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AcronDas Prostomium, auch Acron oder Kopflappen genannt, ist die Bezeichnung für die Körperspitze der Ringelwürmer (Annelida); bei Krebstieren ist gleichfalls die Bezeichnung Acron für die Körperspitze gebräuchlich. Das Wort leitet sich aus dem Griechischen und Lateinischen von stoma, „Mund“ und pros, „vorn“ her.
Das Prostomium der Ringelwürmer ist meist ein unscheinbarer, lappenförmiger Anhang vor dem ersten Segment (dem ersten „Ring“), der häufig die Mundöffnung verdeckt und bei der Nahrungsaufnahme wie eine Art Oberlippe verwendet werden kann. Bei einigen Arten von meeresbewohnenden Vielborstern (Polychaeta) bildet es zusammen mit den folgenden zwei oder drei Segmenten aber auffällige, gelegentlich meterlange faden- oder lappenförmige Anhänge oder sogar einen Kranz von cilientragenden Tentakeln, so dass es bei ihnen zur Ausbildung einer regelrechten Kopfregion kommt. Bei diesen Vielborstern sind im Kopfbereich auch Sinnesorgane konzentriert, zum Beispiel Augen, Chemorezeptoren, Antennen und andere Tastorgane.
Kategorie:Anatomie (Wirbellose)
Ringelwürmer
Die Ringelwürmer (Annelida) oder auch Gliederwürmer bilden einen Stamm der Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) die wiederum zu den Urmündern (Protostomia) gehören. Ringelwürmer werden in zwei Klassen eingeteilt: Vielborster (Polychaeta) und Gürtelwürmer (Clitellata), die sich in Wenigborster (Oligochaeta) und Egel (Hirudinea) aufteilen. Insgesamt gibt es etwa 18.000 verschiedene Arten. Die größten bekannten Arten sind eine in Australien beheimatete Regenwurmart, die eine Länge von bis zu 3 Metern erreichen kann, sowie der Meereswurm Eunice aphroditois mit einer ähnlichen Länge und bis zu 1000 Einzelsegmenten. Die kleinsten Arten leben im Grundwasser und in der Sandlückenfauna und erreichen Längen von 300 Mikrometern (Gattung Diurodrilus), die Zwergmännchen der Art Dinophilus gyrociliatus werden sogar nur 50 Mikrometer lang.
Merkmale
Wie im Namen des Ringelwurms bereits enthalten, besteht er aus mehreren Ringen, so genannten Segmenten. An den Segmenten befinden sich bei einigen Arten, vor allem bei den Polychaeten paarförmige Stummelfüße (Parapodien) die mit Borsten, den so genannten Chaetae, durchzogen sind. Die meisten Ringelwürmer leben unter Wasser, einige Arten besitzen auch Kiemen.
Die sekundäre Leibeshöhle (Coelom) des segmentierten Körpers, die bei den Ringelwürmern das erste Mal in der Evolution auftaucht, ist vollständig mit Flüssigkeit erfüllt und wird von einem geraden rohrartigen Darm durchzogen. Das hydrostatisches Skelett ermöglicht im Zusammenspiel mit den Ringmuskeln, den Längsmuskeln und den Borsten ein effektives Fortbewegungsystem. Errante, also frei bewegliche Ringelwürmer erhalten durch dieses System ihr typisches Fortbewegungsmuster. Je nach Lebensraum und zum Teil auch nach unterschiedlicher Lebensphase können Anneliden kriechen, schwimmen, sich schlängeln oder auch undulieren (rhythmische Bewegung um für Wasserdurchströmung in Wohnröhren und damit für Durchlüftung zu sorgen). Das Blutgefäßsystem ist geschlossen und besteht aus einem Rücken- und einem Bauchgefäß. Vor allem bei ursprünglich gebauten Ringelwürmern findet eine Cephalisation statt. Die neuronalen Zentren werden im Kopfbereich zusammen mit den wichtigsten Sinnesorganen konzentriert. Zur Steuerung der einzelnen Segmente finden sich aber nach wie vor Anhäufungen von Nervenzellen, sogenannte Ganglien, paarig in den einzelnen Segmenten. Auch hier kann es zur Konzentration von Ganglien kommen. Das für die Anneliden typische Strickleiternervensystem findet sich als Bauchmark auf der ventralen Seite dieser Tiere. Die in Lehrbüchern oft schematisch dargestellte Nervenstrickleiter ist im präparierten Tier nicht ohne weiteres zu erkennen. Mit bloßem Auge sieht man auch bei großen Ringelwürmern nur eine Ansammlung von Nervenfasern die auf den ersten Blick keiner Strickleiter ähnelt.
