdysis), ausgelöst durch Hormone
- dreilagige Cuticula Weitere Merkmale, die bei vielen Häutungstieren auftreten:
- innere Befruchtung bei vielen Arten
- Fehlen von Cilien, die zur Bewegung dienen
- getrennte Geschlechter (Weibchen und Männchen), wenngleich einige Gruppen parthenogenetisch sind und die Männchen im Verlauf der Evolution eingebüßt haben können. Das Ecdysozoa-Konzept löst einige morphologische Probleme, so das Vorkommen eines dreiseitig symmetrischen muskulären Saug-Pharynx bei Bärtierchen (deren Bauplan sehr weitgehend mit dem der Gliederfüßer übereinstimmt) und Fadenwürmern. Die Bauchhärlinge (Gastrotricha) werden oft als Schwestergruppe der Häutungstiere angesehen.

Literatur


- A. M. A. Aguinaldo, J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake: Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387, 1997, S. 489-493

Weblinks


- http://www.bio2.rwth-aachen.de/teaching/ws02/BO02_11.htm
- http://www.bio2.rwth-aachen.de/teaching/ws02/BO02_13.htm
- http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa.html
- http://www.palaeos.com/Kingdoms/Animalia/Ecdysozoa.html
- http://chuma.cas.usf.edu/~garey/articulata.html
- http://chuma.cas.usf.edu/~garey/essential.html Kategorie:Wirbellose

Hakenrüssler

Die Hakenrüssler (Kinorhyncha) bilden einen Tierstamm wurmartiger Organismen innerhalb der Häutungstiere (Ecdysozoa). Ihre nächsten stammesgeschichtlichen Verwandten sind wahrscheinlich die Priapswürmer (Priapulida) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie in einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Hakenrüssler wurden 1841 erstmals an der französischen Kanalküste entdeckt und erhielten 1887 durch den Zoologen W. Reinhard ihren heutigen wissenschaftlichen Namen. Sie sind bis heute eine eher obskure Gruppe geblieben und weitgehend unerforscht; nur ein Gen einer einzigen Art wurde bisher sequenziert.

Aufbau

Die wurmförmigen Tiere sind fast immer zwischen 200 Mikrometern und einem Millimeter groß, häufig von gelblich-brauner Farbe und bauchseitig abgeflacht. Ihr Körper hat einen dreieckigen bis kreisförmigen Querschnitt und besteht aus drei Teilen: dem Kopf oder Introvert, dem Hals und dem Rumpf. Letzterer ist in genau elf Ringsegmente, die so genannten Zonite gegliedert; die Segmentierung bezieht sich hier nicht nur auf die Außenhaut, die Cuticula, sondern auch auf Muskulatur, Drüsen und Nervensystem. Früher wurden auch Hals und Kopf als eigenständige Segmente angesehen, diese Einschätzung ist aber heute umstritten.

Äußere Form

Nervensystem Der Kopf ist von ungefähr fünfzig bis neunzig Haken oder Stacheln besetzt, die sich in maximal sieben konzentrischen Ringen anordnen und von denen sich der deutsche Name herleitet. Er kann in den darauffolgenden Hals und das erste Rumpfsegment eingezogen werden. Auf ersterem befinden sich keine Stacheln, sondern stattdessen bis zu sechzehn von der Außenhaut gebildete verhärtete Platten, die Placiden, die sich über dem eingezogenen Introvert schließen. Die Rumpfsegmente sind oft von weiteren Stacheln und feinen Härchen bedeckt, insbesondere das letzte Segment weist oft seitlich angeordnete und nach hinten weisende Endstacheln auf. Auf dem zweiten Segment finden sich manchmal feine Röhrchen, die vermutlich der Anheftung an ein Substrat dienen.

Haut, Muskulatur und Körperhöhle

Die Haut besteht aus einer chitinhaltigen, nicht-zelligen und unbegeißelten Außenschicht, der Cuticula, und einer darunter liegenden einlagigen Zellschicht, der Epidermis. Die Cuticula setzt sich ihrerseits aus einer äußeren dünnen Epicuticula, einer harten Mittelschicht, der Intracuticula, und einer innen liegenden, faserigen Procuticula zusammen. Je Segment sind in ihr rückseitig (dorsal) eine und bauchseitig (ventral) ein bis zwei verhärtete Platten eingelagert, die man als Tergite beziehungsweise Sternite bezeichnet; nur die rückseitigen Platten tragen bewegliche Stacheln, die Scaliden. Zwischen den Segmenten ist die Cuticula dagegen sehr dünn und fungiert als Scharnier, ermöglicht also eine gewisse Flexibilität der Körperform. Sie ist andererseits nicht beliebig dehnbar, so dass sich die Tiere, um wachsen zu können, in regelmäßigen Abständen häuten müssen. Die zellige Epidermis enthält zahlreiche Schleimdrüsen, die durch Öffnungen in der Cuticula nach außen münden und eine Schleimschicht absondern, die das Tier umgibt. Unterhalb der Epidermis liegt die quergestreifte Längsmuskulatur; daneben existieren noch dorsoventrale Muskeln, die von der Rück- zur Bauchseite laufen, sowie ein um den Mundkegel verlaufender Ringmuskel. Zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln ermöglichen es dem Wurm, seinen Kopf einzuziehen. Eine Besonderheit der Muskulatur der Hakenrüssler liegt darin, dass im Gegensatz zu den meisten anderen Tiergruppen die einzelnen Muskelzellen Ausläufer zu den Nervenzellen entsenden und nicht umgekehrt. Die Körperhöhle zwischen Muskelschicht und Verdauungstrakt wird vermutlich von einem Hemocoel gebildet, ist also nicht von einer eigenen Zellschicht umgeben. In ihr befindet sich eine farblose Körperflüssigkeit, die zahlreiche amöboide Zellen enthält. Das Hemocoel übernimmt Aufgaben als hydrostatisches Skelett, sowie bei der Verteilung und Aufnahme von Nährstoffen und Sauerstoff.

