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Muscolo
Un muscolo è una forma contrattile di tessuto biologico. È uno dei quattro tipi principali di tessuto, gli altri sono epitelio, tessuto connettivo e tessuto nervoso. La contrazione muscolare viene usata per muovere le parti del corpo, così come per muovere le sostanze all'interno del corpo.
L'insieme dei muscoli costituisce l' apparato muscolare, che è annesso all' apparato locomotore
Anatomia
I diversi tipi di muscoli
Struttura del muscolo striato
Questo tessuto è responsabile della locomozione delle varie parti del corpo e, per questo motivo è anche chiamato tessuto muscolare scheletrico.
Le cellule muscolari sono allungate e fusiformi, sono circondate dalla membrana che e' detta in questo caso sarcolemma, il nucleo è cilindrico e all'interno del citoplasma, denominato sarcoplasma, possiamo notare una striatura longitudinale dovuta al materiale contrattile della fibra, le miofibrille. Ogni fibra muscolare contiene fino a molte migliaia di miofibrille. A loro volta queste contengono circa 1500 filamenti di miosina e 3000 di actina: sono questi filamenti i veri responsabili della contrazione muscolare. I filamenti di miosina e actina sno tra loro interdigitati, per questo al microscopio notiamo che le miofibrille presentano bande più chiare (che contengono actina) e bande più scure (che invece contengono miosina). L'unione di queste due bande porta alla tipica striatura.
Oltre alla caratteristica struttura, il tessuto striato ha particolarità molto importanti da prendere in considerazione:
- contrazione rapida e potente (notiamo, infatti, un grande numero di mitocondri all'interno del sarcoplasma)
- contrazione volontaria e dipendente dall'innervazione motoria (in assenza di stimolazione nervosa, il muscolo striato non può contrarsi da solo)
- contrazione che non avviene per il muscolo in toto, ma che si sviluppa di fibra in fibra portando ad una contrazione che non è contemporanea per tutto il muscolo (si dice che il muscolo striato non si comporta come un sincizio funzionale, non si comporta cioè come se fosse un'unica cellula).
Struttura del tessuto muscolare liscio
Il tessuto muscolare liscio è principalmente responsabile della muscolatura degli organi interni, è costituito dalle stesse unità che compongono il tessuto scheletrico: le cellule sono fusiformi, il nucleo è centrale, ma i miofilamenti sono disponsti in maniera irregolare e per questo motivo non notiamo le striature che caratterizzano il muscolo scheletrico.
Per quanto riguarda l'attività del muscolo liscio notiamo molte differenze rispetto al tessuto analizzato in precedenza:
- contrazione lenta e meno potente ma più prolungata.
- contrazione che è involontaria: il muscolo può contrarsi per innervazione del sistema nervoso autonomo o sotto stimolo ormonale.
- contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.
Fisiologia della contrazione muscolare
Voci correlate
- Muscoli del cranio umano
categoria:Anatomia
ja:筋肉
ko:근육
simple:Muscle
EpitelioIl tessuto epiteliale è un particolare tipo di tessuto costituito da cellule di forma regolare e quasi geometrica, che aderiscono le une alle altre.
È specializzato nella protezione, nell'assorbimento e nella secrezione.
Può essere suddiviso in tre tipi di epitelio:
- epitelio di rivestimento o pavimentoso
- epitelio ghiandolare
- epitelio sensoriale.
Epitelio di rivestimento
L'epitelio di rivestimento ha la funzione di rivestire la superficie esterna del corpo, oltre a tutte le cavità che comunicano con l'esterno (ad esempio il tubo digerente) e la superficie libera delle membrane sierose (pleura, pericardio, peritoneo, ecc.).
Le cellule costituenti hanno forma piatta, cubica, cilindrica o prismatica. Possono essere disposte in un unico strato o su più strati.
L'epitelio di rivestimento semplice è costituito da un solo strato di cellule, sottile ed appiattito, a contorno irregolare, con la sostanza cementante disposta a membrana continua.
Si rinviene nella costituzione delle vene, delle arterie, dei linfatici, nella costituzione elementare degli alveoli polmonari, ecc.
L'epitelio cubico semplice è più spesso del precedente. Si rinviene in poche sedi, come nell'ovaio. Il suo nome deriva dall'aspetto delle cellule che lo compongono, che in sezione appaiono a forma di cubo.
L'epitelio cilindrico semplice è composto da cellule di forma cilindrica, caratteristico dei tessuti che emettono sostanze particolari dette muco, come nello stomaco o nell'utero (cervici uterine).
L'epitelio pluristratificato cilindrico è composto da più strati di cellule, i cui strati possono anche presentarsi in forme cellulari diverse: uno strato di cellule cubiche, seguite da cellule prismatiche, cilindriche, ecc.
Esiste un epitelio cilindrico pseudostratificato, formato da due o più strati, disposti a coni opposti, come nelle vie respiratorie o nella trachea.
Nelle zone sottoposte a continua usura troviamo l'epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato con superficie umida, come ad esempio nella bocca, nell'esofago o nella vagina.
Epitelio ghiandolare
L'epitelio ghiandolare è costituito da cellule che elaborano e secernono particolari sostanze e che possono essere intercalate tra le cellule epiteliali.
Possono anche costituire organi particolari che prendono il nome di ghiandole, che possono essere "a secrezione esterna" (ghiandole salivari) o "a secrezione interna" (tiroide).