Lebensweise
Die Vielborster sind meist Meerestiere. Die festsitzenden Arten (Sedentaria) ernähren sich von Plankton, die freilebenden Arten (Errantia) ernähren sich meist räuberisch oder als Weidegänger. Einige Vielborster sind zwar grundsätzlich freibeweglich, werden jedoch zu den Sedentaria gezählt, weil sie in Röhren leben und an eine ortsgebundene Lebensweise angepasst sind, wie der Pier- oder Wattwurm (Arenicola marina). Sie und auch die zu den Wenigborstern gehörenden Regenwürmer wie Lumbricus terrestris ernähren sich von Bakterien und organischen Stoffen, indem sie das umgebende Substrat fressen und die nährstoffreichen Anteile verdauen. Regenwürmer und Wattwürmer sind damit erheblich an der Umwälzung und Auflockerung der bewohnten Böden beteiligt.
Die Fortpflanzung der Ringelwürmer ist äußerst vielgestaltig. Es gibt zwittrige und geschlechtliche Fortpflanzung, lebend gebärende Arten, Larvalentwicklung, Sprossung, Generationswechsel. Je nach Lebensweise haben sich passende Formen der Fortpflanzung herausgebildet.
Systematik
- Vielborster (Polychaeta) etwa 10000 Arten
- Vielborster im engeren Sinne
- Myzostomida etwa 140 Arten
- Bartwürmer (Pogonophora)
- (Igelwürmer (Echiurida), Einordnung umstritten)
- Gürtelwürmer (Clitellata), etwa 8000 Arten
- Wenigborster (Oligochaeta), etwa 7700 Arten, darunter unter anderem die Regenwürmer
- Egel (Hirudinea), etwa 300 Arten
Die Bartwürmer (Pogonophora) besitzen wie die Anneliden bewimperte Larven. Daneben verweisen auch die Segmentierung des Endstücks und das Sauerstofftransportmolekül Hämoglobin auf eine Einordnung in die Ringelwürmern.
Weblinks
- [http://tolweb.org/tree?group=Annelida&contgroup=Bilateria Annelida im Tree of Life-Projekt]
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/annelida/annelida.html Introduction to the Annelida]
- [http://www.inhs.uiuc.edu/~mjwetzel/mjw.inhsCAR.html Center for Annelida Ressources]
- [http://www.annelida.net Annelida-Quellen zusammengestellt von Geoff Read mit Wissenschaftlerkontakten]
Kategorie:Wirbellose
ja:環形動物
Krebstiere
Die Krebse oder Krebstiere (Crustacea) stellen, mit weltweit beinahe 40.000 Arten, eine sehr große Gruppe innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) dar, die als Unterstamm geführt wird. Die Angehörigen dieser Gruppe zeichnen sich vor allem durch eine extreme Formenvielfalt aus, die als Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Lebensweisen entstanden sind. Gemeinhin kann man sie aufgrund ihres Artenreichtums als "Insekten der Gewässer" bezeichnen.
Merkmale der Krebse
Gerade aufgrund der Formenvielfalt ist es sehr schwierig, eigene Merkmale der Gruppe zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Tracheentieren (Insekten und Myriapoden) fallen vor allem die Anzahl der Antennen (zwei Paar) und die Kiemen auf, die für das Leben im Wasser wichtig sind. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Merkmale, die erst bei den Tracheaten abgewandelt wurden, also Plesiomorphien. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatte. Übrig bleiben als einzige Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn.
Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorn durch ein Kopfsegment (Acron) und hinten durch ein Endsegment (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorgane etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen, Hinterleibssegmente tragen keine Extremitäten oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon.
Fortpflanzung und Entwicklung
Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenes bis hin zur "Haltung" von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten.
Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei der durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehangen werden. Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve, dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoea-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.
Lebensweise der Krebse
Metamorphose
Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden, dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzige Gruppe, die auch dauerhaft an Land leben kann, stellen die Landasseln dar.
Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitisch in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren.
Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden, somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.
Evolution der Krebstiere
Über die Evolution der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Dies liegt vor allem an den relativ schlecht fossilierbaren Chitinpanzern der Tiere. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo bereits Vertreter der Muschelkrebse (Ostracoda) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia, von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Blattfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur.
Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffenden Schalen wichtige Leitfossilien darstellen. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons dar. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken (Balanidae) und Entenmuscheln (Lepiidae) gefunden.
Systematik der Krebse
Entenmuscheln
Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata) (Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse darstellen, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der "Cladocera" als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen.
Aktuell bevorzugt wird die Darstellung von fünf Taxa innerhalb der Krebse, wobei besonders die Blattfußkrebse (Branchiopoda) und noch mehr die "Maxillopoda" sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren stellen letztere offensichtlich nur eine Zusammenfassung all der Taxa dar, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die "Maxillopoda" hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt.
Eine Darstellung des Systems befindet sich in der Systematik der Krebstiere.
Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse
Systematik der Krebstiere
In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse der Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse unter anderem ), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen.
Besonders für den Menschen stellen einige Arten der Krebse auch eine direkte Nahrungsquelle dar. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte "Meeresfrüchte". Einige Arten werden mittlerweile kommerziell in Shrimps-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, kommerziell gezüchtet. Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes) oder Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen o.ä. stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.
Weiterführende Literatur
Bohrassel
- Ax P (1999): "Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Gruner HE (1993):"Klasse Crustacea"; in Gruner HE (Hrsg.): "Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Lauterbach KE (1983): "Zum Problem der Monophylie der Crustacea"; Verh. naturwiss. Ver. Hamburg 26, 293 - 320
- Schminke HK (1997): "Crustacea, Krebse"; in Westheide, Rieger (Hrsg.): "Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere"; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
- Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 13, S. 292, ISBN 0195513681
- Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates - a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.6, S. 191, ISBN 0-632-04761-5
- Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 16, S. 511, ISBN 0878930973
- Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 13, S. 193, ISBN 0521779146
- Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RP (2004), Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole, Kap. 19, S. 605, ISBN 0030259827
- Joel W. Martin, George E. Davis: [http://www.vims.edu/tcs/LACM-39-01-final.pdf An Updated Classification of the Recent Crustacea]. In: Science Series 39, Natural History Museum of Los Angeles County, 2001, ISSN 1-891276-27-1
Weblinks
- [http://people.freenet.de/biologie-web/evolution/krebse.htm Beschreibung der Anatomie, Biologie sowie der Systematik von Krebstieren]
- [http://www.museum.hu-berlin.de/home.asp?page=zool/samml/crus_rg01.htm Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin]
- [http://tolweb.org/tree?group=Crustacea&contgroup=Arthropoda Krebstiere im "Tree of Life"-Projekt] (auf Englisch)
- [http://www.crustacea.net/crustace/intro.htm Informationen zu Krebstieren des Australien Museum Sydney] (auf Englisch)
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/crustaceamorpha.html Einführung in die Krebstiere des Museum of Paleontology Univ. of Berkeley] (auf Englisch)
Kategorie:Krebstiere
ja:甲殻類
Cilie
Als Cilie oder Cilium (auch: Kinozilie, Flimmerhärchen, Wimpern) bezeichnet man 5-10 µm lange und 250 nm dicke Zytoplasmafortsätze von eukaryotischen Zellen.