Verdauungs-, Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Mund, der sich am Vorderende des Körpers an der Spitze eines ausfahrbaren Kegels befindet, der von neun Mundstiletten umgeben ist. An die von Cuticula ausgekleidete Mundhöhle, die wahrscheinlich eine Filterfunktion hat, schließt sich ein muskulöser Schlund an, der zum Einsaugen der Nahrung dient. Er geht in den von zahlreichen Einstülpungen, den Mikrovilli, durchzogenen zylindrischen Darm über, in dem die Nährstoffe absorbiert werden. Er ist sowohl von Längs- als auch von Ringmuskeln umgeben und endet in einen wiederum mit Cuticula ausgekleideten Enddarm, der sich am elften Segment bauchseitig im After zur Außenwelt öffnet. Zur Flüssigkeitsausscheidung und Regulation des Salzhaushalts dienen zwei paarig angelegte Protonephridien im zehnten Segment. Dabei handelt es sich um schlanke Röhren, die innen von je drei endständigen doppelt-begeißelten Zellen abgeschlossen werden, die in das Hemocoel hineinragen, und die sich im elften Segment durch eine Nephridiopore nach außen öffnen. Die Keimdrüsen treten gepaart auf und sind durch einen Gonodukt genannten Kanal, der in einer zwischen zehntem und elftem Segment befindlichen Gonopore mündet, mit der Außenwelt verbunden. Weibchen verfügen meist darüber hinaus über einen Samenspeicher, in dem die männlichen Spermien aufbewahrt werden können, Männchen manchmal über spezielle, penile Stacheln, die wahrscheinlich die Kopulation erleichtern.

Nervensystem und Sinnesorgane

Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring um den vorderen Schlund, der aus zehn Ganglien besteht und als Gehirn angesehen werden kann. Von ihm laufen acht längsseitige Nervenstränge nach hinten. Am auffälligsten sind zwei paarig verlaufende bauchseitige Stränge, die pro Segment je ein Ganglion aufweisen und durch jeweils zwei querlaufende Nervenbänder pro Segment miteinander verbunden sind. Die Sinnesorgane der Hakenrüssler bestehen aus zahlreichen Borsten, die in artabhängigen Mustern über den ganzen Rumpf verteilt sind und auf mechanische Reizung reagieren. Auch die Scaliden des Kopfes dienen der Wahrnehmung; in ihnen befinden sich jeweils bis zu zehn einfach begeißelte Sinneszellen. Lichtsinnesorgane, die Ocelli, liegen manchmal hinter dem Mundkegel und sind meist rötlich pigmentiert.

Verbreitung und Lebensraum

Hakenrüssler sind Meerestiere und wurden bisher weltweit in allen Meeren bis zum 87. Breitengrad nördlicher Breite nachgewiesen. Sie leben als Teil der so genannten Sandlückenfauna in Schlick und Schlamm (interstitial), das heißt zwischen größeren Sandkörnern auf dem Meeresboden (benthisch), an Sandstränden und im Brackwasser von Flussmündungen, daneben auch auf Schwämmen (Porifera), Hydrozoen (Hydrozoa), Moostierchen (Ectoprocta) sowie Algenmatten und zwar von der sublitoralen Zone, dem bei Niedrigwasser gerade noch bedeckten Gebiet, bis in die abyssale Zone in mehr als 5000 Meter Wassertiefe. In schlammigen Sedimenten bewohnen sie meist die oberen Millimeter, in sandigen die oberen Zentimeter des Meeresbodens. Bei manchen Arten lassen sich jahreszeitliche "Wanderungen" um jeweils etwa 5 Millimeter aufwärts und abwärts nachweisen. Die Individuenzahlen hängen vom Lebensraum ab: Während sich im Flachwasser etwa 45.000 Einzeltiere pro Quadratmeter finden, sind es in der Tiefsee nur etwa 1000 bis 10.000 Individuen.

Ernährung und Fortbewegung

Hakenrüssler sind für die Nahrungsnetze im Meer von großer Bedeutung. Sie selbst ernähren sich von Detritus, organischem Abfall, sowie von Kieselalgen (Bacillariophyta), die durch den muskulösen Schlund eingesaugt und in den Darm überführt werden, dienen aber umgekehrt zahlreichen anderen Bewohnern des Meeresbodens wie verschiedenen Wurmarten als Nahrung. Für die parasitischen Sporentierchen (Apicomplexa) fungieren sie wahrscheinlich als Wirt. Als bodenbewohnende Lebewesen können sie nicht schwimmen, sondern bewegen sich ausschließlich kriechend vorwärts oder graben sich in das Sediment ein. Zu letzterem pumpen sie Flüssigkeit aus dem Hemocoel in den Kopf, der dadurch anschwillt. Als Folge spreizen sich die Kopfhaken von diesem ab, bewegen sich nach hinten und ziehen dadurch das Tier nach vorne. In Endstellung ist der Kopf fest im Sediment verankert und die Introvert-Retraktormuskeln ziehen nun den Rumpf nach. Diese Fortbewegungsweise hat ihnen ihren wissenschaftlichen Namen eingebracht, der aus dem Griechischen stammt und sich von kinein, bewegen, und rhynchos, Rüssel, ableitet.

Fortpflanzung und Entwicklung

Hakenrüssler sind getrenntgeschlechtliche Tiere, bei denen sich Männchen und Weibchen allerdings nur durch die bei den Weibchen manchmal etwas anders angeordneten Stachel und oft auch gar nicht unterscheiden lassen. Man vermutet, dass die Befruchtung der Eier intern stattfindet; eine Kopulation wurde bisher jedoch erst bei einer Art, Pycnophyes kielensis, beobachtet. Hier wenden beide Partner einander die Bauchseite zu, orientieren sich aber mit den Köpfen in entgegengesetzte Richtung. Das Männchen führt nun seine bauchseitig gelegenen penilen Stacheln in die Genitalöffnung des Weibchens ein und gewährleistet so den mechanischen Zusammenhalt der Partner. Die in Spermienpaketen, den Spermatophoren, vereinigten Spermien wandern nun vermutlich in den Samenspeicher des Weibchens und von dort zu den aus den Eierstöcken entlassenen Eiern, die somit intern befruchtet werden. Die Eier entwickeln sich extern ohne Umweg über ein Larvenstadium, der genaue Verlauf dieser Ontogenese ist aber unbekannt. Die schlüpfenden Jungtiere verfügen meist schon über neun Segmente, die fehlenden zwei werden von einer am Hinterende der Tiere gelegenen Wachstumszone aufgebaut; auch die Zahl der Kopfstacheln nimmt im Verlauf der Entwicklung zu. Nach mindestens sechs Häutungen haben die Tiere die Erwachsenengröße erreicht; danach finden keine Häutungen mehr statt.