Epitelio sensoriale
L'epitelio sensoriale è costituito da cellule che ricevono le informazioni di senso. Ad esempio le cellule epiteliali sulla lingua, che sono responsabili del senso di gusto.
Cellule epiteliali
Le cellule epiteliali non contengono vasi o prolungamenti di questi, quindi ricevono il nutrimento per capillarità attraverso la diffusione da cellula a cellula.
Sono fornite anche di alto potenziale di moltiplicazione.
Categoria:Anatomia
Tessuto nervosoIl tessuto nervoso è un particolare tipo di tessuto costituito da neuroni e cellule della glia.
È specializzato nella irritabilità e nella conduttività.
Le cellule nervose hanno forme diverse nelle differenti parti del sistema nervoso.
Nel midollo spinale hanno prevalentemente una forma stellata, nella corteccia cerebrale sono piriformi; nei gangli spinali sono tondeggianti.
Possono avere funzione sensitiva (cellule sensitive) o motoria (cellule motrici).
Tutte possiedono un numero vario di prolungamenti, i dendriti, brevi e ramificati, ed un lungo prolungamento non ramificato, il neurite.
Le fibre nervose presentano una struttura centrale o cilindrasse, che è la continuazione del neurite di una cellula nervosa e una o due guaine. La guaina di Schwann o nevrilemma e la guaina mielinica o midollare che rivestono il cilindrasse stesso.
Categoria:Anatomia
Apparato muscolareL'apparato muscolare è il sistema di organi che ha la funzione di determinare il movimento, attraverso i muscoli e i tendini, delle varie parti del corpo dei Vertebrati.
Insieme all'apparato articolare e all'apparato scheletrico formano l'apparato locomotore, di cui è la parte attiva.
Anatomia umana
È costituito da circa 400 muscoli volontari, con relativi tendini e fasce. È l'unica struttura capace di contrarsi.
nel locomotore parliamo di muscoli scheletrici. In generale si hanno:
- Muscoli scheletrici o detti muscoli striati
- muscoli lisci
- Muscolo cardiaco o miocardio
Categoria:Anatomia
Apparato locomotoreL'apparato locomotore è il sistema di organi che permette il movimento nei Vertebrati.
È composto da tre apparati o sistemi distinti:
- apparato scheletrico costituisce sostegno e inserzione per i muscoli e protezione per gli organi interni. È sistema PASSIVO nel movimento: sono i segmenti scheletrici che sono mossi a seguito dell'azione muscolare.
- apparato articolare costituito dalle regioni in cui si fronteggiano i segmenti ossei con i relativi annessi.
- apparato muscolare. È l'elemento ATTIVO nella mobilizzazione del locomotore e conferisce il movimento dei visceri e delle loro porzioni.
In particolare riferendosi al locomotore ci si riferisce ai muscoli scheletrici (o muscoli striati).
I singoli separati ossei sono uniti tra loro da capsule o legamenti e capsule, che hanno anche la funzione di regolare le escursioni articolari.
Il sistema muscolare svolge la funzione meccanica, che può essere statica, come nel mantenere la posizione eretta del corpo (muscoli posturali), o dinamica, quando permette movimenti di segmenti corporei rispetto al resto del corpo.
Categoria:Anatomia
Membrana
- Membrana - Foglietti di tessuto biologico.
- Membrana - Struttura della scienza delle costruzioni.
- Membrana - Lamina metallica del ricevitore telefonico.
simple:Membranes
Citoplasma
Il citoplasma è una sostanza viscosa presente all'interno della cellula, formata principalmente da acqua, nella quale sono disciolti sali minerali e sostanze organiche.
Nel citoplasma troviamo anche degli organuli che svolgono alcune funzioni della cellula.
la matrice citoplasmatica o Jaloplasma e il citoplasma dove avvengono attività biologiche ( glicolisi anaerobia...) questo ha una viscosità variabile da "sol" a " gel" grazie a questo passaggio si ottiene un movimento ameboide in alcune cellule ( es. i macrofagi). È formato da un reticolo di microtubuli.
Categoria:Citologia
ja:細胞質
ms:Sitoplasma
Actina
L'actina è una proteina, composta da subunità globulari, che forma i filamenti, ossia i principali conponenti del citoscheletro. È anche una delle due principali proteine del muscolo (l'altra è al miosina); elemento principale dei filamenti sottili.
Categoria:Biochimica
ja:アクチン
Actina
L'actina è una proteina, composta da subunità globulari, che forma i filamenti, ossia i principali conponenti del citoscheletro. È anche una delle due principali proteine del muscolo (l'altra è al miosina); elemento principale dei filamenti sottili.
Categoria:Biochimica
ja:アクチン
Actina
L'actina è una proteina, composta da subunità globulari, che forma i filamenti, ossia i principali conponenti del citoscheletro. È anche una delle due principali proteine del muscolo (l'altra è al miosina); elemento principale dei filamenti sottili.
Categoria:Biochimica
ja:アクチン
MitocondrioUn mitocondrio è un organulo cellulare di forma allungata, presente in tutti gli Eucarioti. I mitocondri sono gli organi addetti alla respirazione cellulare, sostituiti da sacchette conteneti enzimi respiratori nei procarioti. Sono costituiti da due membrane, la primaria e la secondaria; lo spazio fra queste due membrane è detto appunto spazio intermembrana. Lo spazio interno è detto matrice, all'interno della quale la seconda parete si allunga in delle pieghe dette creste mitocondriali, dove si depositano gli enzimi respiratori.