Cilien werden in allen Tieren gefunden, wobei bei Nematodes und Arthropoden nur nicht-motile Cilien in einigen Nervenzellen gefunden werden. In Pflanzen sind Cilien selten. Protozoen (Ciliaten) besitzen nur bewegliche Cilien, welche sie zur Bewegung verwenden.
Aufbau
Jede Cilie ist außen von einer Plasmamembran umgeben. Innen liegt ein Faserbündel, das sogenannte Axonem, welches von Mikrotubuli gebildet wird. Diese sind nach dem so genannten 9x2+2-Muster angeordnet: in der Mitte der Cilie befinden sich zwei von einander getrennte Zentraltubuli, welche von neun Doppeltubuli (Dubletts) umgeben sind, die jeweils aus einem A- und B-Tubulus bestehen. Die Zentraltubuli sind von einer Art Scheide umgeben.
An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme) die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dubletts sind durch Nexinbindeglieder miteinander und durch die so genannten Radialspeichen direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli entspringen einem Basalkörperchen (Kinetosom), welches den "Motor" der Bewegung der Zilien darstellt.
Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, der Mikrotubuli im Inneren der Cilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus ("sliding filament mechanism") beschrieben. Dabei stellt der Dyneinarm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Doubletts her und veranlasst die ATP-abhängige Verschiebungen der äußeren Tubulindoubletts aneinander vorbei, so dass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während des Gleitvorgangs zusammen.
Im Gegensatz zu den ähnlich gebauten Geißeln von Bakterien sind sie oftmals in größerer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Cilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Sing. Undulipodium) zusammengefasst, weil sie ein gleiches Bauprinzip aufweisen.
Einige Ciliaten besitzen Gruppen von Cilien, welche fusioniert sind. Diese Fortsätze werden als Cirrus bezeichnet.
Gerne verwechselt werden Cilien mit den Mikrovilli. Diese werden jedoch nicht durch Mikrotubuli gebildet, sondern aus Aktinfilamenten, sind anderen Ursprungs und in der Regel auch nicht beweglich. Mikrovilli, nicht Cilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für falsche Cilien sind die Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereocilien bezeichneten, reiz-aufnehmenden Fortsätze auf den Haarzellen sind Mikrovilli und werden heute daher auch als Stereovilli bezeichnet. Ein Cilium existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.
Funktion von beweglichen Cilien
Bewegliche Cilien werden nur selten allein gefunden, sonderen in einer größeren Anzahl auf einer Zelloberfläche.
Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Cilien dient den folgenden Funktionen:
- der Fortbewegung der Zelle wie bei den Wimpertierchen, zahlreichen Larvenstadien kleinerer, wasserbewohnender Tiere oder aber dem Spermium höherer Tiere
- dem Herbeistrudeln von Nahrungsteilchen oder
- dem Transport von Partikeln und Flüssigkeiten innerhalb eines Organismus, z. B. das Flimmerepithel in den Tracheen zum Transport von Schleim und Dreck aus der Lunge heraus oder dem Transport des Eis im Eileiter.
Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu Geißeln unipolar, d. h. in einer Ebene schlagen. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Cilie gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Cilienbasis bis zur Cilienspitze läuft, wodurch die Wimper unter geringem Wasserwiderstand wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.
Jede Wimper einer Cilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies metachrone Bewegung. Der Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.
Die Schlagfrequenz eines Ciliums kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 Hz und 20 Hz betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie einige Medikamente oder auch Wärme. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz und führen sogar zum Stillstand wie z.B. das Nikotin oder ein bakterieller Infekt.
Nicht-bewegliche Cilien
Im Kontrast zu den beweglichen, "motilen" Cilien existieren auch unbewegliche, "nicht-motile" Cilien. In der Regel exisitiert nur ein solches Cilium pro Zelle, die nach dem 9x2+0 Schema gebildet sind (d. h. das zentrale Duplett fehlt).
Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen ein einzelnes nicht-motiles Cilium, dass so genannte "Primäre Cilium", welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Cilien bilden oft sensorische Antennen für die Zellen. Aus diesen nicht-motiles Cilien haben sich spezialisierte Strukturen ausgebildet, z. B. das Außensegment von Photorezeptorzellen im Auge ist über ein spezialisiertes Cilium mit dem Zellkörper verbunden. Auch das Ende des olfactorischen Neurons mit den Geruchsrezeptoren ist ein nicht-motiles Cilium.
Kategorie:Zellbiologie
AugeDas Auge (lat. Oculus) ist ein empfindliches Sinnesorgan. Bei Säugetieren liegen beide Augen umgeben von Nasenbein, Jochbein und Stirnbein, eingebettet in ein Fettpolster, in den knöchernen Augenhöhlen des Schädels.
Das Sehorgan (Organon visus) der Säugetiere kann in drei Untereinheiten gegliedert werden:
#den Augapfel, Bulbus oculi (lat.) oder Ophthalmos (griech.),
#die Anhangsorgane des Auges (Tränenapparat, Augenmuskeln, Bindehaut und Augenlider) und
#die Sehbahn.
Augapfel der Säugetiere
Sehbahn
Anatomie
Die Wand des Augapfels besteht aus drei übereinander liegenden Häuten.
Die äußere Augenhaut (Tunica externa bulbi, auch Tunica fibrosa bulbi) wird in zwei Abschnitte untergliedert. Die weiße Lederhaut (Sclera) liegt im hinteren Augapfelbereich. An ihr setzen die äußeren Augenmuskeln an, die das Auge in der Augenhöhle bewegen. Dort wo das Licht ins Auge eintritt, befindet sich die durchsichtige Hornhaut (Cornea). Sie wird ständig mit Tränenflüssigkeit befeuchtet.
Die 2. Schicht ist die mittlere Augenhaut (Tunica media bulbi oder Uvea), besteht aus drei Abschnitten. Die Aderhaut ist reich an Blutgefäßen und versorgt die anliegenden Schichten mit Nährstoffen und Sauerstoff und besitzt eine Pigmentschicht. Nach vorn geht die Aderhaut in den Ziliarkörper (auch Strahlenkörper, Corpus ciliare) über, der der Aufhängung der Augenlinse und deren Akkomodation dient. Der vorderste Abschnitt der mittleren Augenhaut ist die Regenbogenhaut (Iris). Sie bildet die Pupille und reguliert den Lichteinfall (Adaptation).
Die innere Augenhaut (auch Netzhaut, Tunica interna bulbi oder Retina) enthält die Lichtsinneszellen (Photorezeptoren). Im Bereich des Austritts des Sehnervens befinden sich keine Lichtsinneszellen. Diese Stelle nennt man Blinden Fleck. Die Stelle des schärfsten Sehens ist der gelbe Fleck.
Der Innenraum des Augapfels besteht aus dem Glaskörper (Corpus vitreum), der Linse (Lens) und den beiden Augenkammern (Camera anterior und posterior bulbi).
Funktionsmechanismus der Bilderzeugung
Der Sehraum für farbiges Sehen (farbiges Licht) ist sehr viel kleiner als der für Hell und Dunkel (weißes Licht). Somit liegt der Farbsehraum auch innerhalb des Weißlichtsehraumes.
Im 19. Jahrhundert erklärte man die Funktion des Auges analog des Fotoapparates so:
Reflektiertes Licht (aktiv) fällt in das Auge (passiv), die Abbildung der Welt auf der Netzhaut wird schließlich ins Gehirn weitergeleitet. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhundert wurde mit Hilfe technischer Geräte zur Messung der Augenbewegungen diese Idee widerlegt.