Stammesgeschichte

Fossil sind die Hakenrüssler selbst nicht überliefert, so dass ihre stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse allein aus dem Vergleich mit anderen modernen Gruppen erschlossen werden müssen. Es gilt heute als sehr wahrscheinlich, dass ihre nächsten Verwandten die Priapswürmer (Priapulida) und Korsetttierchen (Loricifera) sind, mit denen sie zu einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Welche der beiden anderen Gruppen innerhalb der Scalidophora das unmittelbare Schwestertaxon der Hakenrüssler darstellt, ist allerdings unklar, alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind bisher vertreten und wissenschaftlich begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Priapswürmern und Korsettierchen spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den ersteren im Larvenstadium, bei den Korsetttierchen auch bei den erwachsenen Tieren vorhanden ist. Die Anhänger dieser These fassen beide Gruppen im Taxon der Vinctiplata zusammen; demnach wären die Hakenrüssler die Schwestergruppe dieses Taxons. Für eine enge Verwandtschaft von Priapswürmern und Hakenrüsslern wird dagegen die Tatsache angeführt, dass das Schlundgewebe nicht aus Epithelmuskelzellen besteht, sondern sich von embryonalem Mesoderm ableitet. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Korsetttierchen, wird durch den bei beiden Taxa existenten vorstreck-, aber nicht ausstülpbaren Mundkegel begründet. Seit dem Jahr 2004 sind aus Hunan in Südchina Embryo-Fossilien der Art Markuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis späten Kambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch eine kladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Durch die einmaligen Erhaltungsbedingungen in feinkörnigem Kalziumphosphat ist die Embryonalentwicklung von Markelia hunanesis recht gut bekannt, wodurch sich die ungewöhnliche Situation ergibt, dass man über eine seit einer halben Milliarde Jahre ausgestorbene Art mehr weiß als über ihre modernen Verwandten. Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert - falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollte, wäre der Verlust der Segmentierung wohl ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) sowohl der Priapswürmer als auch der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen. Die Scalidophora gehören ihrerseits zu einer größeren Verwandtschaftsgruppe, zu der man auch Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha) zählt und die als Cycloneuralia bezeichnet werden. Ähnlichkeiten mit den Gliederfüßern (Arthopoda) wurden lange Zeit als durch konvergente Evolution entstandene Charaktere angesehen, also nicht auf ein gemeinsames Vorgängermerkmal zurückgeführt. Sie werden aber zunehmend als Hinweis auf eine engere stammesgeschichtliche Verwandtschaft in dem Taxon der Häutungstiere (Ecdysozoa) gedeutet. Zu den Charakteren, die sich beide Gruppen teilen, zählen etwa die interne Segmentierung, das chitinhaltige, gehäutete Außenskelett, die von einem Hämocoelom gebildete Körperhöhle, das Vorhandensein quergestreifter Muskulatur, die Verankerung der Längsmuskulatur an der Cuticula durch eine Struktur aus Intermediärfilamenten und Hemidesmosomen und das um den Schlund herum gelegene Gehirn, von dem ein paariger bauchseitiger Nervenstrang ausgeht, der pro Segment je ein durch Nervenbänder verbundenes Ganglienpaar aufweist.

Systematik

Bis heute sind etwas mehr als 140 Arten erwachsener Hakenrüssler und knapp 40 Larvenstadien wissenschaftlich beschrieben worden. Obwohl man davon ausgehen muss, dass es sich bei den "Arten" der zweiten Gruppe oftmals einfach nur um die frühen Entwicklungsstadien von Arten der ersten Gruppe handelt, sind sie bisher durch die zoologische Nomenklatur als selbständig anerkannt; die tatsächliche Anzahl bisher entdeckter Arten wird jedoch auf nur etwa 150 geschätzt. Allerdings ist vermutlich der weitaus größte Teil der tiefseelebenden Hakenrüssler bisher noch vollkommen unbekannt. Die benannten Arten werden in fünfzehn Gattungen und zwei Klassen eingeteilt:
- Die Cyclorhagida zeichnen sich durch vierzehn bis sechzehn Plaziden in der Halsregion aus und besitzen zahlreiche auf dem Rumpf angeordnete Stacheln sowie Haftröhrchen. Ihr Körperquerschnitt ist kreisförmig bis dreieckig.
- Die Homalorhagida werden bis zu einen Millimeter groß, verfügen nur über sechs bis acht Placiden in der Halsregion und weisen auch auf dem Rumpf kaum Stacheln auf. Sie haben ausnahmslos einen dreieckigen Körperquerschnitt und kommen in schlammigen Sedimenten unterhalb der Gezeitenzone vor.

Literatur


- Brusca, R. C., Brusca, G. J., Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, S. 348 ISBN 0878930973
- Lorenzen, S. Kinorhyncha in Westheide W, Rieger R: Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
- Ruppert, E. E., Richard, S. F., Barnes, R. D., Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach, 7th Ed., Brooks/Cole, 2004, Kapitel 22, S. 778, ISBN 0030259827

Wissenschaftliche Literatur


- Dong X-P., Donoguhe P. C. J., Cheng H., Liu J. B., Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China, Nature, 427, 2004, S. 237
- Higgins, R. P., A historical overview of kinorhynch research, in Hulings, N. C. (Ed.), Proceedings of the First International Conference on Meiofauna, Smithzonian Contributions to Zoology, 76, 1971, S. 25
- Kristensen, R. M., Higgins, R. P., Kinorhyncha, in Harrison, F. W., Rupert, E. E. (Eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates, Bd. 4, Wiley-Liss, 1991, S. 377
- Neuhaus, B., Higgins, R. P., Ultrastructure, biology and phylogenetic relationships of Kinorhyncha, Integrative and Comparative Biology, 42, 2002, S. 619

Weblinks


- [http://www.geomar.de/projekte/zealandia/deutsch/hintergrund.html Bild einer Hakenrüsslerart der Gattung Antygomonas] (etwa in der Mitte der Webseite)
- [http://wwwuser.gwdg.de/~clembur/kinlitfr.htm Umfangreiche Literaturliste zu den Hakenrüsslern] Hakenrussler Hakenrussler

Taxon

Als Taxon (Plural Taxa) bezeichnet man in der Biologie eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen. Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie, die sich wiederum auf die Ergebnisse der biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu unterschiedlichen taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen bei der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen Gründen erhalten diese bis heute an die lateinische oder griechische Sprache angelehnte Namen. Der Name Taxon selbst leitet sich aus dem Griechischen τάσσειν (tassein) für „ordnen“ ab.