Struttura
Il mitocondrio presenta una forma che ricorda quella di un salsicciotto ed è lungo 1-4 μm ed ha un diametro di 0,2-1 μm.
È delimitato da una doppia membrana: quella esterna permette il passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile e ripiegata in estroflessioni chiamate creste mitocondriali che ne aumentano la superficie.
Le due membrane identificano due differenti regioni: lo spazio intermembranoso, quello delimitato dalla membrana esterna e quella interna, e la matrice, circoscritto dalla membrana interna.
Le membrane del mitocondrio
Le due membrane mitocondriali presentano differenti proprietà a causa della loro diversa composizione.
La membrana esterna è composta per il 50% di lipidi e per il resto presenta svariti enzimi dalle molteplici attività tra cui: l'ossidazione dell'adrenalina, l'allungamento degli acidi grassi e la degradazione del triptofano. Essa, inoltre, contiene porine: canali proteici transmembrana, fomati per lo più da foglietti β, non selettivi. Ciò fa sì che la membrana esterna sia assai permeabile e permetta il passaggio di molecole di massa fino a 10000 d. Quest'elevata permeabilità era già nota all'inizio del XX secolo allorchè venne notato il rigonfiamento cui i mitocondri vanno soggetti a seguito della loro immersione in una soluzione ipertonica
La membrana interna ha un rapporto proteine/lipidi che si aggira su 3:1 (che significa che per ogni 15 fosfolipidi vi è una proteina) e contiene più di 100 molecole polipeptidiche. Un'altra caratteristica particolare, in quanto propria delle membrane batteriche, è la presenza di molecole di cardiolipina (difosfatidli-glicerolo) e l'assenza di colesterolo. La membrana interna, contrariamente a quella esterna, è assai impermeabile, in quanto priva di porine, ma possedente trasportatori transmembrana altamente selettivi per ogni molecola o ione. A seguito di ciò le due facce della membrana interna vengono chiamate, rispettivamente, versante della matrice e versante citosolico (in quanto viene facilmente raggiunto dalle piccole molecole del citosol cellulare) oppure versante N e versante P in ragione del diverso potenziale di membrana (negativo nella matrice e positivo nello spazio intermembranoso).
La matrice mitocondriale
La matrice mitocondriale ha consistenza gelatinosa a causa della concentrazione elevata di proteine (circa 500 mg/ml). Essa contiene, infatti, numerosi enzimi, ribosomi (più piccoli di quelli presenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento.
Il genoma mitocondriale
Articolo principale: Genetica mitocondriale
Il genoma mitocondriale contiene 16569 coppie di basi e possiede 37 geni codificanti per due RNA ribosomiali (rRNA), 22 RNA di trasporto (tRNA) e 13 proteine che fanno parte dei complessi enzimatici deputati alla fosforilazione ossidativa. È da notare, comunque, che il numero di geni presenti sul DNA mitocondriale è variabile a seconda delle specie.
In ogni mitocondrio si trovano da due a dieci copie del genoma.
Il resto delle proteine presenti nel mitocondrio deriva da geni nucleari i cui prodotti vengono appositamente trasportati. Le proteine destinate al mitocondrio generalmente vengono riconosciute grazie ad una sequenza leader presente sulla loro parte N-terminale. Tale sequenza contiene da 20 a 90 amminoacidi, di cui nessuno carico negativamente, con all'interno alcuni motivi ricorrenti, e sembra che abbia un'elevata possibilità di dare origine ad una α-elica anfipatica. Esistono, tuttavia, proteine mitocondriali prive di tale sequenza e che pertanto devono possedere segnali di riconoscimento ancora non noti (non è esclusa la possibilità che alcune sequenze non tradotte dell'RNA messaggero funzionino per questo scopo).
Circa 28 dei geni mitocondriali (2 rRNA, 14 tRNA e 12 proteine) sono codificati su uno dei due filamenti di DNA (detto H, da heavy strand) mentre i rimanenti geni (8 tRNA) sono codificati sul filamento complementare (detto L, da light strand).
La presenza della catena di trasporto degli elettroni con la sua capacità di produrre radicali liberi, la mancanza di istoni ed i limitati sistemi di riparo, rendono il DNA mitocondriale facilmente danneggiabile ed in effetti il suo tasso di mutazione è circa dieci volte maggiore di quello nucleare. Ciò fa sì che si possano avere sequenza mitocondriali differenti anche all'interno di uno stesso individuo. L'accumulo di mutazioni nel corso dell'età si ritiene possa condurre ad una diminuzione dell'attività del mitocondrio e ciò potrebbe essere uno dei fenomeni responsabili dell'invecchiamento.
La presenza di ribosomi permette al mitocondrio di svolgere una propria sintesi proteica.
Una particolarità del codice genetico mitocondriale sta nel fatto che esso è leggermente diverso da quello comunemente noto. Il codone UGA, normalemente codone di stop, codifica per il triptofano. I vertebrati, inoltre, usano la sequenza AUA (e l'uomo anche AUU) per codificare la metionina (e non l'isoleucina) mentre AGA ed AGG funzionano come codoni di stop. Si è visto, inoltre, che tra specie diverse vi possono essere differenze nel codice mitocondriale che, di conseguenza, non è uguale per tutti.