Zwar ist die ganze Retina (Netzhaut) mit Sinneszellen bedeckt, das Scharfsehen konzentriert sich jedoch auf nur 0,02 Prozent der Retinafläche, der sogenannte gelbe Fleck. Dies entspricht etwa 2 Grad unseres rund 200 Grad umfassenden horizontalen Blickfeldes. Wir sehen also eigentlich nur den Ausschnitt scharf, den unsere beiden Augen mit ihren Sehachsen fixieren.
Beim Betrachten eines Gegenstandes kommt das ruhende und scharfe Bild dadurch zustande, dass die Augenmuskeln, uns meist unbewusst, nacheinander verschiedene Ausschnitte des Objektes vor den gelben Fleck rücken. Das Auge ruht also beim Betrachten nie, es ist immer in kleinster Bewegung begriffen. Ein Punkt wird für Sekundenbruchteile fixiert, dann springen die Muskeln mit einer ruckartigen Bewegung (Saccade) zu einem nächsten Punkt.
Aus diesem Abtasten wird schließlich das deutliche Gesamtbild generiert.
Bei ruhiger Betrachtung dauern die einzelnen Fixationen 0,2 bis 0,6 Sekunden, sodass in einer Sekunde 2 bis 5 Saccaden stattfinden, bei schnellerem Blicken werden die Saccaden häufiger und die Fixationszeiten kürzer.
Die Wahl der Fixationspunkte und das Muster der Saccaden ist in hohem Maße individuell und steht im Zusammenhang mit den Gewohnheiten und dem Interesse des Betrachters oder der Aufgabenstellung an ihn. Man spricht heute vom Intentionalen Sehen, einem aktiven Vorgang zur Welt hin.
Erkrankungen des Auges
Mit den Erkrankungen des Auges beschäftigt sich die Ophthalmologie (Augenheilkunde).
Auge der anderen Tiere
Obwohl sich die Augen von Wirbeltieren und Weichtieren im Aufbau stark ähneln, haben sie sich unabhängig voneinander entwickelt. Dies wird bei der Bildung des Auges beim Embryo sichtbar: Während sich das Auge bei Wirbeltieren durch eine Ausstülpung der Zellen entwickelt, die später das Gehirn bilden, entsteht das Auge der Weichtiere durch eine Einstülpung der äußeren Zellschicht, die später die Haut bilden.
Es gibt Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der Evolution etwa 40 Mal neu entwickelt wurden. Die ersten Augen gab es bereits vor 505 Mio. Jahren im Erdzeitalter Ordovizium (z. B. beim Nautilus).
Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.
Insekten und andere Gliederfüßer haben Augen, die aus vielen einzelnen Augen zusammengesetzt sind. Diese Facettenaugen liefern ein rasterartiges Bild (nicht mehrfache Bilder, wie man vermuten könnte).
Neben den beschriebenen Augentypen mit lichtbrechenden Linsen findet man in der Natur gelegentlich auch Spiegelaugen. In den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind.
Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut, mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen.
Auch andere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, Hummer und Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt.
= Siehe auch =
Optik, Optische Täuschung
Chemorezeptor
Chemorezeptoren gehören zu den Sinneszellen (Rezeptoren) und sind auf die Wahrnehmung von in der Luft transportierten oder in Flüssigkeiten gelösten chemischen Stoffen spezialisiert. Sie spielen somit eine zentrale Rolle für Geruchs- und Geschmackssinn. Während beim Menschen nur etwa 320 unterschiedliche Chemorezeptoren vorhanden sind, haben zum Beispiel Schäferhunde mehr als 1200 verschiedene Moleküle detektierende Chemorezeptoren.
Weblinks
- http://www.wikiservice.at/wikimed/wiki.cgi?Sinnesrezeptoren
Kategorie:Sinnesorgan
Fühler (Biologie)]
Als Fühler oder Antennen bezeichnet man in der Zoologie das am Kopf der Gliederfüßer auftretende, gegliederte Extremitätenpaar, das mit Sinneszellen (Tastsinn, Geruchssinn) ausgestattet ist.