Formtaxa

Grundsätzlich lassen sich Formtaxa und echte Taxa unterscheiden. Erstere sind Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Systematik zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen beibehalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:
- die Wirbellosen (Invertebrata), die sich dadurch auszeichnen, dass sie keine Knochen besitzen. Zu dieser von Jean-Baptiste de Lamarck benannten Gruppe gehört der weitaus größte Teil aller Tierarten. Wirbellose Tiere sind jedoch wie Schwämme (Porifera), Insekten (Insecta) oder Seesterne (Asteroidea) nur sehr entfernt miteinander verwandt und bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
- die Flechten (Mycophycophyta), die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Lebewesen sind, sondern aus zwei fundamental verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie teils bis heute als eigenes Taxon mit dazugehörigen Untergruppierungen wie Gattungen und Arten geführt.
- die Fungi imperfecti (Deuteromycota), die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechtliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) oder Basidienpilzen (Basidiomycota).
- die Protisten (Protista), eine Gruppe von Lebewesen, die sich negativ als Gesamtheit aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota), die keine Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) oder Pflanzen (Plantae) sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller genannt, obwohl sich in dieser Gruppe auch zahlreiche mehrzellige Organismen finden, die wie beispielsweise die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Lebewesen unseres Planeten zählen. Bei fossilen Formen ist oft aufgrund der unvollständigen Erhaltung eine genaue Artbeschreibung im traditionellen Sinne nicht möglich. In einem solchen Fall stellt man bei der Erstbeschreibung stattdessen Parataxa auf: Das sind formelle Taxa, die nur anhand von Resten eines Organismus beschrieben werden, welche keine nähere Zuordnung zu einem bestimmten Taxon erlauben. Sie werden in der Paläobotanik und Paläozoologie mit eigenen Form- oder Organarten und -gattungen (Partialnamen) bezeichnet; diese Vorgehensweise bezeichnet man als Parataxonomie. Ein Beispiel sind die zahnförmigen Fossilien der Conodonten, die aufgrund ihrer weiten Verbreitung und ihres Formenreichtums sehr bedeutende Leitfossilien im Paläozoikum (Erdaltertum) sind, obwohl man die zugehörigen Tiere erst 1981 entdeckte. Während es heute weitgehend unumstritten ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Systematik ein gültiges Taxon ist, kann aus der Perspektive einer anderen lediglich eine formelle Gruppe sein.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Unstimmigkeiten, die lediglich aufgrund synonymer Benennungen entstehen. So können zum Beispiel zwei Biologen, die in unterschiedlichen Regionen derselben Art begegnen, dieser zunächst unterschiedliche Namen zuordnen oder es können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten als Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese Weise hat zum Beispiel der Feldhase (Lepus europaeus) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine andere Möglichkeit ist, dass aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Gruppierung doch wieder als echtes Taxon angesehen wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen gelten als ungültige Synonyme. Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name zugeordnet wird, kann ebenfalls auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n) Gruppe(n) muss ein neuer Name gefunden werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich zumindest in der Botanik eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen. Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen zu der Frage, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Lebewesen ein echtes Taxon bildet und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gelten zu Beginn des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft beide Systeme nebeneinander oder in Kombination verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht auf ein durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführtes Klassifikationssystem zurück. Danach werden nicht nur alle Lebewesen in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa gruppiert, sondern diesen Gruppen wird auch je eine Kategoriestufe zugeordnet. Die unterste Kategorie bildet die Art, die nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch das Kriterium der Interfertilität festgelegt ist, was bedeutet, dass Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame fruchtbare Nachkommen zeugen können. Diese Definition des Artbegriffs ist wie auch ihre Alternativen nicht unproblematisch, eine weitergehende Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Konvention durch einen zweiteiligen (binären) Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung und dem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, sonst aber durchaus mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowohl der groß geschriebene Gattungsname als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt. Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linnaeus neben der Gattung noch Ordnung, Klasse und Reich ein, später wurde dieses System um die zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich gelegenen Stamm (in der Zoologie) beziehungsweise die Abteilung (in der Botanik) erweitert. In neuester Zeit wurden noch weitere Rangstufen wie Domäne, Reihe, Kohorte, Legion oder Tribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch die Vorsätze Über- beziehungsweise Unter- feiner untergliedert werden. Bei manchen Taxa lässt sich schon durch den Namen feststellen, zu welcher Kategorie sie nach klassischer Auffassung gehören: So bezeichnet zum Beispiel die Endung -aceae in der Botanik eine Familie von Pflanzen, während eine Familie von Tieren in der Zoologie oft die Endung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind in der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Abgrenzung der Taxa erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er zum Beispiel die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin. Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin hat sich stattdessen die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Lebewesen in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte. Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson formulierte so genannte evolutionäre Systematik nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Definition von Taxa einfließen zu lassen, sondern auch weitere Kriterien zur Klassifikation heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.
- So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber, zu denen er Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt, obwohl das Kriterium der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte sehr wahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Entscheidend ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, sondern eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
- Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis (1988, 1996) fasst bewusst entgegen den (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnissen die beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern besitzen, eine andere Organisationsform haben als die Eukaryoten (Eucaryota), in deren Zellen sich ein solcher befindet. Der Strukturunterschied der mit der „Erfindung“ des Zellkerns einherging, wird damit als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.
- Ein weiteres Beispiel lässt sich an den beiden Gruppen der Vögel (Aves) und Reptilien (Reptilia) erkennen. Sie werden in der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, obwohl heute unumstritten ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile (Crocodylia), stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln verwandt ist als mit anderen Kriechtieren wie zum Beispiel den Schlangen (Serpentes). Die Abtrennung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Anatomie und Physiologie, die Vögel heute von den Reptilien trennen, sondern auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben (Pinnipedia), die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, sind ein vergleichbarer Fall. Ordnung (Biologie) Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Kriterium der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, sondern darüber hinaus auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten), ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Artenvielfalt einer Gruppe zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen werden. Daraus folgt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre weitere evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies zum Beispiel bei den Vögeln geschehen ist, die wie bereits erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe neben den Kriechtieren bilden. Umgekehrt werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird zum Beispiel die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) als absurd verworfen. Während heutige Anhänger der klassischen Systematik polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Vorfahren einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, sondern durch die trotz neu eingeführter Stufen wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien nahezu umumgänglich sind. Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Lebewesen weitaus schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Klassifikation insbesondere für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie zum Beispiel in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt jedoch heute die relative Willkürlichkeit bei der Abgrenzung der Taxa: So ist in einem gegebenen Fall ohne genaue Angaben des Taxonomen für Außenstehende oft nicht zu erkennen, welches Kriterium - Diversität, ökologischer Nischenwechsel oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft - gerade zur Abgrenzung des Taxons herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben daher in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley ironisch die Einführung eines eigenen Reiches „Psychozoa“ für den Menschen gefordert, das gleichrangig neben den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Menschen beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur Geltung zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Abgrenzung von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie, die sich auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Grundprinzip ist, dass nur natürliche Gruppen von Lebewesen benannt werden sollten. Als solche werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert, also Gruppen von Lebewesen, die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst nicht zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen, die Klassifikation soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird mitunter der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da andere Taxa nicht als gültig akzeptiert werden. Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Klassifikation des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie gelten der kladistischen Taxonomie mit Ausnahme der allerdings etwas anders definierten Art als biologisch bedeutungslos, weil in der Natur zwar mitunter eine vertikale, aber keine horizontale Ordnung der Taxa existiert: So ergibt es zwar Sinn, etwa davon zu sprechen, dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) sind, die wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage, dass den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Informationen nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer beibehalten - ohne die teilweise in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen. Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa) über, darunter versteht man zwei Taxa, die einst durch den Prozess der Artbildung (Speziation) aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Aufspaltung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht mehr existent gilt. Durch weitere Aufspaltungsprozesse (Kladogenese) können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun zahlreiche Arten umfassende Gruppen von Lebewesen entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder insbesondere bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren, von grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange Sicht zumindest für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht. Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:
- die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves), die als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.
- die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii), allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
- die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta), allerdings nur, wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst. Hornmoose Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse heute existierender Lebewesen ableiten lassen, ist ihre Stammart beziehungsweise die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, heute auch bei bester fossiler Überlieferung in nahezu keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch niemals Vorfahren beziehungsweise Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge, niemals aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa gelten kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm, einem Baumdiagramm, in dem sich jeder Ast idealerweise jeweils in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder modernen) Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stehen für die virtuellen, das heißt nie festgelegten Stammarten. Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Systematik ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie bereits erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, daneben ist durch die binäre Nomenklatur für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Informationen über seine Gattung enthält. Damit ist es erstens problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es heute Bestrebungen, die bisherige Nomenklatur zugunsten von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 fand dazu eine Konferenz in Paris statt, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Nomenklatur (International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)) begründet wurde, welche die in internationaler Zusammenarbeit erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Verfasser langfristig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben. Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem angesehen wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich. Wie bereits zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert angesehen werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie zunehmend durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen zumindest auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Nomenklatur durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen zumindest informell noch weiterverwendet.