Il DNA mitocondriale umano viene ereditato per via matrilineare in quanto durante il processo di fecondazione i miticondri dello spermatozoo non penetrano all'interno della cellula uovo, anche se pare che un piccolo numero di essi possa farlo. Il genoma mitocondriale della prole sarà, di conseguenza, quasi uguale a quello materno (fatte salve eventuali mutazioni).
Le funzioni del mitocondrio
Il mitocondrio è in grado di svolgere molteplici funzioni. La più importante tra esse consiste nell'estrarre energia dai substrati organici che gli arrivano per produrre un gradiente ionico che viene sfruttato per produrre ATP. Gli altri processi in cui il mitocondrio interviene sono:
- l'apoptosi e la morte neuronale da tossicità da glutammato,
- regolazione del ciclo cellulare,
- regolazione dello stato redox della cellula,
- sintesi dell'eme,
- sintesi del colesterolo,
- produzione di calore.
La produzione di energia
È la funzione principale del mitocondrio e viene svolta utilizzando i principali prodotti della glicolisi: il piruvato ed il NADH. Essi vengono sfruttati in due processi: il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa.
Il ciclo di Krebs
Articolo principale: Ciclo di Krebs
Le molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi vengono trasportate all'interno della matrice mitocondriale dove vengono decarbossilate per formare gruppi acetili che vengono coniugati con il Coenzima A (CoA) per formare acetilCoA. Il tutto viene catalizzato dalla piruvato decarbossilasi: un grosso complesso multienzimatico. Successivamente l'acetilCoA viene immesso nel ciclo di Krebs o ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell'acido citrico che permette di generare 3 molecole di NADH ed una di FADH2 secondo la seguente reazione generale:
AcetilCoA + 2 H2O + FAD + 3 NAD+ + GDP + Pi → 2 CO2 + FADH2 + 3 NADH + 3 H+ + GTP + HS-CoA
Tutti gli enzimi del ciclo di Krebs si trovano liberi nella matrice, fatta esclusione per la succinato deidrogenasi che è legata alla membrana mitocondriale interna nel versante N.
Fosforilazione ossidativa: la catena di trasporto degli elettroni
Articolo principale: Catena di trasporto degli elettroni
Vengono utilizzati sia il NADH che il FADH2 prodotti dalla glicolisi e dal ciclo di Krebs. Attraverso un complesso multienzimatico avente le funzioni di catena di trasporto gli elettroni vengono prelevati da NADH e FADH2 e, dopo una serie di passaggi intermedi, vengono ceduti all'ossigeno molecolare (O2) che viene ridotto ad acqua. Durante il trasferimento elettronico le varie proteine trasportatrici subiscono dei cambiamenti conformazionali che consentono di trasferire dei protoni dalla matrice allo spazio intermembrana contro un gradiente di concentrazione.
Nel mitocondrio si possono isolare ben quattro complessi poliproteici responsabili del trasporto degli elettroni:
- Complesso I (NADH deidrogenasi) che contiene almeno 30 diversi polipeptidi, una flavoproteina e 9 centri ferro-zolfo e per ogni coppia di elettroni fatta passare vengono trasferiti tre o quattro protoni,
- Complesso II (Succinato deidrogenasi) che, oltre a catalizzare una reazione del ciclo di Krebs, consente il trasferimento di elettroni al FAD ed all'ubichinone ma non permette il passaggio di protoni,
- Complesso III (Citocromo c riduttasi che contiene circa 10 polipeptidi e gruppi eme ed un centro ferro-zolfo, permette il passaggio di elettroni dall'ubichinone ridotto al citocromo c e per ogni coppia di elettroni trasferisce quattro protoni,
- Complesso IV (Citocromo c ossidasi) che contiene almeno 13 polipeptidi permette il trasferimento di elettroni dal citocromo c all'ossigeno ed anche lo spostamento dei protoni anche se non ne è ben chiaro il numero (forse quattro per ossigeno ridotto).
Successivamente i protoni vengono rifatti passare attraverso la membrana interna, in un processo di diffusione facilitata, tramite l'enzima ATP sintetasi che ottiene così l'energia sufficiente per produrre molecole di ATP, trasferendo un gruppo fosfato a dell'ADP. Si è visto che una coppia di elettroni, prelevati da NADH, è in grado di rilasciare un quantitativo d'energia sufficiente a produrre tre molecole di ATP mentre con una coppia elettronica ottenuta dal FADH2 se ne ottengono due.
Sia la glicolisi che la fosforilazione ossidativa permettono di ottenere ben trentasei molecole di ATP per ogni glucosio utilizzato (anche se questo valore può anche variare a seconda del rapporto [ATP]/[ADP] intracellulare).