Mit Ausnahme der Proturen besitzen alle Insekten Antennen. Bei den Proturen wurden die Antennen rückgebildet, ihre Funktion haben die Vorderbeine übernommen. Auch Schnecken und Krustentiere haben Fühler.
Die beiden Typen von Fühlern (Antennen)
Gliederantennen
Gliederantennen kommen bei Springschwänzen und Doppelschwänzen vor. Sie enthalten, mit Ausnahme des Endgliedes, in allen anderen Gliedern Muskeln, wodurch jedes Glied einzeln bewegt werden kann.
Geißelantennen
Geißelantennen kommen bei allen ectognathen Insekten vor. Sie setzt sich zusammen aus:
ectognathen
- Scapus (Basalglied),
- Pedicellus (2. Segment),
- und einer mehr oder weniger wechselnden Anzahl von Antennengliedern.
Im Scapus entspringen Muskeln, die ihn mit dem Pedicellus verbinden. Alle anderen Glieder sind frei von Muskeln.
Bei vielen Gruppen können die Antennen bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgebildet sein (Sexualdimorphismus). Oft hängt dies damit zusammen, dass Weibchen vieler Arten Sexuallockstoffe (Pheromone) aussondern, die von den Männchen für eine erfolgreiche Partnerfindung über große Strecken wahrgenommen werden müssen.
In Anpassung daran ist dann die Oberfläche der männlichen Antennen stark vergrößert, so dass darauf mehr Riechsinneszellen untergebracht werden können. Beispiele hierfür sind Diprioniden (Buschhornblattwespen) oder viele Schmetterlings-Gruppen.
Fühlerformen
Fühler können in sehr unterschiedlicher Ausprägung vorkommen, und zwar:
- borstenförmig (setiform): zum Beispiel bei: Schaben
- fadenförmig (filiform): zum Beispiel bei Laufkäfern
- perlschnurartig: zum Beispiel bei Blattkäfern
Blattkäfer
- gesägt (serrat): zum Beispiel bei Schnellkäfern
- gefiedert: zum Beispiel bei den Männchen der Mücken
- keulenförmig (clavat): zum Beispiel bei Borkenkäfern
- gekniet: zum Beispiel bei Rüsselkäfern
- lamellenförmig ("Blätterkeule"): zum Beispiel bei Blatthornkäfern
- pfriemförmig: zum Beispiel bei: Zikaden
- als Fühler höherer Dipteren: zum Beispiel bei Hausfliegen
Siehe auch:
Pheromone, Systematik der Gliederfüßer, Elektroantennogramm
Kategorie:Entomologie
Kategorie:Anatomie (Wirbellose)
Palpus, C Floh]]
Ein Palpus (lat.: palpare - steicheln, betasten; palpus Taster; plural: palpi) ist ein Taster an den Mundwerkzeugen verschiedener Tiergruppen. Beispielsweise findet man Palpi bei verschiedenen Polychaetenarten, Insekten, Spinnentieren und Crustacea. Man unterscheidet Palpus labialis (Lippentaster) und Palpus maxillaris.
Der Begriff Taster ist in sofern irreführend, dass viele Tiere damit nicht nur tasten. Häufig sind die Palpi dicht mit Haaren bestanden, wovon viele nicht nur Tasthaare sondern, Kontaktchemorezeptoren sind. Auch zum schmecken und riechen können sie dienen und werden auch als Laufbeinpaar (Palpenläufer (Palpigradi)) oder als männliches Begattungsorgan (Spermatophoren der Webspinnen) benutzen. Bei Wolfspinnen sitzt im zweiten Glied der Palpen ein Stridulationsorgan, was zur inneratlichen Kommunikation eingesetzt wird (Balzgesänge) oder mit denen am Netz gezupft oder auf dem Substrat getrommelt wird.
Bei Insekten und Spinnen wird die Form, Stellung und innerer Feinbau der Palpi, beziehungsweise ihr Vorhandensein oder Fehlen als Bestimmungsmerkmal herangezogen.
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