Literatur


- W. Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag, 1950
- W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Univ. of Illinois Press, 1966
- L. Margulis, K. V. Schwartz, Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998
- E. Mayr, Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr, Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life, 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067427105-X
- E. Mayr, Two empires or three?, PNAS, 1998, 95, S. 9720
- K. de Queiroz, J. Gauthier, Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names, Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307
- G. G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, 1961
- C. Woese, Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world, PNAS, 1998, 95, S. 11043

Weblinks


- [http://www.nearctica.com/evolve/simptax.htm Einführung in die biologische Systematik mit Kurzübersicht der verschiedenen Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDivers_class.html Übersicht der beiden wichtigsten Taxonomie-Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi11/Speciation.html anspruchsvoller Essay über Artbildung, Phylogenie und Taxonomie] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/17/9720 Ausführliche Kritik Ernst Mayrs an kladistischer Taxonomie am Beispiel des Drei-Domänen-System der Lebewesen] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/19/11043 Ausführliche Antwort Carl Woeses, des Initiators des Drei-Domänen-Systems] (auf Englisch) Kategorie:Taxonomie ja:タクソン

Carl von Linné

Carl Linnaeus, nach seiner Erhebung in den Adelsstand 1762 Carl von Linné, in auf Latein verfassten Werken auch Carolus Linnaeus (
- 23. Mai 1707 in Råshult bei Stenbrohult, Südschweden; † 10. Januar 1778 in Uppsala) war ein schwedischer Naturwissenschaftler, der die Grundlagen der modernen Taxonomie (binäre Nomenklatur) entwickelte, das Linnésche System. Als Zusatz zu wissenschaftlichen Namen der von ihm beschriebenen Lebewesen kann sein Name mit L. abgekürzt wiedergegeben werden.

Leben

Carl von Linné wurde in dem kleinen Ort Råshult in der Gemeinde Stenbrohult in Småland, zu dieser Zeit eine Provinz in Südschweden, als Carl Linnaeus, Sohn des protestantischen Pfarrers Nils Ingemarsson und seiner Frau Christina, geb. Broderson, geboren. Sie war die Tochter des Pfarrers der Gemeinde und als dieser starb, übernahm Carls Vater dessen Pflichten. Daraufhin, Carl war etwa 18 Monate alt, zog die Familie nach Stenbrohult um. Schon Carls Vater Nils interessierte sich sehr für Pflanzen und gab sich, da er wie viele Schweden keinen offiziellen Nachnamen hatte, selbst den Namen Linnaeus, eine Latinisierung des smålandischen Dialektwortes linn (dt. Linde), nach einem dreistämmigen Lindenbaum nahe dem Hof Jonsboda, seinem Geburtshaus. Für Carl war ein Leben im Dienste der Kirche vorgesehen, wie vor ihm für seinen Vater und Großvater mütterlicherseits. Er zeigte jedoch wenig Interesse an dieser Laufbahn. Sein Interesse galt der Botanik, was den örtlichen Arzt und Naturkundelehrer Johann Rothman dazu veranlasste, Carls Vater umzustimmen und so wurde er zum Medizinstudium an die Universität von Lund geschickt. Ein solches Studium war damals gleichbedeutend mit dem Studium der Naturwissenschaften. Im folgenden Jahr wechselte er nach Uppsala.

Grundlage der Klassifikation

Während dieser Zeit gelangte Linné zu der Überzeugung, dass sich die Blüten, die Fortpflanzungsorgane der Pflanzen, ihre Blütenblätter, Staubblätter und Stempel, gut als Grundlage der Klassifikation eigneten. Er schrieb darüber eine kurze Abhandlung, Preludia Sponsaliorum Plantarum ("Hochzeiten der Pflanzen"), der er noch als Student die Stellung eines stellvertretender Dozenten und Demonstrators am Botanischen Garten verdankte. 1732 finanzierte die Akademie der Wissenschaften in Uppsala seine Expedition nach Lappland, das bis dahin praktisch unbekannt war. Das Ergebnis war ein Buch über die lappländische Pflanzenwelt, Flora Laponica, das 1737 veröffentlicht wurde. Zudem brachte er von dieser Reise erstmals Spielregeln und Spielbrett des Wikingerspiels Tablut mit und machte es damit einer breiteren Öffentlichkeit zugänglich. Das 17. Jahrhundert mit seinen stürmischen naturwissenschaftlichen Entdeckungen gerade auch von mikroskopischen Lebewesen hatte zu einer Ansammlung zahlloser Pflanzen- und Tierarten geführt. Eine übersichtliche Ordnung war bereits überfällig geworden. Von den mannigfachen früheren Versuchen zur Systematisierung übten insbesondere diejenigen von John Ray und Joseph Pitton de Tournefort Einfluss auf Linné aus. Ray hatte sich mit der Einführung von Doppelbezeichnungen für Gattung und Art bereits der binominalen Nomenklatur angenähert. Sein Vorhaben einer Reformation führte Linné zu einer klar definierten hierarchischen Gliederung aller bekannten Organismen. Zur Klassifizierung verwendete er die aus der mittelalterlichen Scholastik bekannten Begriffe "differentia" für Artunterschiede und "proprium" für Arteigentümlichkeiten. Während er davon ausging, für Gattungen und Arten mit "natürlichen" Merkmalen arbeiten zu können (natürliches System), betrachtete er alle höheren Taxa für künstlich, also nach willkürlichen Regeln kategorisiert (künstliches System). Ein solches Vorgehen erschien ihm aus Gründen der praktischen Anwendbarkeit jedoch geboten: "Es ist keine Hoffnung, in unserer Zeit ein natürliches System zu finden, kaum unsere spätesten Enkel werden es können. Aber inzwischen will man ja die Pflanzen kennen, folglich müssen wir künstliche Klassen als Nothelfer annehmen." In der zoologischen Systematisierung wich Linné strikt von der aristotelisch beeinflussten Ordnung nach Lebensräumen ab und zog stattdessen morphologische und physiologische Merkmale heran. Das System Linnés unterschied sich von älteren Ansätzen durch einfachere Handhabung und insbesondere durch größere Offenheit gegenüber der Integration neuer Taxa. Keineswegs aber stellte es eine phylogenetische Systematik im heutigen Sinne dar, sondern versuchte - ganz in Entsprechung zu Linnés tiefer Überzeugung von der Unveränderlichkeit der Arten - die vermeintliche Statik in der Ordnung des Lebendigen abzubilden. Dessen ungeachtet gilt Linné als der Begründer der heutigen Systematik, die nach ihm als Linnésches System bezeichnet wird.