L'importanza del trasferimento dei protoni attraverso la membrana mitocondriale interna nella sitesi di ATP, meccanismo definito chemioosmotico, venne individuato nel 1961 da Peter Mitchell il quale ottenne, per questo, il premio Nobel per la chimica nel 1978. Nel 1997 a Paul D. Boyer e John E. Walker venne consegnato le stesso premio per aver chiarito il meccanismo d'azione della ATP sintetasi
Il mitocondrio e l'apoptosi
Articolo principale: Apoptosi
Il motocondrio funziona da centrale d'integrazione degli stimoli apoptotici. Essi possono essere di molteplice natura (caspasi, ceramide, vari tipi di chinasi, ganglioside GD3, ecc...) e sono in grado di determinare l'apertura di un complesso poliproteico chiamato poro di transizione mitocondriale (Permeability Transition Pore Complex, PTPC) localizzato in alcuni punti di contatto tra le due membrane mitocondriali. Quest'evento che fa cadere la differenza di potenziale, per uscita dei protoni, ed ingresso di molecole prima interdette all'ingresso. Come risultato finale, il mitocondrio si riempe di liquido e la membrana esterna scoppia liberando nel citoplasma fattori stimolanti l'apoptosi come AIF, (Apoptosis Inducing Factor) che è in grado di raggiungere il nucleo ed attiva una via indipendente dalle caspasi in grado di degradare il DNA, ed il citocromo c che si lega alle proteine Apaf-1 (apoptotic protease activating factor) e caspasi 9 ed una molecola di ATP formando un complesso definito apoptosoma. La caspasi 9 presente diviene in grado di attivare altre caspasi che danno il via ad una cascata molecolare che si conclude con la degradazione del DNA ad opera di fattori nucleari.
Ai processi di alterazione della permeabilità del mitocondrio prendono parte anche i membri della famiglia di bcl-2, composta da almeno 16 proteine, le quali sono in grado di interagire con le membrane nucleari, mitocondriale esterna e del reticolo endoplasmatico grazie al loro dominio C-terminale. Tale famiglia contiene elementi sia antiapoptotici, come Bcl-2 e Bcl-XL, sia proapoptotici, come Bax, Bid, Bad, Bik, Bim, Bcl-XS, DIva.
Tali membri possono unirsi formando omodimeri od eterodimeri che hanno attività sia propoptotica (es:Bax/Bax) sia antiapoptotica (es:Bcl-2/Bcl-2, Bcl-XL/Bcl-2). L'evento chiave consiste nell'abbondanza dei fattori propapototici rispetti a quelli protettivi. Se questo evento avviene allora si formeranno dimeri i grado di alterare la permeabilità del mitocondrio.
Il mitocondrio e la tossicità da glutammato
L'eccessiva stimolazione del recettore per la N-malonildialdeide (recettore NMDA), da parte del glutammato, è in grado di produrre un ingresso massivo di calcio che può portare a morte il neurone tramite diverse vie apoptotiche o per necrosi a seconda dell'intensità dello sitimolo. Una di queste vie interessa anche il mitocondrio.
Il calcio in eccesso che affluisce, in effetti, va a sovraccaricare il mitocondrio, penetrandovi, determinando così perdita del suo potenziale di membrana e diminuzione della produzione di ATP per disaccoppiamento della fosforilazione ossidativa con la sintesi di ATP. Ciò fa sì che le pompe di membrana ATP dipendenti responsabili del mantenimento della depolarizzazione smettano di funzionare e ciò, in un circolo vizioso, aumenta l'ingrasso di calcio Viene, inoltre, stimolata la produzione d'ossido nitrico che sembra possedere un'azione inibitoria sulla catena di trasporto mitocondriale.
Il mitocondrio e lo stato ossidoriduttivo della cellula
Durante la fosforilazione ossidativa può accadere che un solo elettrone vada a ridurre una molecola di O2 determinando la produzione d'un anione superossido (O2•), un radicale assai reattivo. Generalmente questo fenomeno viene evitato, tuttavia non è possibile evitarlo completamente.
O2• può essere protonato a formare il radicale idroperossido (HO2•) che può reagire, a sua volta, con un altro anione superossido per produrre perossido di idrogeno (H2O2) secondo la seguente reazione:
2 HO2• → O2 + H2O2
La sintesi di radicali liberi è anche un processo che, se opportunamente controllato, può essere una valida arma contro determinati microorganismi. Durante l'infiammazione, infatti, i leucociti polimorfonucleati sono soggetti ad una produzione massiva di questi radicali per attivazione dell'enzima NADPH ossidasi.
Per far fronte alla presenza di radicali liberi, che potrebbero comportare dei gravi danni, la cellula deve utilizzare degli specifici sistemi atti alla loro eliminazione:
- la catalasi che è un enzima che catalizza la reazione di eliminazione del perossido di idrogeno (2 H2O2 → O2 + 2 H2O),
- il glutatione (GSH) che determina l'eliminazione dei radicali liberi sfruttando il gruppo sulfidrile nella sua forma ridotta (H2O2 + 2 GSH → GSSG (omodimero di glutatione) + 2 H2O, 2 OH• + 2 GSH → GSSG + 2 H2O),
- vari antiossidanti quali l'acido ascorbico e le vitamine A ed E,
- il gruppo delle superossidodismutasi.
La sintesi dell'eme
Articolo principale: eme
La sintesi delle porfirine è un processo enzimatico altamente conservato che nell'uomo determina la sintesi del gruppo eme mentre in altri organismi serve anche a produrre composti strutturalmente simili, come la cobalamina, le clorine e le batterioclorine. All'interno del mitocondrio avvengono parte delle reazioni che portano alla sintesi dell'eme che poi viene portato fuori nel citoplasma dove viene coniugato con le catene polipeptidiche.