Binäre Nomenklatur

phylogenetische Systematik Im Jahre 1735 zog Linné für drei Jahre nach Holland, dem damals in den Naturwissenschaften führenden Land, und promovierte dort in Medizin. Hier traf er auf den Botaniker Jan Frederik Gronovius und zeigte ihm einen frühen Entwurf seiner Arbeit über Taxonomie, die Systema Naturae. Die erste Auflage erschien noch im gleichen Jahr, sie umfasste 10 Folioseiten, während die 13. von 1770 aus mehr als 3000 Seiten bestand. In diesem "System der Natur" klassifizierte er im Laufe der Zeit drei Reiche für die Pflanzen, Tiere und Minerale. An dieser Stelle griff er auch den früheren Gedanken, die Blütenmerkmale als Grundlage für die Klassifikation des Pflanzenreiches zu nutzen, wieder auf. Wie für die Pflanzen schon 1753 in seinen Species Plantarum, ersetzte er auch in der Systema Naturae die bis dahin üblichen, oft umständlichen Bezeichnungen von Arten wie beispielsweise physalis amno ramosissime ramis angulosis glabris foliis dentoserratis konsequent durch die systematischen, heute noch gebräuchlichen Doppelnamen (Binomina), in diesem Fall Physalis angulata. Dieses Prinzip zur Benennung von Arten wird "binäre" oder "binominale Nomenklatur" genannt. Der erste Teil ist dabei der Name der Gattung, der zweite Teil, das Epitheton, charakterisiert zusammen mit dem ersten die Art. Für die Zoologie führte er die binäre Nomenklatur erst mit der 10. Auflage von 1758 ein, so dass nunmehr alle Organismen binominal benannt wurden. Eine Nomenklatur der übergeordneten Taxa (Gruppen) der Lebewesen erzeugte Linné auf einfache und geordnete Weise. Bei der Namensgebung vertraute Linné auf den gesunden Menschenverstand. So benannte er den Menschen als Homo sapiens, den wissenden Mensch, behandelte ihn also - eingereiht unter die Primaten - bereits gleichsam als zoologisches Objekt. Er beschrieb aber auch eine zweite menschliche Art, Homo troglodytes bzw. Homo nocturnus, den Höhlenmenschen bzw. Nachtmenschen, mit dem er vermutlich den kurz zuvor beschriebenen Schimpansen meinte. Die Säugetiere nannte er nach den Milchdrüsen Mammalia, weil er Frauen ermutigen wollte, ihre Säuglinge zu stillen.

Lebensstationen

1739 heiratete Linné Sara Morea, die Tochter eines Arztes. Zwei Jahre später erhielt er einen Lehrstuhl für Medizin in Uppsala, den er bald gegen den Lehrstuhl für Botanik eintauschte. Er setzte seine Arbeit an der Klassifizierung fort und weitete sie auf das Tierreich sowie auf Mineralien aus. Auch wenn die Klassifizierung von Mineralien heute merkwürdig anmutet, so war dies doch rund 100 Jahre vor der Evolutionstheorie durch Charles Darwin für Linné ein bequemer Weg, die gesamte Natur zu kategorisieren. 1762 wurde Carl von Linné zum Ritter geschlagen. Linné erlitt 1774 einen Schlaganfall, von dem er sich nur wenig erholte und an dessen Folgen er 1778 starb. Sein botanischer Garten kann heute in Uppsala besichtigt werden, dort legte er auch erstmals eine von ihm entwickelte Blumenuhr an. Image:CarlvonLinne_house.jpg|Wohnhaus in Uppsala Image:CarlvonLinne_Garden.jpg|Linnés botanischer Garten in Uppsala Image:CarlvonLinne_Hammarby.jpg|Sommerlandsitz in Hammarby bei Uppsala

Werke


- Carl von Linné hinterließ an die 180 wissenschaftliche Werke.
- Die Lappländische Reise, Berlin 2004

Weblinks


-
- [http://www.linnaeus.uu.se/online/index-en.html 'Linné on line' Projekt der Universität Uppsala (Englisch)]
- [http://home.tiscalinet.ch/biografien/biografien/linne.htm Biographie Carl von Linné]
- [http://www.linnaeus.uu.se/ Botanischer Garten von Carl von Linné] Linné, Carl von Linné, Carl von Linné, Carl von Linné, Carl von Linné, Carl von Linné, Carl von Linné, Carl von Linne, Carl von Linne, Carl von ja:カール・フォン・リンネ ko:칼 폰 린네 zh-min-nan:Carolus Linnaeus

Systema Naturae

Das Buch Systema Naturae, in der ersten Auflage erschienen 1735, ist das Werk des schwedischen Naturwissenschaftlers Carl von Linné. Der vollständige Titel der 10. Auflage lautet: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonymis, locis.

Systematik

Die heute vorherrschende biologische Systematik, genannt Linnésches System, sieht sich in der Tradition des Systems, das Linné in seiner Systema Naturae begründet und in den aufeinanderfolgenden Auflagen ausgebaut hat. Linné sah in seiner Ordnung noch kein Abbild einer stammesgeschichtlichen Entwicklung. Er war im Gegenteil ein eifriger Verfechter der Unveränderlichkeit der Arten. Dennoch beruhte seine Ordnung auch nicht auf einer reinen Anordnung der Tiere zwecks Identifizierung (Determination). Vielmehr hatte die Systematik bereits früh erkannt, dass die Taxa sich nach gestaffelten Merkmalen hierarchisch ordnen liessen (enkaptische Ordnung) - und zwar unabhängig vom Standpunkt des menschlichen Betrachters. Linné vertrat die Gültigkeit dieser natürlichen Gliederung besonders für die Ebene der niedrigeren Taxa wie Gattung und Art. Dies galt ihm als Berechtigung, sein Werk 1735 "Systema Naturae", also "natürliches System", zu nennen. Allerdings sind viele der Ordnungsprinzipien willkürlich und daher künstlich - vor allem in Hinblick auf die Taxa oberhalb der Gattungen. Doch Linné hatte noch nicht erkannt, dass die Natürlichkeit in der von ihm abgebildeten hierarchischen Ordnung ein Ergebnis der phylogenetischen Verwandtschaft der Arten war. Es wurde das Werk nachfolgender Systematiker, zunehmend die Taxa aufzulösen und neuzuordnen, die keiner natürlichen Verwandtschaft entsprechen wie etwa "Algae", "Protozoa", Würmer, "Infusoria", "Helminthes", Bäume und so fort.

Nomenklatur

In der 1758 erschienenen zehnten Auflage der Systema Naturae stellt Linné alle von ihm beschriebenen Organismen in der bis heute üblichen binominalen (auch „binären“) Schreibweise dar, die er erstmals in seinem Werk Species Plantarum (1753) für Pflanzen verwendet hatte. Damit ersetzte er die bis dahin verwendeten, unhandlichen Bezeichnungen wie etwa physalis amno ramosissime ramis angulosis glabris foliis dentoserratis durch die systematischen Doppelnamen wie Physalis angulata. Der erste Name bezeichnet dabei die Gattung, der zweite Name (Epitheton) charakterisiert zusammen mit dem ersten die Art. Übergeordnete Gruppen wurden auf einfache und geordnete Weise erzeugt. Die zehnte Auflage brachte damit nicht nur den Durchbruch für die binominale Nomenklatur in der Biologie, sondern begründet auch mit ihrem als 1. Januar 1758 festgelegten Erscheinungsdatum per späterem Beschluss der Zoologen den offiziellen Beginn der zoologischen Nomenklatur. Das bedeutet, Tierbezeichnungen aus Beschreibungen, die vor den 1. Januar 1758 datiert sind, haben keinen Anspruch auf Gültigkeit. Jüngeren Beschreibungen gegenüber genießt Systema Naturae andererseits in aller Regel Priorität, soweit die betreffende Beschreibung Linnés die nach den Nomenklaturregeln geforderten Kriterien erfüllt. Eine Ausnahme bildet hier allein die Gruppe der Spinnen. In einer unorthodoxen Lösung wurde das für dieses Taxon bedeutende Werk von Clerck (1757) als nach der zehnten Auflage der Systema Naturae erschienen erachtet und ist damit nomenklatorisch zu berücksichtigen. In entsprechender Weise ist der Nomenklatur-Beginn für die (meisten) Pflanzen mit der ersten Auflage des Species Plantarum von Linné auf den 1. Mai 1753 festgelegt worden. Weitere eigenständige Regelungen müssen etwa für Moose, Pilze, Algen, fossile Pflanzen oder Bakterien berücksichtigt werden. Kategorie:Literarisches Werk Kategorie:Literatur (18. Jh.) Kategorie:Literatur (Latein) Kategorie:Sachbuch (Biologie)

Zelle (Biologie)

Die Zelle (lateinisch cellula = kleine Kammer, Zelle) ist die grundlegende, strukturelle und funktionelle Einheit aller Lebewesen. Es gibt Lebewesen (Organismen), die aus nur einer Zelle bestehen (Einzeller), und andere, die sich aus einer Vielzahl von Zellen zusammensetzen (Mehrzeller). Der menschliche Körper besteht beispielsweise aus 10 bis 100 Billionen Zellen(10^14 bis 10^15), je nach individuellem Körpergewicht. Man unterscheidet zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen. Zellen von Eukaryoten enthalten im Gegensatz zu prokaryotischen Zellen einen Zellkern. Darüber hinaus sind sie etwa zehnmal so groß wie Zellen von Prokaryoten. Die Zellbiologie (Cytologie) ist die Lehre von den Zellen. Alle bekannten Zellen, mit Ausnahme einiger spezialisierter Zelltypen, haben bestimmte Komponenten gemeinsam:
- Desoxyribonukleinsäuren (DNS)(oder englisch "Desoxyribonukleinacid" bzw. DNA), die die genetischen Informationen enthalten und die als Bauplan für die Proteine dienen, die alle Zellvorgänge steuern,
- Proteine, die als Strukturproteine für den Bau der Zelle oder als Enzyme für sämtliche Stoffwechselprozesse oder als Signalproteine für die Kommunikation der Zelle zuständig sind,
- Membranen, die die Zelle von ihrer Umgebung abgrenzen, als Barriere fungieren, den Kontakt mit der Außenwelt aufrecht erhalten und komplexere Zellen in verschiedene Reaktionsräume, die so genannten Kompartimente aufteilen,
- Cytosol, das wässrige Milieu, in dem die Prozesse im Zellinneren ablaufen,
- Ribonukleinsäuren (RNA) und Ribosomen, die für die Proteinsynthese benötigt werden. Zellen haben auch gemeinsame grundlegende Fähigkeiten:
- Sie können sich durch Zellteilung reproduzieren und durchlaufen dabei einen Zellzyklus,
- sie betreiben Stoffwechsel: die Aufnahme von Nahrungsmolekülen und Spurenelementen, Umwandlung der Nahrungsstoffe in Energie oder in neue Zellkomponenten und die Beseitigung von Abfallprodukten. Der menschliche Körper beispielsweise besteht aus rund 220 verschiedenen Zell- und Gewebetypen.

Unterschiede zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen

Auf der Erde existieren zwei Grundtypen von Zellen, die prokaryotischen Zellen, die keinen echten Zellkern besitzen und die eine einfachere innere Organisation aufweisen, und die eukaryotischen Zellen, die eine komplexere innere Struktur und einen echten Zellkern haben. Lebewesen bestehen entweder nur aus prokaryotischen oder nur aus eukaryotischen Zellen und werden deshalb als Prokaryoten bzw. Eukaryoten bezeichnet. Im folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet:

Unterschiede zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen

Tierische Zellen und pflanzliche Zellen gehören beide zu den eukaryotischen Zellen, aber es gibt einige Unterschiede in ihrem Aufbau. Im Folgenden werden die wichtigsten Unterschiede tabellarisch aufgelistet.