La prima tappa di questo processo consiste nella condensazione, catalizzata dalla acido d-aminolevulinico sintetasi, della glicina con il succinilCoA che porta alla formazione di acido d-aminolevulinico che poi esce dal mitocondrio. Successivamente due molecole di acido d-aminolevulinico si condensano, per azione della acido d-aminolevulinico deidratasi, a formare il porfobilinogeno. Quattro molecole di profobilinogeno, poi, si condensano per formare un tetrapirrolo lineare, per opera della porfobilinogeno deaminasi. Il tetrapirrolo ciclizza formando uroporfirinogeno III che dopo viene trasformato in coproporfirinogeno III, dalla uroporfirinogeno III decarbossilasi, il quale rientra nel mitocondrio. Successivamente, ad opera della coproporfirinogeno III ossidasi, viene sintetizzata il protoprofirinogeno IX che, dalla protoporfirinogeno IX ossidasi viene trasformato in protoprofirina IX cui, dalla ferrochelatasi viene aggiunto Fe2+ per formare il gruppo eme.
La sintesi del colesterolo
Articolo principale: Colesterolo
La sintesi del colesterolo è un fenomeno che avviene a livello del citoplasma cellulare e che parte con l'acetilCoA il quale viene prodotto a livello mitocondriale durante il ciclo di Krebs.
La produzione di calore
Alcuni composti come il 2,4-dinitrofenolo od il carbonilcianuro-p-fluorometossifenildrazone sono in grado di creare un disaccoppiamento tra il gradiente protonico e la sintesi di ATP. Ciò avviene in quanto hanno la capacità di trasporatare essi stessi i protoni attraverso la membrana mitocondriale interna. Il disaccoppiamento creatosi aumenta il consumo di ossigeno e la velocità con cui il NADH si ossida. Questi composti hanno permesso di indagare meglio sulla fosforilazione ossidativa ed hanno anche permesso di capire che il fenomeno del disaccoppiamento ha la funzione di produrre calore, in diverse condizioni, al fine di mantenere costante la temperatura corporea: in animali in letargo, cuccioli appena nati (tra cui anche l'uomo) ed in mammiferi che si sono adattati ai climi freddi.
Il disaccoppiamento avviene in un tessuto specializzato: il tessuto adiposo bruno. Esso è, infatti, ricco di una proteina disaccoppiante chiamata termogenina, formata da due subunità con massa complessiva di 33 Kd, che ha la capacità di formare una via in cui i protoni possono transitare per entrare nella matrice mitocondriale e ciò determina produzione di calore. Questo fenomeno è attivato dalla presenza di acidi grassi che vengono liberati, in risposta a segnali ormonali, dai trigliceridi cui si trovano attaccati.
Analisi del DNA mitocondriale
Articolo principale: Antropologia
Vista la matrilinearità dell'ereditarietà del genoma mitocondriale, i genetisti e gli antropologi hanno utilizzato il DNA del mitocondrio in studi di genetica delle popolazioni e d'evoluzionistica ma esso viene anche impiegato nel campo delle scienze forensi specie in casi in cui il materiale biologico sia molto degradato. L'analisi del DNA del mitocondrio permette di far luce sui gradi di parentela, sulle migrazioni e discendenze delle popolazioni e può venir usato anche per dirimere casi di determinazione del sesso.
Le principali metodiche utilizzate nello studio del DNA mitocondriale sono:
- il Southern Blot dopo un taglio effettuato tramite enzimi di restrizione,
- la marcatura terminale, che rispetto al Southern Blot consente di visualizzare frammenti di DNA molto corti che altrimenti sfuggirebbero,
- la PCR, che consente di amplificare anche pochissime sequenze di DNA.
L'origine del mitocondrio: la teoria endosimbiotica
Articolo principale: Teoria endosimbiotica
Come si è visto precedentemente, il mitocondrio presenta alcune caratteristiche tipiche dei batteri: presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di colesterolo nella membrana interna, la presenza di un DNA circolare a doppia eliche e la presenza di ribosomi propri e di una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi sono sensibili ad alcuni antibiotici (come il cloramfenicolo). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula .
Stante queste similitudini, la teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri deriverebbero da ancestrali batteri, dotati di metabolismo ossidativo, che sarebbero stato inglobati dalle cellule eucarioti con conseguente mutuo beneficio. Successivamente i batteri avrebbero trasferito gran parte del loro materiale genetico a quello cellulare, divenendo così, mitocondri.
Collegamenti esterni
[http://www.scn.es/cursos/muscular/genmito/mitocondria.htm Società Catalana di Neurologia: Il Mitocondrio (in spagnolo)]
Categoria:Citologia
ja:ミトコンドリア
ko:미토콘드리아
Sistema nervosoPer sistema nervoso si intende un'unità morfo-funzionale caratterizzata da un tessuti altamente specializzato nell'elaborazione e nella propagazione di segnali bioelettrici. Un'altra caratteristica fondamentale del sistema nervoso sta nella sua duplice collocazione anatomica: distinguiamo un nevrasse, allocato all'interno di un rivestimento costituito di tre strati fibro-vascolari (meningi) situato all'interno del cranio e del canale vertebrale, e un sistema extranevrassiale che comprende tutte le strutture che decorrono all'esterno dello scheletro osseo.
La presenza del rivestimento meningeo fa distinguere due grandi spazi bio-umorali in cui il Sistema Nervoso è immerso: il liquor cerebrospinale e lo spazio extravascolare. L'interfaccia che viene a costituirsi tra i due ambienti è detta barriera ematoliquorale.