Aufbau der pflanzlichen Zelle


- Die Zellwand umgibt die Zelle und verleiht dem Pflanzenkörper Festigkeit. Sie ist durchlässig für Wasser, gelöste Nährstoffe und Gase. Sie besteht hauptsächlich aus Cellulose. Bei Zellen mit dicken Zellwänden, durch die dennoch Stoffe transportiert werden, gibt es in den Zellwänden Tüpfel. Das sind Öffnungen in der Zellwand, durch die benachbarte Zellen - nur durch eine dünne Membran getrennt - untereinander in Kontakt stehen und durch die der Austausch von Stoffen erleichtert wird.
- Das Plasmalemma ist eine dünne Lipiddoppelschicht (Membran), welches das Cytoplasma nach außen abgrenzt. Das Plasmalemma lässt Wasser durch bestimmte Strukturen, sog. Aquaporine, diffundieren. Aquaporine sind Eiweiße (Proteine), die in die Membranschicht eingebaut sind und einen wasserdurchlässigen Kanal bilden. Wasser kann dabei aus der Zelle und in die Zelle diffundieren. Andere Stoffe werden kontrolliert und selektiv durch bestimmte Strukturen (Proteine) hindurch transportiert. Es wird deshalb als semipermeabel = halbdurchlässig bezeichnet.
- Das Cytoplasma ist eine farblose, schleimige Masse (ähnlich rohem Eiklar). Im Cytoplasma sind alle im Folgenden genannten Zellbestandteile eingebettet.
- Der Zellkern ist die Steuerzentrale der Zelle. Er enthält die Erbanlagen, das heißt Steuerungsinformationen, die in den Chromosomen als Basensequenzen der DNA enthalten sind.
- Die Chloroplasten enthalten den grünen Farbstoff Chlorophyll und betreiben die Photosynthese. Dabei wird die Energie des Sonnenlichtes eingefangen (absorbiert), in chemische Energie in Form von Traubenzucker (Glucose) umgewandelt und in Form von Stärke (Polyglucose) gespeichert.
- Die Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle. In ihnen findet die Oxidation organischer Stoffe mit O2 statt, wobei Energie freigesetzt und in eine andere Form chemischer Energie (als ATP) umgesetzt wird. Die in Zuckern gespeicherte Energie wird so wieder freigesetzt und kann für die Herstellung anderer Stoffe, zum Beispiel Baustoffe, verwendet werden.
- Die Ribosomen synthetisieren die Proteine (Eiweiße) aus Aminosäuren.
- Golgi-Apparate (-Körper): Die Golgi-Körper stellen Sekrete her wie Öle, Zellwandsubstanzen und Schleime.
- Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist das schnelle Transportsystem für chemische Stoffe.
- Die Vakuolen sind Hohlräume im Cytoplasma, die mit Farbstoffen, Giftstoffen, Duftstoffen und anderen gefüllt sein können. (Abfall-Lagerplatz der Zelle).
- Der Tonoplast ist eine semipermeable Membran, die die Vakuole gegen das Plasma abgrenzt. Bild:zelle_(biologie).png
Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle.
1. Nukleolus. 2. Zellkern (Nukleus). 3. Ribosomen. 4. Vesikel. 5. Raues Endoplasmatisches Reticulum (ER). 6. Golgi-Apparat. 7. Mikrotubuli. 8. Glattes ER. 9. Mitochondrien. 10. Lysosom. 11. Zytoplasma. 12. Microbody. 13. Zentriolen. Zur Geschichte der Entdeckung von Zellen siehe Zellbiologie.+

Literatur


- Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organisation von Mikrotubuli in der Zelle. Biologie in unserer Zeit 27(2), S. 87 – 95 (1997), ISSN 0045-205X
- May-Britt Becker, Armin Zülch, Peter Gruss: Von der undifferenzierten Zelle zum komplexen Organismus: Konzepte der Ontogenie. Biologie in unserer Zeit 31(2), S. 88 - 97 (2001), ISSN 0045-205X
- Friedrich Marks: Datenverarbeitung durch Proteinnetzwerke: Das Gehirn der Zelle. Biologie in unserer Zeit 34(3), S. 159 - 168 (2004), ISSN 0045-205X

Weblinks


- [http://www.cells.de/cellsger/1medienarchiv/Die_Zelle_allgemein/Tierzelle/Querschnitt_Tierzelle/index.jsp Interaktive Animationen zum Thema Zellaufbau]

Siehe auch

Proliferationsgrad, Glia, Perfusionskultur, Zellwachstum Kategorie:Genetik Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Histologie ja:細胞 ko:세포 ms:Sel simple:Cell th:เซลล์ (ชีววิทยา)

Epidermis

Als Epidermis (griech. epi über, darauf; derma Haut) bezeichnet man die Oberhaut bei Tieren und beim Menschen. Sie bildet als äußerste Hautschicht die eigentliche Schutzhülle gegenüber der Umwelt. Sie ist mehrschichtig und besteht zu 90 Prozent aus Keratinozyten, den eigentlichen Epidermiszellen, die durch so genannte Desmosomen zusammengehalten werden. In den obersten Schichten besteht die Epidermis aus verhornten Plattenepithelzellen. Man unterscheidet insgesamt fünf Schichten: Hornschicht (Stratum corneum), Glanzschicht (Stratum lucidum), Körnerschicht (Stratum granulosum), Stachelzellschicht (Stratum spinosum), Basalschicht (Stratum basale).

Stratum corneum

Plattenepithel Der Übergang in das Stratum corneum, die äußerste Schicht der Epidermis erfolgt abrupt. Die nun vollständig verhornten Korneozyten bilden jetzt als "Hornzellen" die "Hornzellschicht", die je nach Region zwischen 12 und 200 Zellschichten dick sein kann. Die Zellen dieser Epidermisschicht sind abgestorben und enthalten keine Zellorganellen mehr. Fette zwischen den Zellen bilden gemeinsam mit den Hornzellen (Korneozyten) eine wasserabweisende Schutzschicht.

Stratum disjunctum

Das Stratum disjunctum ist der Anteil des Stratum corneum, in dem sich die Hornzellen voneinander lösen und unmerklich von der Haut abschilfern (abfallen), indem sich die Kontakte zwischen den Zellen auflösen. Erfolgt dieser Prozess unvollständig, wird der "Zellverlust" als Schuppung sichtbar. Diese oberste Schicht der Hornhaut weist durch Lufteinlagerungen einen anderen Kontrast als das darunterliegende Material auf.

Stratum lucidum

Das auch als "Glanzschicht" benannte Stratum lucidum ist eine unter dem Mikroskop sehr einheitlich aussehende Zellschicht, die ausgeprägt nur an der Leistenhaut der Hände und Füße vorkommt. Sie hat die Aufgabe eine Barriere gegen alle Formen von Eindringlingen in die Haut darzustellen. Sie besteht zum Großteil aus einer öligen Schicht mit geringeren Brechungsunterschieden (daher erscheint sie transparent). In der Felderhaut