Il tessuto nervoso è composto da tre elementi fondamentali:
# la cellula nervosa (neuroni) composta da un soma e dai suoi prolungamenti (assone o neurite e i dendriti).
# nel nevrasse la glia, ovvero tutte le cellule non nervose, che distinguiamo in astroglia, oligodendrooglia e ependimoglia e nel nervo periferico la cellula di Scwhann.
# il tessuto connettivo fibroso e i vasi venosi e arteriosi.
La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico fa riferimento alla provenienza dei prolungamenti della cellule nervose ed al fatto che il rivestimento dei prolungamenti (assoni e/o dendriti) sia costituito dagli oligodendrociti (mielina centrale piuttosto che dalle cellule di Scwhann (mielina periferica).
Macroscopicamente distinguiamo i seguenti tratti del Sistema Nervoso:
centrale
# il cervello
# il cervelletto
# il tronco dell'encefalo
# il midollo spinale
periferico
# le radici spinali
# i plessi e i gangli prevertebrali e paraverebrali
# i tronchi nervosi o nervi propriamente detti, con i loro rami terminali e collaterali.
Il sistema nervoso compie tre principali funzioni: sensoriale, integrativa (che include: pensiero, memoria, ecc.), motoria.
In senso lato possiamo attribuirgli un ruolo "computazionale" di informazioni che viaggiano sotto forma di perturbazioni del potenziale di membrana delle cellule e che vengono elaborati nell'ambito di complessi sistemi di accoppiamento tra evento elettrico ed eventi biochimici entro dei compartimenti specifici dello spazio intercellulare che chiamiamo sinapsi.
Cenni sullo sviluppo del sistema nervoso
# Intorno al sedicesimo giorno di vita appare la placca neurale; col passare dei giorni la placca si allarga e poi si piega dando origine così al solco neurale.
# Verso il ventunesimo giorno il solco neurale si chiude formando il tubo neurale. Nei giorni successivi la parte rostale (anteriore) del tubo neurale si allarga per formare tre vescicole: il prosencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo.
# Durante la settima settimana di vita dal prosencefalo si formano il telencefalo (formato dagli emisferi cerebrali e da parte dei gangli della base) e il diencefalo (costituito dal talamo, l'ipotalamo, le neuroipofisi e la retina). Nelle settimane e nei mesi successivi dal romboencefalo si formano il metencefalo (formato dal ponte e dal cervelletto) e il mielencefalo (costituito dal bulbo).
# A due anni dalla nascita il sistema nervoso ha raggiunto circa l'80% delle dimensioni adulte.
Durante la vita intrauterina si formano circa duecentocinquantamila neuroni al minuto. Contrariamente, al momento della nascita la duplicazione neuronale s'arresta; non sinterrompe però la crescita cerebrale in quanto le cellule gliali continuano a crescere.
categoria:Anatomia
categoria:biologia
ja:神経系
th:ระบบประสาท
Ormone
Un ormone è una sostanza prodotta da un organismo che modula il metabolismo e/o l'attività di tessuti o organi dell'organismo stesso.
Gli ormoni sono prodotti da ghiandole endocrine, che li riversano nei liquidi corporei.
Gli ormoni sono classificati, in base alla struttura, in tre gruppi:
- ormoni protidici
- ormoni steroidei
- amminoacidi modificati
Ormoni Protidici
Sono degli ormoni costituiti da oligopeptidi o proteine. Vengono sintetizzati sotto forma di preormoni e solo dopo successiva midificazione divengono attivi. Un esempio è il paratormone, che nella suo forma di proormone è lungo 90 amminoacici, mentre nella sua forma attiva ne contiene solo 84.
Altri ormoni di natura protidica sono l'Insulina prodotta dalle cellule ß del Pancreas e il TRH prodotto dall'ipotalamo, che è un importante fattore di rilascio che va ad agire sull'ipofisi per il rilascio dell'ormone TSH che a sua volta va ad agire sulla Tiroide.
Gli ormoni protidici viaggiono nel circolo sanguigno fino ad arrivare alle cellule bersaglio. Qui, essendo polari, non riescono ad altrepassare la membrana ma si legano a particolare recettori intramembranali. Il loro attacco attiva l'adenilato ciclasi un enzima che forma AMPc (AMPciclico) partendo da ATP (adenintrifosfato) e questo con funzione di secondo messagero che va a fosforilare e quindi attivare tutti gli enzimi necessari per la risposta ormonale.
Ormoni steroidei
Sono ormoni di natura lipidica ed derivano da un precursore comune che è il colesterolo. Anche essi viaggiono nel flusso circolatorio, trasportati da particolari proteine che prendono il nome di carrier: le SBP (Steroid Binding Protein). Questo fa in modo che l'ormone possa raggiungere le cellule bersaglio. Quì, essendo di natura lipidica, entra nella cellula e trova e suoi recettori a livello citoplasmatico o a livello nucleare. Il legame tra i due attiva come per gli ormoni protidici l'adenilato ciclasi (il meccansicmo è identico a quello riportato prima.) Alcuni di questi ormoni però hanno il loro recettore posto sulla membrana esterna: qui il legame attiva la proteina G formata da tre subunità alfa beta e gamma. La subunità alfa dopo l'attacca si fosforila e si dissocia e va in circolo nel citoplasma dove viaggia e va ad attivare l'adenilato cilasi (meccanismo identico agli ormoni progestinici)
Tra gli ormoni steroidei abbiamo:
- ANDROGENI :i più famosi. Il testosterone, a 19 atomi di carbonio, prodotto in maggior parte dal testicolo e dalle ghiandole surrenali nell'uomo. Nella donna è prodotto in piccole quantità dalle cellule della teca e dalle ghiandole surrenali L'androsterone prodotto dall'ovario.
Entrambi sono importanti per la determinazione dei caratteri sessuali e il comportamento conseguente.
- ESTROGENI a 18 atomi di carbonio. Tra i più importanti c'è l'estradiolo, prodotto dalle ovaie, importante per l'accumulo di acidi grassi e per il processo di vitellogenesi
.
- PROGESTINICI, a 21 atomi di carbonio. Tra i più importanti c'è il progesterone prodotto dalle paratiroidi.
Voci correlate
- Sistema ormonale
- Ghiandole surrenali
Categoria:Ormoni
ja:ホルモン
ko:호르몬
simple:Hormone
th:ฮอร์โมน
Categoria:AnatomiaCategoria che raggruppa articoli riguardanti parti anatomiche
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categoria:Medicina
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ko:분류:해부학
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Екатерина IIЕкатери́на II Алексе́евна Вели́кая (Екатерина Великая 21 апреля (2 мая) 1729, Штеттин, Германия — 6 (17) ноября 1796, Санкт-Петербург) — русская императрица (1762 — 1796). Период её правления часто считают «золотым веком» Российской Империи.
Российской Империи). (худ. В.Л. Боровиковский. 1794 г.)]]
Жизнь до вступления на престол
Урождённая немецкая принцесса Софья Фредерика Августа Ангальт-Цербстская приехала в Россию в 1744 году и 28 августа того же года сочеталась браком с наследником российского престола Петром Федоровичем (будущим Петром III), сыном Анны Петровны (дочери Петра I) и Карла Фридриха. Приняв православие, Софья Фредерика нарекается Екатериной Алексеевной.
5 января 1762 после смерти императрицы Елизаветы Петровны на престол вступил Пётр III. Последний вёл неразумную внешнюю и внутреннею политику, заключив союз с Пруссией, отменив ряд налогов и уравняв в правах православие и протестантизм, что привело к росту недовольства в русском обществе и особенно в гвардии. 9 июля 1762 года в результате государственного переворота, Екатерина была провозглашена императрицей. Коронация состоялась 13 сентября в Москве.
Внешняя политика
Вслед за Петром I Екатерина проводила активную политику, стремясь к укреплению Российской Империи и расширению её границ.
- Дипломатические усилия привели к разделу Польши между Россией, Австрией и Пруссией (1772, 1793 и 1795).
- В результате русско-турецких войн (1768—1774 и 1787—1792) к России были присоединены земли Новороссии (сейчас южная Украина) и Крыма. Косвенным итогом ослабления Османской Империи стало присоединение Грузии.
Внутренняя политика
В начале своего правления Екатерина пыталась провести общую политическую реформу, руководствуясь идеями
Просвещения. Была проведена реформа Сената (1763), проведена секуляризация церковных земель (1764) и предпринята попытка созыва законодательной комиссии, в которой были представлены все слои населения, кроме крепостных крестьян (1767—-1768).
- Ликвидация гетманства на Украине в 1764 и Запорожской сечи в 1775.
- Восстание под предводительством Емельяна Пугачёва (1773—1774).
Культура и искусство
Екатерина считала себя «философом на троне» и благосклонно относилась к европейскому Просвещению, состояла в переписке с Вольтером, Дидро, д'Аламбером.
Знаменитые деятели екатерининской эпохи
- Михаил Васильевич Ломоносов
- Леонард Эйлер
- Александр Васильевич Суворов
- Григорий Александрович Потёмкин-Таврический
Ссылки
[http://www.ekaterina2.bnd.ru/ Екатерина II Великая. История России екатерининской эпохи.]
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ja:エカチェリーナ2世 (ロシア皇帝)
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Wipperfeld
Wipperfeld is village and a district in the town of Wipperfürth which is a Northrhine-Westfalian municipality in the Oberbergischer Kreis, about 40 km north-east of Cologne.
Geographical position
Wipperfeld is set in the west of Wipperfürth, next to the federal road B506 from Wipperfürth to Bergisch Gladbach.
Villages proximate to Wipperfeld are Lamsfuß, Erlen, Grüterich, Überberg and Oberholl.
The river "Wipperfelder Bach" runs through the village.
The district Wipperfeld
The district Wipperfeld consists of the following villages:
Arnsberg - Birkerhof - Boxbe
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Anselm of Bec
Saint Anselm of Canterbury (1033 or 1034 – April 21 1109), a widely influential medieval philosopher and theologian, held the office of Archbishop of Canterbury from 1093 to 1109. C
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Annual observances in the United States
This is the list of observances recognized in the United States and no more than two other independent countries.
Days
- January 13 - Stephen Foster Memorial Day
- February 1 - National Freedom Day [http://www4.law.cornell.edu/uscode/36/usc_sec_36_00000124----000-.html]
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1956 in India
See also:
1955 in India, other events of 1956, 1957 in India and the
Timeline of Indian history.
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Events
- The Indian States are reorganised on a linguistic basis. Several new states were created.
Births
- October 19 -
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List of annual observances
:This is not a list of National Days, commemorative days, or days which have some significance in one or a very small number of countries.
International observance denotes a day, week, year, decade or other period of time under the Gregorian calendar which is set aside to observe some principal or issue of international interest or concern. Many of these periods have been established by the | |
